Anolis aquaticus

Anolis aquaticus , comúnmente conocido como anolis acuático , es una especie semiacuática de anolis , un lagarto de la familia Dactyloidae , nativo del suroeste de Costa Rica y del extremo suroeste de Panamá . ^{[ 1 ]} La especie presenta adaptaciones que le permiten pasar periodos de tiempo bajo el agua de hasta aproximadamente un cuarto de hora, formando una burbuja de aire que se adhiere a su cabeza y sirve para reciclar el suministro de aire del animal mientras permanece bajo la superficie. ^{[ 2 ]} Aunque muy inusual, se encuentran adaptaciones y comportamientos similares en otras especies de anolis semiacuáticos. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

El orden del anolis acuático es Squamata , que se refiere a los reptiles con escamas. Squamata es el orden más grande de reptiles, e incluye especies de lagartos , serpientes y anfisbénidos . Los miembros de este orden se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida y viven en una variedad de hábitats, mostrando diversas características. ^{[ 5 ]}

Iguania es un suborden que incluye especies de camaleones, iguanas y lagartos del Nuevo Mundo, como el anolis acuático. La mayoría de las especies del suborden Iguania son arborícolas , es decir, se desplazan en los árboles, pero muchas otras especies notables se describen como terrestres. Por lo general, tienen lenguas no prensiles y carnosas, con la excepción de los camaleones. Existen registros fósiles de miembros de este suborden que datan del período Jurásico Temprano , siendo el miembro más antiguo conocido el Bharatagama , que vivió en la actual India hace unos 190 millones de años. ^{[ 5 ]}

El anolis acuático pertenece al grupo Dactyloidae , una familia del suborden Iguania. Los Dactyloidae son lagartos que habitan desde Paraguay hasta el sureste de Estados Unidos y se conocen comúnmente como anolis.

Anolis se refiere a un género de anolis originario de América del Norte y del Sur. Actualmente se conocen más de 425 especies, pertenecientes al suborden Iguania y a la familia Dactyloidae. Anteriormente, Anolis se incluía en la familia Polychrotidae , pero recientemente se ha clasificado dentro de la familia Dactyloidae. ^{[ 6 ]}

A pesar de pertenecer al mismo género, las distintas especies de Anolis presentan muchas diferencias, principalmente en cuanto a su hábitat y ubicación. Ocupan nichos ecológicos diferentes debido al aislamiento y la separación de las especies en hábitats significativamente distintos, lo que ha dado lugar a cambios morfológicos que les permiten adaptarse mejor a sus hábitats. Un ejemplo es la diferencia en la longitud de las extremidades según el diámetro de los árboles sobre los que caminan las distintas especies: los árboles más delgados dan lugar a lagartos con extremidades más cortas, y los árboles más anchos, a lagartos con extremidades más largas. El anolis acuático, en cambio, es terrestre y pasa la mayor parte del tiempo en el suelo o trepando rocas y grandes cantos rodados. ^{[ 6 ]}

El orden Squamata se caracteriza por la estructura de sus mandíbulas, que les proporciona flexibilidad y una gran fuerza de mordida. Los miembros de este orden han desarrollado una bisagra móvil en el cráneo llamada bisagra cuadradojugal , que, junto con un mayor desarrollo de la musculatura mandibular, les ha otorgado una fuerte fuerza de mordida. Los Squamata se dividen en numerosos subórdenes, y el anolis acuático pertenece al suborden Iguania. ^{[ 5 ]}

En la mayoría de las especies de Dactyloidae, los machos tienen un pliegue de piel que se extiende desde el cuello, a menudo de colores brillantes y que utilizan para exhibición. A pesar de estar muy distantemente emparentados, presentan muchas similitudes con los geckos, como su anatomía y la capacidad de desprenderse de la cola. ^{[ 7 ]}

Al pertenecer al grupo Dactyloidae, sus cuerpos suelen ser de color verde o marrón, pero, al igual que el anolis acuático, muchas especies pueden cambiar de color. El anolis acuático tiene la capacidad de cambiar el color de las rayas que recorren su cuerpo. Los colores indican el nivel de estrés al que están sometidos. Se ha determinado, mediante experimentos con esta especie de lagarto, que las rayas de colores más brillantes indican mayor estrés. Cuando el lagarto se expone a un factor estresante, las rayas de su cuerpo cambian de color marrón a azul pálido o verde. ^{[ 8 ]}

Estos lagartos también tienden a usar estas rayas de colores más brillantes cuando caminan sobre superficies de colores apagados, como el verde y el marrón. Esto se denomina camuflaje disruptivo. Mediante el uso de colores y patrones contrastantes, los organismos logran que los contornos de su cuerpo sean menos visibles para los depredadores. ^{[ 8 ]}

La coloración corporal más brillante también es utilizada por los individuos de la especie para aumentar su éxito reproductivo. Al hacer que sus colores sean más notorios y llamativos, logran ser más visibles para las parejas potenciales. Sin embargo, al mismo tiempo, los colores más brillantes también los hacen más susceptibles a ser atacados por depredadores. Los anolis acuáticos con coloración corporal y de papada más brillante son atacados por depredadores con mayor frecuencia que aquellos con colores más apagados. Por lo tanto, el rasgo de la coloración corporal está bajo la influencia de dos resultados contradictorios: un aumento en el éxito reproductivo y una disminución en la tasa de supervivencia. ^{[ 9 ]}

El anolis acuático es inusual porque puede permanecer bajo el agua durante largos periodos de tiempo, un comportamiento que se describe como "buceo". Los experimentos han confirmado que esta especie puede permanecer bajo el agua hasta 16 minutos. Dado que estos lagartos tienen velocidades de carrera relativamente lentas en comparación con sus depredadores, se ha planteado la hipótesis de que han adaptado este "buceo" para evitarlos. Al sumergirse durante periodos prolongados, el anolis acuático puede permanecer invisible para su depredador. Estos lagartos a menudo soportan una hipoxia extrema antes de regresar a la superficie si perciben un depredador y comprometen su capacidad de escape en el futuro. ^{[ 3 ]} También se ha confirmado que muchos de los insectos encontrados en el estómago de los anolis acuáticos viven principalmente bajo el agua. Los anolis acuáticos utilizan esta capacidad de "buceo" para cazar presas que viven bajo el agua y que de otro modo serían inaccesibles para ellos. Por lo tanto, los anolis pueden escapar de los depredadores y buscar alimento con este comportamiento único de "buceo". ^{[ 2 ] [ 10 ]}

The reason that these lizards are able to remain submerged for long periods of time is their ability to create a bubble of air over heads while underwater. These anoles are semi-aquatic and when threatened or searching for prey they will jump from trees or rocks into water. When submerged, the lizards exhale and form an air bubble on the end of their snouts. Researchers have suggested that this species inhales and exhales the oxygen in the air bubble for a lengthy time period - a mechanism that ultimately permits their prolonged submersion. Researchers have also measured the oxygen saturation inside the air bubble over time and have found that it decreases with time underwater. This suggests the lizards are rebreathing through the air bubble.^[10] In addition, it has been suggested that the lizard simultaneously uses the air bubble to remove carbon dioxide from its body. The inspiration of carbon dioxide shortens the duration of the dive and the air bubble can serve as a way to get rid of waste carbon dioxide. Carbon dioxide is highly soluble in water and because the partial pressure of carbon dioxide is much higher in the bubble than in the surrounding water, the carbon dioxide can easily be cleared from the bubble.^[3] The formation of an air bubble in water anoles is likely facilitated by the highly hydrophobic character of their skin.^[4] In 2024, the idea that these lizards use air bubbles for rebreathing was empirically tested by applying an emollient to their skin to prevent bubble formation. Lizards that could rebreathe normally were able to stay underwater an average 32% longer than those which could not. ^[11]

The water anole exhibits the behavior of residing in different locations based on age and gender. These locations are determined based on their distance from the river, and their height above the river. Members of the species prefer to be located as close to the river as they can. Those of higher social or demographic class reside on higher perches, and live closer to the river. These perches are occupied by adult males, who tend to live on the highest perches and live closest to the river. Juvenile lizards and male lizards tend to live in exposed areas beside the river, while adult female lizards tend to choose areas that have cover.^[12]

La temporada reproductiva de esta especie es durante todo el año. En promedio, el tamaño de su puesta es de alrededor de uno o dos huevos por ciclo reproductivo. Las hembras de anolis acuático alcanzan la madurez sexual a una edad más temprana que sus contrapartes machos, y también tienen una longitud hocico-ano menor que la de los machos en su madurez sexual. Los machos tienen una tasa de crecimiento mayor que las hembras, y alcanzan un mayor tamaño corporal que las hembras a la misma edad. Se ha determinado que la selección del sitio la lleva a cabo la hembra, lo que significa que el macho se acerca a la hembra durante el proceso de apareamiento. La cópula completa dura entre 90 y 105 segundos, y no exhiben ningún comportamiento de cortejo después de que la cópula ha concluido. Los anolis acuáticos ponen sus huevos en grietas y aberturas en rocas y tierra. La temperatura promedio de incubación es de 19° a 23 °C en condiciones naturales, y el tiempo promedio de incubación es de 75 a 82 días. ^{[ 13 ]}

Se han documentado tres especies que depredan sobre el Anolis aquaticus: una especie de cangrejo y dos especies de aves. ^{[ 14 ]} Cuando se siente amenazado, el Anolis aquaticus combina la natación en superficie con el buceo. Estos comportamientos antipredadores le permiten migrar entre las orillas y las rocas de su hábitat hacia arroyos cercanos. Estos comportamientos también pueden permitirle nadar una corta distancia con la corriente río arriba o río abajo hacia otro lugar. En ambos casos, la capacidad del Anolis aquaticus para permanecer bajo el agua durante un período prolongado le permite emplear estas dos estrategias antipredadoras efectivas. ^{[ 15 ]}

Existe una actividad notable dentro de la especie anolis acuática que se puede observar al analizar las características dentro de las poblaciones de la especie. La proporción de sexos en la población se mantiene en aproximadamente 1:1 entre machos y hembras. Las hembras alcanzan la madurez sexual entre los 4 y 6 meses de edad, y los machos entre los 5 y 7 meses. Esto significa que, en promedio, las hembras alcanzan la madurez sexual antes que los machos. Los machos de la especie tienden a mantener de una a tres hembras en su territorio, y estas hembras no permiten que otras hembras entren en él. Existe un dimorfismo sexual significativo que se puede observar en la diferencia de tamaño entre machos y hembras de la especie, siendo los machos más grandes que las hembras. Aunque los machos adultos crecen hasta alcanzar un tamaño mayor que las hembras adultas, sus tasas de crecimiento después de alcanzar la adultez son aproximadamente las mismas. Por lo tanto, la tasa de crecimiento de un macho juvenil es significativamente mayor que la de una hembra juvenil. ^{[ 16 ]}

La abundancia de todos los miembros de una población, incluyendo machos, hembras y juveniles, fluctúa según la estación, observándose poblaciones más grandes durante las estaciones más secas. Se han registrado poblaciones con tamaños que oscilan entre 86 y 575 individuos, lo que conlleva diferentes densidades poblacionales según la estación. En las poblaciones de esta especie, suele haber un mayor número de individuos maduros y de gran tamaño en comparación con el número relativamente menor de individuos que aún se consideran juveniles. Se introducen nuevos miembros en una población y se reclutan a una tasa de entre el 25 % y el 37 % del tamaño de la población antes del reclutamiento. En promedio, se reclutan más machos que hembras, y los machos también tienden a vivir más tiempo que las hembras. ^{[ 14 ]}

Se cree que los lagartos buceadores, como el Anolis aquaticus , evolucionaron para poder respirar bajo el agua reteniendo aire entre sus cutículas y el agua que los rodea. Este desarrollo fue necesario para que estos lagartos, inicialmente criaturas terrestres que solo respiraban aire directamente, pudieran bucear, lo que les ayuda a ocultarse de los depredadores. Gracias a este mecanismo, estos anolis semiacuáticos pueden permanecer bajo el agua durante largos periodos de tiempo. Estos lagartos han desarrollado un método conocido como "reinspiración", mediante el cual pueden inhalar y exhalar utilizando una burbuja de aire nasal, posible gracias a una capa de aire entre el agua y la piel hidrofóbica del lagarto. Esta piel hidrofóbica, sin embargo, es una característica que también se observa en especies de anolis terrestres, lo que podría beneficiar su capacidad para bucear eficazmente. Esto sugiere que pudo haber ocurrido un cambio de función, o exaptación , a lo largo de la evolución de los anolis. ^{[ 3 ]}