Calopterygidae

Calopterygidae es una familia de caballitos del diablo , en la superfamilia Calopterygoidea . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Los miembros de Calopterygidae son conocidos comúnmente como caballitos del diablo de alas anchas , ^{[ 4 ]} damiselas o alas de joya . ^{[ 5 ]} Estos caballitos del diablo, bastante grandes, tienen envergaduras de 50 a 80  mm (en comparación con unos 44  mm en el caballito del diablo de cola azul común, Ischnura elegans ), a menudo son de color metálico y se pueden diferenciar de otros caballitos del diablo por la conexión más ancha entre las alas y el cuerpo, en contraposición al estrechamiento abrupto que se observa en otras familias de caballitos del diablo. ^{[ 6 ]} La familia contiene unas 150 especies.

Los Calopterygidae se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. Viven a lo largo de ríos y arroyos. ^{[ 7 ]}

Los adultos tienen cuerpos metálicos; sus alas son más anchas, con bases más anchas que las de otros caballitos del diablo, y en reposo mantienen sus alas paralelas al cuerpo, ligeramente elevadas. Algunas especies tienen alas de colores llamativos; en los machos, las alas suelen ser azules, sin pterostigmas , en las hembras verdes o marrones. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Las especies suelen ser bastante variables en color y patrón, y son sexualmente dimórficas . La intensidad del color puede desvanecerse con la edad. ^{[ 7 ]} Las alas están muy venadas, teniendo a menudo 18 o más venas antenodales. El primer segmento de sus antenas es más largo que la longitud combinada de los otros segmentos. Tienen una forma de vuelo espasmódica, saltando similar al patrón de vuelo de una mariposa (revoloteando, en lugar de planear establemente como muchas otras familias de caballitos del diablo y libélulas). Al menos una especie de Calopterygidae ha mostrado plasticidad morfológica en la longitud de las alas asociada con la proximidad de un bosque al río o arroyo donde vive, con un bosque más distante correlacionado con una mayor longitud de las alas. ^{[ 10 ]} Los calopterígidos se posan horizontalmente en ramitas cerca de la orilla del agua. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Las ninfas de Calopterygidae tienen branquias laterales más largas que las branquias medias. ^{[ 11 ]} Las ninfas tienen una cabeza aplanada y pentagonal, un primer segmento antenal largo y patas largas. Se encuentran entre plantas acuáticas sumergidas, restos leñosos y raíces expuestas de plantas ribereñas. Hay una sola generación por año. ^{[ 9 ]} El tiempo que pasan en la etapa larval está influenciado tanto por factores bióticos, como las reservas de grasa, como por factores abióticos, como la temperatura, por lo que tienen las mayores probabilidades de sobrevivir y reproducirse. ^{[ 7 ]}

El sistema de apareamiento de la mayoría de las especies de esta familia es la poliginia de defensa de recursos , donde los machos suelen ser territoriales y protegen el hábitat fluvial que buscan las hembras para la puesta de huevos. Algunos machos no son territoriales. Dentro de una misma especie puede existir una variante territorial y otra no territorial, que pueden presentar diferencias en la coloración. ^{[ 7 ]}

Algunas especies muestran comportamiento de cortejo, especialmente exhibiciones de movimiento de alas por parte del macho. ^{[ 7 ]} Al menos un género ( Hetaerina ) muestra comportamiento de lekking . ^{[ 12 ]}

Durante el apareamiento, el macho primero retira el esperma de otros machos del tracto reproductivo de la hembra y luego deposita el suyo propio. El órgano intromitente del macho posee espinas que eliminan físicamente el esperma rival y también estimulan los músculos de la hembra para que se contraigan y expulsen el esperma. En muchas especies, el macho acompaña a la hembra cuando busca un lugar para depositar los huevos; en algunos casos, incluso permanece unido a ella. ^{[ 7 ]} La vigilancia de las hembras después de la cópula se realiza para evitar que otro macho se aparee con la hembra antes de que deposite sus huevos, aunque el macho pueda reproducirse con otras hembras y, en el caso de las especies de Hetaerina , el macho puede perder su territorio durante el tiempo que dedica a la vigilancia. ^{[ 13 ]}

Como todas las especies de Odonata , las especies de esta familia son carnívoras tanto en su etapa larvaria como adulta. Las larvas tienden a alimentarse de invertebrados más pequeños, como las efímeras . ^{[ 11 ]}

Calopterygidae fue establecido por Selys en 1850 para las libélulas relacionadas con el género Calopteryx . ^{[ 1 ]} Es uno de los nombres de grupos familiares más antiguos en Odonata y ha permanecido ampliamente reconocido a lo largo de clasificaciones posteriores.

Durante el siglo XX, algunos autores propusieron separar ciertos linajes de Calopterygidae, en particular los Hetaerininae americanos, como la familia Hetaerinidae. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Sin embargo, estudios morfológicos y moleculares recuperaron consistentemente a Calopterygidae como un linaje monofilético. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

Por lo tanto, las clasificaciones modernas mantienen una definición amplia de Calopterygidae, con Hetaerininae tratado como el grupo hermano de todos los demás miembros de la familia. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 19 ]}

Subfamilias y tribus según Dijkstra et al. (2014) ^{[ 15 ]}

Subfamilia Calopteryginae Selys, 1859 – las damiselas:

• Tribu Caliphaeini Fraser, 1929
  • Caliphaea Hagen, 1859
• Tribu Calopterygini Selys, 1850
  • Atrocalopteryx Dumont, Vanfleteren, De Jonckheere y Weekers, 2005
  • Calopteryx Leach, 1815
  • Matrona Selys, 1853
  • Matronoides Foerster, 1897
  • Neurobasis Selys, 1853
• Tribu Iridictyonini Dumont et al., 2005
  • Iridictyon Needham & Fisher, 1940
• Tribu Mnaisini Ishida, 1996
  • Archineura Kirby, 1894
  • Echo Selys, 1853
  • Mnais Selys, 1853
  • Psolodesmus McLachlan, 1870
• Tribu Noguchiphaeini Dumont et al., 2005
  • Noguchiphaea Asahina, 1976
• Tribu Saphoini Dumont et al., 2005
  • Phaon Selys, 1853
  • Sapho Selys, 1853
  • Umma Kirby, 1890
• Tribu Vestalini Needham, 1903
  • Vestalaria , mayo de 1935
  • Vestalis Selys, 1853

Subfamilia Hetaerininae Selys, 1853 – las manchas rubí y otras:

• Guarnición de Bryoplathanon , 2006
• Hetaerina Cowley, 1934
• Mnesarete Hagen en Selys, 1853
• Ormenophlebia Garrison, 2006

Se conocen fósiles atribuidos a Calopterygidae desde el Eoceno en adelante, con registros en Europa, Asia y América del Norte. La mayoría de los hallazgos fósiles provienen de depósitos del Oligoceno y el Mioceno en Europa. ^{[ 20 ]}

El nombre de la familia Calopterygidae deriva del género tipo Calopteryx , con el sufijo familiar zoológico estándar -idae .

El nombre del género Calopteryx probablemente deriva del griego καλός ( kalos , "hermoso") y πτέρυξ ( pteryx , "ala"), probablemente en referencia a las alas anchas y a menudo de colores brillantes de estas libélulas. ^{[ 21 ] [ 22 ]}