Amphidromus

Amphidromus es un género de caracoles terrestres tropicales que respiran aire, moluscos gasterópodos pulmonados terrestres de la familia Camaenidae .

Las conchas de Amphidromus son relativamente grandes, con dimensiones máximas que oscilan entre los 25 mm (0,98 pulgadas) y los 75 mm (3,0 pulgadas) , y presentan colores particularmente vivos. Durante el siglo XVIII, fueron algunas de las primeras conchas de caracoles terrestres indonesios que viajeros y exploradores llevaron a Europa. Desde entonces, el género ha sido objeto de numerosos estudios: naturalistas y zoólogos publicaron varias monografías y catálogos exhaustivos entre principios del siglo XIX y mediados del siglo XX. Los estudios modernos se han centrado en comprender mejor las relaciones evolutivas dentro del grupo, así como en resolver problemas taxonómicos .    

El género Amphidromus es inusual porque incluye especies con enrollamiento de la concha dextrógiro y especies con enrollamiento de la concha levógiro . Además, algunas especies de este género (como Amphidromus janus (L. Pfeiffer, 1854) ) son particularmente notables porque sus poblaciones incluyen simultáneamente individuos con enrollamiento de la concha levógiro y dextrógiro. Este es un fenómeno extremadamente raro y de gran interés para los biólogos. Los estudios centrados en la anatomía blanda de Amphidromus son dispersos y fragmentarios. La información sobre la anatomía interna se conoce solo a partir de unas pocas especies, y nunca se ha realizado un estudio morfológico comparativo a gran escala.

Las especies del género Amphidromus son arborícolas ; es decir, son caracoles de árbol. Sin embargo, aún se carece de información detallada sobre sus hábitos. Se desconocen sus hábitos alimenticios generales, pero se sabe que algunas especies se alimentan de hongos microscópicos , líquenes o algas terrestres . Los Amphidromus son presa de aves, serpientes y probablemente también de mamíferos más pequeños, como las ratas.

El nombre genérico deriva de las antiguas palabras griegas amphí ( ἀμφί ), que significa "a ambos lados", y drómos ( δρόμος ), que significa "corriendo", aludiendo a las diferentes quiralidades de las conchas. ^{[ 5 ]} Las conchas de Amphidromus son relativamente grandes y bastante coloridas; un número considerable de ellas se encontraba entre las primeras conchas de caracoles terrestres indonesios traídas a Europa por viajeros y exploradores durante el siglo XVIII . Comparativamente hablando, los malacólogos han recolectado un número mucho menor de especímenes. ^{[ 4 ]}

Se describieron varias especies y formas antes de 1800, la mayoría con datos de localidad insuficientes. Al menos dos nombres —Amphidromus laevus (Müller, 1774) y la forma A. perversus f. aureus Martyn, 1784— aún (a fecha de 2017) no se han registrado en una localidad precisa. Durante la primera mitad del siglo XIX, se nombraron muchas especies y variedades, también generalmente con datos de localidad deficientes. No fue hasta que Eduard von Martens (1867) publicó su monografía ^{[ 6 ]} que se intentó abarcar todo el complejo de especies dentro de este género. La monografía de 1867 contenía información considerable tanto sobre la variación dentro del género como sobre los problemas de la distribución geográfica de las especies. Muchos conceptos originados por von Martens todavía se utilizan (a fecha de 2017). ^{[ 4 ]}

En 1896, Hugh Fulton ^{[ 7 ]} organizó 142 nombres específicos y varietales en dieciocho grupos de especies que contenían un total de 64 especies. Cuando apareció la monografía de Henry Augustus Pilsbry de 1900, Manual de Conquiliología ^{[ 8 ]} , el número de especies del género Amphidromus había aumentado a 81, y estas se ubicaron en diecinueve grupos. El estudio de Pilsbry sigue siendo la única monografía ilustrada del género y aún se considera indispensable para cualquier estudio serio del mismo. ^{[ 4 ]}

Desde 1900, los principales estudios taxonómicos sobre Amphidromus han sido faunísticos (un estudio de la fauna de algún territorio o área) de alcance. Los trabajos del malacólogo estadounidense Paul Bartsch (1917, 1918, 1919) ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} sobre las especies filipinas, Bernhard Rensch (1932) ^{[ 12 ]} sobre las formas de las Islas Menores de la Sonda , y Tera van Benthem Jutting (1950, 1959) ^{[ 13 ] [ 14 ]} sobre las poblaciones de Java y Sumatra son especialmente completos. Potencialmente la contribución más valiosa ^{[ 4 ]} es la de Curt Haniel (1921), ^{[ 15 ]} quien discutió la variación dentro de A. contrarius y A. reflexilabris en Timor ; las variaciones en color y forma fueron bien ilustradas en una serie de láminas a color.

La literatura publicada después de 1900 contiene muchas descripciones dispersas de nuevas formas de color y subespecies. De los 309 nombres en la lista nomenclatural, 111 (35,9 %) fueron publicados después de Pilsbry (1900). Adolf Michael Zilch (1953) ^{[ 16 ]} catalogó los especímenes tipo en el Museo Senckenberg e ilustró muchas especies previamente no ilustradas. Frank Fortescue Laidlaw y Alan Solem (1961) reconocieron 74 especies por nombre y consideraron que el material de las Islas Banda probablemente representaba una especie no descrita. Once de las especies reconocidas por Laidlaw y Solem fueron descritas después de la aparición de la monografía de Pilsbry. Sin embargo, varias especies reconocidas por Pilsbry han sido posteriormente subordinadas al estatus de subespecíficas o varietales, y algunos nombres han sido transferidos a incertae sedis , ya que se basan en referencias de hace cien años que no han sido corroboradas por recolectores más recientes. De hecho, el estudio de Laidlaw y Solem (1961) constituye un suplemento a la monografía de Pilsbry con sus extensas láminas, y muchas de las conclusiones de Laidlaw y Solem sobre las relaciones de las formas de color descritas como especies no se tomaron tanto de nuevas muestras, sino del alcance de la variación que fue delineada por Haniel (1921) en su estudio pionero. ^{[ 4 ]}

Las conchas de Amphidromus son relativamente grandes, de una a tres pulgadas de altura, y coloridas. Amphidromus tiene una concha helicoidal cónica-alargada u cónica-ovada de 5 a 8 espiras . La concha puede ser delgada y frágil, o muy pesada y sólida, sin que se conozca ninguna correlación entre la estructura de la concha y su distribución o hábitat. ^{[ 4 ]}

Forma de concha y escultura

Las espiras de la concha de las especies de Amphidromus son moderadamente convexas y, con pocas excepciones, son lisas o presentan una tenue escultura de líneas de crecimiento. Sin embargo, en el género ha aparecido al menos cuatro veces una escultura de costillas radiales oblicuas moderadamente marcadas, que se puede observar en las siguientes especies: Amphidromus costifer Smith de la provincia de Binh Dinh en Vietnam; A. begini Morlet de Camboya; A. heccarii Tapparone-Canefri de Célebes; y el complejo A. palaceus - A. winteri de Java y Sumatra. Esta estría se correlaciona con una coloración clara y monocromática, y una concha delgada con una gran abertura y un labio acampanado. Muchas conchas sólidas de otras especies muestran una ligera rugosidad en la superficie, pero esta es muy diferente de la escultura estriada mencionada anteriormente. ^{[ 4 ]}

La abertura suele ser grande, variando entre dos quintos y un tercio de la altura de la concha, a menudo dentro de la misma población. Generalmente, el labio está al menos algo expandido, y en formas como A. reflexilabris Schepman y A. winteri (Pfeiffer) var. inauris Fulton, el labio solo puede describirse como acampanado. En A. perversus (Linnaeus) y la mayoría de las demás especies de concha gruesa, el labio está engrosado internamente, formando un "rollo" en su expansión, y tiene un callo parietal muy grueso . En las especies de concha delgada, el labio suele ser un simple borde reflejado. El área umbilical puede estar parcialmente abierta, casi cerrada o sellada. Esta característica a veces proporciona un criterio útil para la identificación específica. El ángulo de la pared parietal varía, pero no se ha recopilado información precisa al respecto. ^{[ 4 ]}

Generalmente, las espiras de la concha aumentan de tamaño de forma bastante regular; sin embargo, especies probablemente emparentadas, como A. sinistralis (Reeve) y A. heccarii Tapparone-Canefri, pueden presentar grados de incremento de espira muy diferentes. No se ha intentado expresar estas diferencias merísticamente, ya que la mayor parte del material disponible era insuficiente para un tratamiento estadístico. Las dimensiones reales de la concha varían enormemente tanto dentro como entre especies. El tamaño mínimo del adulto es de aproximadamente 21  mm de altura, y el máximo observado, de unos 75  mm. No hay mucha variación en el tamaño del adulto dentro de las especies: solo unas pocas especies, en particular A. maculiferus , A. sinensis y A. entobaptus , presentan una variación en el tamaño del adulto superior a siete u ocho milímetros en total. ^{[ 4 ]}

coloración de la concha

El aspecto más importante de la variación de la concha dentro del género es el patrón de color. En general, muchos caracoles arborícolas son de colores brillantes, siendo ejemplos claros los géneros de bulimúlidos Drymaeus y Liguus , el cepólido Polymita y el camaénido Papuina . Sin embargo, Polymita , Liguus y Amphidromus se destacan particularmente por sus variaciones de color. El color de fondo básico de Amphidromus parece ser amarillo, y este color generalmente (excepto en Amphidromus entobaptus ) se limita a las capas superficiales de la concha, ya que los ejemplares desgastados parecen estar casi desprovistos de color. En algunas especies el color de fondo es blanquecino, y algunas tienen colores de fondo oscuros. Las espiras apicales son pálidas, púrpuras, marrones o negras, y esto a veces varía dentro de una población (como en A. quadrasi ). Algunas especies, por ejemplo A. schomburgki , tienen un periostraco verde caduco . ^{[ 4 ]}

Los patrones zonales continuos pueden adoptar la forma de bandas subsuturales blanquecinas ( A. similis ), pigmentación subperiférica intensa ( A. perversus var. infraviridis ), líneas de color subsuturales ( A. columellaris ), bandas de color espirales anchas ( A. metabletus , A. webbi ) o bandas espirales estrechas ( A. laevus ). La zonación interrumpida puede consistir en la interrupción de bandas en manchas ( A. maculatus ); división muy irregular de zonas ( A. perversus vars. sultanus e interruptus ); formación de estrías radiales oblicuas que corren paralelas (en A. inversus ) o cruzan (en A. latestrigatus ) las líneas de crecimiento incremental; o casi cualquier combinación y variación imaginable de estos factores. A menudo, el patrón cambiará radicalmente desde el ápice hasta el remolino corporal (en A. quadrasi vars.). La abertura, el callo parietal , la columela , el labio y la región umbilical están marcados de diversas maneras con rosa, marrón, púrpura, blanco o negro. Haniel (1921) ^{[ 15 ]} incluye varias láminas a color que demuestran claramente la extensión de la variación de color dentro de dos especies del tipo Syndromus . A. perversus y A. maculiferus del subgénero Amphidromus son igualmente variables, mientras que especies como A. inversus y A. similis son casi uniformes en coloración. ^{[ 4 ]}

En las conchas de la mayoría de las especies del subgénero Amphidromus , las fases de reposo se caracterizan por la deposición de una banda radial marrón o negra llamada variz . Esto parece ser raro en el subgénero Syndromus , aunque la concha de A. laevus sí muestra evidencia de interrupción de la banda espiral después de una fase de reposo. ^{[ 4 ]}

La información relativa a la anatomía blanda de Amphidromus es muy dispersa y fragmentaria. El relato más completo es el de Arnold Jacobi (1895) ^{[ 19 ]} sobre especímenes de Gran Natuna ( Islas Natuna ) y Djemadja ( Islas Anamba ). Desafortunadamente, aunque es evidente que existen diferencias anatómicas entre las dos especies que Jacobi disecó, no sabemos con qué formas trabajó, ya que identificó incorrectamente su material. En su artículo se refirió a las dos especies como Amphidromus chloris y la fase interruptus de A. perversus . Sin embargo, esto no es posible, ya que en realidad Amphidromus chloris es una especie que se encuentra únicamente en las Islas Filipinas, y la fase interruptus de A. perversus no está presente en las Islas Natuna. ^{[ 4 ]}

Carl Arend Friedrich Wiegmann (1893, 1898) ^{[ 20 ] [ 21 ]} discutió partes de la anatomía de A. adamsii , A. porcellanus , A. contrarius y A. sinistralis . Walter Edward Collinge (1901, 1902) ^{[ 22 ] [ 23 ]} señaló brevemente características de A. palaceus y A. parakensis (reportado como A. perversus ). Haniel (1921) ^{[ 15 ]} diseccionó A. contrarius y A. reflexilabris , y Bernhard Rensch publicó algunas notas dispersas en sus diversos estudios faunísticos. Algunas notas anteriores se mencionan en Pilsbry (1900). ^{[ 4 ] [ 8 ]}

Características como el riñón largo y estrecho con uréter reflejado y uréter secundario cerrado , el complejo peneano con pene distinto, que es continuo con el epifalo, ciego epifálico (un flagelo y un apéndice), conducto gametolítico no ramificado, ausencia de órganos accesorios vaginales y la condición básica de los sistemas nervioso y muscular retractor apoyan la inclusión de Amphidromus en la familia Camaenidae. ^{[ 17 ]} Este grupo de caracoles se encuentra en una amplia variedad de hábitats en los trópicos del este de Asia y Australasia , y es una de las familias más diversas en el clado Stylommatophora . ^{[ 24 ]} Aunque Laidlaw y Solem (1961) no proporcionaron más detalles adicionales sobre la anatomía de Amphidromus , estudios posteriores de distintos autores, por ejemplo, Bishop (1977) ^{[ 25 ]} y Solem (1983), ^{[ 26 ]} han demostrado que el sistema reproductivo puede proporcionar datos valiosos para el reconocimiento de especies. ^{[ 4 ]}

• Sistemas reproductores aislados mediante disección
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  Amphidromus areolatus ; at  – atrio; e  – epifalo ; fl  – flagelo; fo – oviducto  libre; gd –conducto gametolítico ; gs – saco gametolítico; ov – oviducto ; p – pene; pr – músculo retractor del pene; v – vagina; vd – conducto deferente       
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  Amphidromus flavus ; at  – atrio; e  – epifalo ; fl  – flagelo; fo – oviducto  libre; gd –conducto gametolítico ; gs – saco gametolítico; ov – oviducto ; p – pene; pr – músculo retractor del pene; v – vagina; vd – conducto deferente       
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  Amphidromus fuscolabris ; at  – atrio; e  – epifalo ; fl  – flagelo; fo – oviducto  libre; gd –conducto gametolítico ; gs – saco gametolítico; ov – oviducto ; p – pene; pr – músculo retractor del pene; v – vagina; vd – conducto deferente       
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  Amphidromus roseolabiatus ; ap  – apéndice; at  – atrio; e  – epifalo ; fl  – flagelo; fo – oviducto  libre; gd –conducto gametolítico ; gs – saco gametolítico; ov – oviducto ; p – pene; pr – músculo retractor del pene; v – vagina; vd – conducto deferente       
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  Amphidromus syndromoideus ; ap  – apéndice; at  – atrio; e  – epifalo ; fl  – flagelo; fo – oviducto  libre; gd –conducto gametolítico ; gs – saco gametolítico; ov – oviducto ; p – pene; pr – músculo retractor del pene; v – vagina; vd – conducto deferente       
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  Amphidromus xiengensis ; en  – atrio; e  – epifalo ; fl  – flagelo; fo  – oviducto libre ; gd  – conducto gametolítico ; gs  – saco gametolítico; ov  – oviducto ; p  – pene; pr  – músculo retractor del pene; v  – vagina; vd  – conductos deferentes

Antes de 1900, la similitud en la forma de la concha de Amphidromus con la de los caracoles arborícolas sudamericanos de la familia Bulimulidae había confundido a los taxónomos. Sin embargo, las disecciones realizadas por Wiegmann y Jacobi demostraron claramente que las características anatómicas internas de Amphidromus eran las mismas que las de los Camaenidae asiáticos e indonesios , y que el parecido de la concha de Amphidromus con la de los bulimúlidos era simplemente un ejemplo de paralelismo . ^{[ 4 ]}

Subgéneros y especies

Laidlaw y Solem (1961) reconocieron 75 especies en el género Amphidromus y colocaron otros siete nombres bajo incertae sedis . En 2010, se reconocieron 87 especies en el género Amphidromus . ^{[ 18 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 4 ]} Las especies dentro del género Amphidromus se dividen en dos subgéneros, como en la siguiente lista: ^{[ 18 ]}

• Subgénero Amphidromus Albers, 1850

Originalmente descrito como Helix perversus por Linnaeus en 1758 , Amphidromus perversus es la especie tipo del género Amphidromus , por la designación posterior de Eduard von Martens (1860). ^{[ 29 ]} Las especies del subgénero Amphidromus son anfidrómicas (caracoles zurdos y diestros se encuentran dentro de la población) con algunas excepciones. Cuatro taxones dextrales son: A. givenchyi , A. protania , A. schomburgki dextrochlorus y A. inversus annamiticus ; y uno sinistral: A. atricallosus classiaris . ^{[ 18 ]} Estas especies suelen tener conchas que tienen las siguientes características: son grandes (altura a menudo superior a 35 mm (1,4 pulg.) ); tienen una relación altura/anchura inferior a 1,85; y un color de concha amarillento o verdoso. Anatómicamente tienen un epifalo y flagelo largos, y generalmente presentan un apéndice. ^{[ 4 ] [ 17 ]}  

• Subgénero Syndromus Pilsbry, 1900 ^{[ 8 ]}

Todas las especies del subgénero Syndromus, excepto dos , son levógiras. Las excepciones son la anfidrómica A. glaucolarynx y la dextrógira A. kuehni . ^{[ 28 ]} La especie tipo del subgénero Syndromus es A. contrarius Müller, 1774, designada posteriormente por Adolf Michael Zilch (1960). ^{[ 30 ]} Las especies del subgénero Syndromus tienen conchas más pequeñas (altura generalmente menor de 35 mm (1,4 pulg.) y relación altura/anchura mayor de 1,85), con un patrón de color variable. También tienen un epifalo y flagelo cortos, y carecen de apéndice. ^{[ 4 ] [ 17 ]} Un tercer subgénero posible, Goniodromus Bülow, 1905 (especie tipo Amphidromus büllowi Fruhstorfer, 1905), ^{[ 31 ]} también se cita en la literatura, aunque su estatus subgenérico aún no se ha confirmado. ^{[ 17 ]}  

Filogenia

Los análisis moleculares de secuencias parciales de ADNr 16S de 18 especies distintas, realizados por Sutcharit y colaboradores (2007) ^{[ 18 ],} indican que Amphidromus es un grupo monofilético . En su estudio, los diferentes cladogramas obtenidos mediante distintos métodos, como máxima parsimonia , unión de vecinos y máxima verosimilitud, fueron congruentes entre sí. Si bien la topología obtenida para el subgénero Amphidromus fue bastante consistente con la taxonomía actual, la filogenia de las especies Syndromus sinistrales no mostró tal correspondencia. Asimismo, según sus resultados, la enantiomorfía parece ser el estado ancestral del enrollamiento de la concha en el género Amphidromus , lo cual contradice la expectativa general de conchas enrolladas dextrógiramente como condición ancestral. ^{[ 18 ]}

A pesar de ser morfológicamente idénticos, algunos especímenes que supuestamente pertenecen a tres especies, a saber, Amphidromus semitessellatus , A. xiengensis y A. areolatus , aparentemente tuvieron orígenes polifiléticos de haplotipos de ADNmt . Esto resultó en que la misma especie apareciera simultáneamente en clados distintos a lo largo de la topología: por ejemplo, A. areolatus puede encontrarse en dos clados diferentes en el cladograma de Sutcharit y colegas (2007), agrupado respectivamente con A. xiengensis y también con A. semitesselatus . Según los autores, estos resultados podrían explicarse por patrones de color de la concha convergentes y polimórficos (por ejemplo, las conchas de los especímenes tenían colores y formas muy similares, aunque los marcadores de ADNmt mostraron diferencias significativas). Alternativamente, también podrían ser el resultado de hibridación introgresiva o polimorfismo ancestral del ADNmt. En cualquier caso, seguirían siendo necesarios análisis de filogeografía utilizando otros marcadores ( marcadores nucleares u otros marcadores de ADNmt) o caracteres morfológicos adicionales para aclarar aún más estas cuestiones. ^{[ 18 ]}

• Asimetría
• Quiralidad (matemáticas)
• Simetría en biología

Este artículo incorpora texto de dominio público de la referencia. ^{[ 4 ]}

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