Andreolepis es un género extinto de peces prehistóricos que vivió hace unos 420 millones de años. [ 1 ] Fue descrito por Walter Gross en 1968 a partir de escamas encontradas en la Formación Hemse en Gotland , Suecia . [ 2 ] Se ubica en la familia monogenérica Andreolepididae y generalmente se considera un miembro primitivo de la clase Actinopterygii [ 3 ] debido a la estructura de sus escamas ganoideas ; sin embargo, algunas investigaciones recientes lo consideran un grupo troncal de los osteíctios . [ 4 ]
Los investigadores han utilizado microrestos de un Andreolepsis para determinar sus orígenes y descubrieron que databa del Silúrico tardío. [ 5 ]
Andreolepis era capaz de desprenderse de sus dientes por reabsorción basal , lo que se considera un modo bastante primitivo de reemplazo dental. [ 6 ] Esto resulta informativo sobre la evolución de los dientes. [ 6 ]
Los restos fósiles se limitan principalmente a escamas, plaquetas y huesos fragmentados. Inicialmente, solo se describió la especie A. hedei . Posteriormente, escamas, plaquetas y una espina de los Urales Centrales en Rusia se asignaron a una nueva especie, A. petri , debido a diferencias en la morfología fósil. [ 1 ] Se han encontrado restos en Rusia , y también se han descubierto fósiles de A. hedei en la Formación Hemse de Suecia , la Formación Himmiste Beds de Estonia , Letonia , [ 1 ] y la Formación West Khatanzeya de Nueva Zemlya , Rusia. [ 3 ] Se encontraron otros fósiles en Gran Bretaña , de donde fue descrita originalmente. [ 1 ] Recientemente también se han recuperado fósiles de Andreolepis de Australia Occidental y se identificaron como Andreolepis sp. aff. A. petri debido a la semejanza con las escamas de A. petri . [ 7 ]
Ambiente
Se han encontrado fósiles de Andreolepis en sedimentos marinos, lo que indica que este pez vivía en un ambiente marino, tanto en aguas someras como profundas. [ 1 ] También se han encontrado restos de acantodios , anáspidos , heterostráceos , osteostráceos , telodontos y bivalvos en las mismas capas de sedimento. Ejemplos de géneros de vertebrados encontrados son Gomphonchus , Nostolepis , Archegonaspis , Thyestes , Paralogania , Phlebolepis y Thelodus . [ 1 ]
Filogenia
La posición exacta en el árbol filogenético es objeto de debate. Andreolepis ha sido considerado un actinopterigio primitivo, en parte basándose en las características de las escamas y la presencia de ganoína , un homólogo del esmalte verdadero , [ 8 ] que se creía limitado a los actinopterigios, mientras que el esmalte verdadero se limita a los sarcopterigios. [ 1 ] [ 2 ] [ 9 ] [ 8 ] También se ha sugerido que es un osteíctio basal. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 10 ] [ 11 ] Por ejemplo, los dientes carecen de esmalte y tienen un campo dental amplio, la organización dental está ausente y la producción de dientes es extraósea, lo que indica que Andreolepis se encuentra en la base de los osteíctios. [ 6 ]
Gross había ubicado previamente a Andreolepis en la familia Lophosteidae , pero considerando las diferencias distintivas entre los géneros Lophosteus y Andreolepis , este último fue ubicado en la nueva familia Andreolepididae. [ 1 ] Estos dos géneros forman los osteíctios más antiguos y basales que se conocen hasta ahora. [ 4 ]
Importancia evolutiva
Características de la descamación y las escamas
Las escamas de Andreolepis tienen forma rómbica y contienen una fina monocapa de ganoína. [ 1 ] El patrón de escamación se ha dividido en diez morfotipos, cada uno presumiblemente cubriendo una sección distinta del cuerpo. [ 5 ] Sin embargo, cierta variación en la morfología de las escamas podría deberse a diferentes etapas de desarrollo y diferentes especies, ya que no se hizo distinción entre A. hedei y A. petri al reconstruir la escamación. La articulación de escamas tipo clavija y cavidad ya está presente en este género de peces basales y sus escamas recuerdan a las de los actinopterigios en etapas tempranas de desarrollo, lo que indica que la heterocronía del desarrollo podría haber sido un mecanismo por el cual evolucionaron las diferencias en la morfología de las escamas. [ 5 ]
Reemplazo dental y evolución del esmalte
Anteriormente se pensaba que el dentario de Andreolepis no contenía dientes verdaderos, sino que albergaba dentículos . La ausencia de dientes y el reconocimiento de la organización inicial de los dentículos sugerían una posición filogenética basal dentro de los osteíctios. [ 4 ] Incluso se argumentó que el supuesto fósil dentario de A. hedei no aporta información sobre la evolución dental, ya que el fósil no representaba el desarrollo dental, sino el desarrollo del esqueleto dérmico. [ 12 ] Esto significaría que las estructuras similares a dientes de Andreolepis no coinciden ni con los dientes de los condrictios ni con los de los osteíctios, y son más similares al desarrollo de estructuras en las escamas dérmicas. [ 12 ] Recientemente se demostró que A. hedei sí tenía dientes funcionales que se desprendían por reabsorción basal, algo que se pasó por alto en investigaciones anteriores debido a limitaciones metodológicas. [ 6 ]
La ubicación de las copas de reabsorción, los lugares donde se produjo la reabsorción de la base del diente y los dientes recién formados no están perfectamente alineados, lo que sugiere una forma flexible de reemplazo dental. [ 6 ] No obstante, se puede reconocer algún tipo de patrón en los dientes. Se han encontrado múltiples capas de copas de reabsorción, lo que significa que el desprendimiento por reabsorción podría ocurrir varias veces. La presencia de una forma primitiva de desarrollo dental en los osteíctios más basales arroja luz sobre la manera en que esto ha evolucionado. [ 6 ]
Los fósiles, incluidos los de Andreolepis, junto con las inferencias genéticas, también ayudaron a dilucidar la evolución del esmalte. [ 13 ] Las escamas de Andreolepis contienen el homólogo del esmalte, la ganoína, pero los huesos dérmicos y los dientes no. Ascendiendo en el árbol filogenético, las especies extintas y existentes más derivadas muestran un cambio de las estructuras que contienen esmalte desde las escamas, a la placa dérmica y finalmente a los dientes, con la pérdida del esmalte en estructuras dérmicas similares a dientes y, en algunos casos, incluso en los dientes de los grupos más derivados de tetrápodos y teleósteos. Esto podría indicar que el esmalte evolucionó primero en tejidos dérmicos como las escamas y solo más tarde en los dientes. [ 13 ]
Referencias
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