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Articulo de referencia

Heterostraci

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Entre los heterostráceos más primitivos se encuentran los tolypélepidos (arriba a la derecha). La mayoría de los heterostráceos son pteraspidiformes, como los pteraspídidos (abajo a la derecha), los doryaspídidos (abajo a la izquierda) y los enormes psammosteidos (arriba a la izquierda), que son los miembros más jóvenes conocidos del grupo. [ 2 ]

Heterostraci ( griego antiguo , ἕτερος+ὄστρακον "aquellos [con] una concha diferente" [-i es el plural de -us]) es una subclase extinta de pteraspidomorfo , ostracodermo , vertebrado sin mandíbulas que vivió principalmente en ambientes marinos y estuarinos . Los Heterostraci existieron desde mediados del Ordovícico hasta el final del Devónico .

Descripción y anatomía

Los heterostráceos se diferenciaban de otros taxones de agnatos paleozoicos tanto en la disposición como en la histología de sus escamas.

La mayoría de los heterostráceos poseían dos placas que formaban un gran escudo dorsal y otro ventral, y tenían series de escamas dispuestas en diversos patrones a los lados de sus cuerpos, variando el patrón exacto de un grupo a otro. En algunas formas primitivas, como Lepidaspis , los escudos dorsal y ventral están compuestos por un mosaico de diminutas escamas. Sin embargo, en la mayoría de las demás formas conocidas, estas diminutas escamas se han fusionado para formar las placas del escudo.

Las escamas de los heterostráceos son histológicamente distintas a las de otros vertebrados, ya que poseen tres capas compuestas de dentina y aspidina, un tejido óseo acelular exclusivo de los animales de esta clase y de los Thelodonti . La capa intermedia presentaba una estructura alveolar con pequeños espacios denominados "cancella".

Al igual que muchos grupos de agnatos, los heterostráceos no tenían aletas aparte de la cola o aleta caudal . En algunos pteráspidos , especialmente en los psammosteidos , los extremos de las placas branquiales (las placas que cubrían las branquias) se alargan formando extensiones similares a alas.

Taxonomía

Los heterostráceos se dividen en varios órdenes , incluidos los dos más diversos, Cyathaspidiformes ("Escudos en copa") y Pteraspidiformes ("Escudos en alas"), así como Cardipeltida , Corvaspidida , Tolypelepidida , Tesseraspidida y Traquairaspidiformes . Tolypelepidida, predominantemente del Silúrico (cuyo miembro más conocido es Athenaegis ), se considera un grupo hermano de Cyathaspids y Pteraspidids, mientras que Lepidaspis, del Devónico temprano , se considera incertae sedis , posiblemente cercano a las formas basales originales.

Cyathaspidiformes

Cyathaspidiformes se divide en dos subgrupos principales: los Amphiaspidida del Devónico temprano de Siberia (es decir, Amphiaspis , Gabreyaspis y Edaphaspis , agrupados junto con su pariente Ctenaspis de Canadá ), y los Cyathaspidida (es decir, Cyathaspis , Poraspis y Anglaspis ), agrupados junto con su pariente Nahanbiaspis .

Pteraspidiformes

El orden Pteraspidiformes se divide en cinco familias , cuatro de las cuales, Anchipteraspididae , Gigantaspididae , Pteraspididae y Protaspididae , son monofiléticas: Protopteraspididae se ha determinado recientemente como parafilético dentro de Pteraspidiformes y, por lo tanto, ya no es válido, mientras que Psammosteidae ahora se considera un subtaxón separado dentro de Pteraspidiformes, " Psammosteida ", como taxón hermano de la familia más basal, Anchipteraspidae. Pteraspididae, Gigantaspididae y Protaspididae, a su vez, forman el suborden Pteraspidoidei , con varios géneros de Protopteraspididae como taxones hermanos. [ 3 ]

Filogenia

Basado en el trabajo de Mikko Haaramo. [ 4 ]

El estudio más completo sobre las relaciones de los pteraspidomorfos es el de Randle et al. (2025). El resultado de su análisis de máxima parsimonia se muestra a continuación: [ 5 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Sansom, Robert S.; Randle, Emma; Donoghue, Philip CJ (7 de febrero de 2015). "Discriminar la señal del ruido en el registro fósil de los primeros vertebrados revela una historia evolutiva críptica" . Proceedings of the Royal Society B. 282 ( 1800) 20142245. doi : 10.1098/rspb.2014.2245 . PMC 4298210. PMID 25520359 .  
  2. ↑ Janvier, Philippe (1997) Heterostraci El proyecto web del árbol de la vida .
  3. ↑ Pernegre, Vincent N., y David K. Elliott. "Filogenia de los Pteraspidiformes (Heterostraci), vertebrados sin mandíbulas del Silúrico-Devónico." Zoologica Scripta 37.4 (2008): 391-403.
  4. ^ Haaramo, Mikko (2007). " †Pteraspidomorphi " . Archivo de filogenia de Mikko . Consultado el 30 de diciembre de 2016 .
  5. ↑ Randle, Emma; Keating, Joseph N.; Sansom, Robert S. (2025). "Una filogenia para Heterostraci (gnatostomados basales)" . Papers in Palaeontology . 11 (5) e70030. doi : 10.1002/spp2.70030 . hdl : 1983/53eb7ef8-173d-42a0-9ab7-acee7506f464 . ISSN 2056-2802 . 
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