Anolis oculatus

Anolis oculatus , también conocido como anolis de Dominica , anolis dominicano , anolis de ojos o zandoli , es una especie delagarto anolis endémica de la isla caribeña de Dominica , donde se encuentra en la mayoría de los entornos. La especie presenta una amplia gama de formas de color, que un herpetólogo clasificó en su momento como cuatro subespecies, algo que la mayoría de los científicos no reconoció debido a que las formas se entremezclan gradualmente entre sí. Dos investigadores posteriores promovieron el concepto de " ecotipos ", planteando la hipótesis de que las formas de color se mantienen gracias a las condiciones ecológicas del entorno circundante, a pesar de ser genéticamente indistinguibles. La morfología de algunos rasgos está sujeta a variación clinal , cambiando gradualmente de un lado a otro de la isla, o desde el nivel del mar hasta las cimas de las colinas. El color de fondo varía desde un tono tostado pálido o amarillo hasta un verde oscuro o marrón. También presenta marcas con patrones que van desde motas claras hasta complejos patrones jaspeados, y algunas poblaciones también tienen grandes manchas negras a modo de "ojos" en sus flancos.

El anolis dominicano pasa gran parte del tiempo en los árboles, pero caza principalmente en el suelo. Su dieta se compone principalmente de pequeños insectos, mientras que los invertebrados de cuerpo blando y los pequeños vertebrados son presas menos frecuentes. De larga vida y maduración tardía para ser un anolis, el anolis dominicano suele reproducirse a partir de los dos o tres meses de edad. Las hembras ponen huevos, y la reproducción puede ocurrir en cualquier época del año. Las puestas constan de uno o, raramente, dos huevos, que se depositan bajo rocas u hojas en el suelo. Aunque actualmente está muy extendido y es común en Dominica, en 2007 algunos autores opinaron que podría enfrentarse a la competencia de A. cristatellus , un anolis de Puerto Rico, introducido unos años antes.

El anolis dominicano es conocido localmente como zandoli o lagarto arborícola. ^{[ 2 ]} Los indígenas caribes de la isla consideraban su presencia en su hogar como un signo de "buenos espíritus", según Honychurch.

Según Malhotra y Thorpe, el paleontólogo y herpetólogo estadounidense Edward Drinker Cope hizo una descripción superficial de Anolis alliaceus en 1864, que ahora se considera sinónimo de la especie A. marmoratus de otra isla, basándose en dieciséis especímenes del Museo Británico que carecían de datos de localidad. Posteriormente, describió por separado Xiphosurus oculatus en 1879, a partir de trece especímenes del Museo Nacional de los Estados Unidos (ahora Smithsonian ); el nombre oculatus ( del latín , "ojos") hace referencia a sus distintivas manchas laterales. Los dos taxones fueron sinonimizados en 1888 por el zoólogo germano-británico Albert Günther . ^{[ 3 ]}

Debido a la variación de color, existía cierta duda sobre si el anolis dominicano comprendía múltiples especies o solo una. ^{[ 4 ]} El herpetólogo estadounidense James D. Lazell, Jr. intentó explicar esta variación en una publicación de 1962. En 1959 había viajado a pie o a caballo por toda la isla, ^{[ 5 ]} recolectando más de 500 especímenes de treinta localidades en Dominica. ^{[ 6 ]} A partir de esto, concluyó que se trataba de una sola especie y explicó su variación clasificando el espectro de diferentes formas de color como cuatro subespecies organizadas por región: A. o. oculatus , encontrada a lo largo del área costera suroeste, con un holotipo de la capital de Roseau (que corresponde más estrechamente al tipo original descrito por Cope ); A. o. cabritensis , a lo largo de la costa noroeste, con un holotipo de la península de Cabrits (ahora Parque Nacional Cabrits ); A. o. montanus , en el bosque lluvioso central de gran altitud, con un holotipo del lago Fresh Water ; y A. o. winstoni , a lo largo de la costa noreste, con un holotipo del pueblo de Woodford Hill . ^{[ 7 ]} Sin embargo, estas primeras descripciones se aplicaban solo a los machos y omitían ciertas características morfológicas como la variación de escamas. ^{[ 8 ]} Lazell regresó a Dominica en 1966 para recolectar nuevos especímenes y en 1972 complementó sus descripciones originales, incluyendo ilustraciones a color del dimorfismo sexual entre los tipos. ^{[ 9 ]}

Lazell señaló que la subespecie que describió correspondía a las zonas ecológicas "sorprendentemente diferentes" de Dominica, que resultan de la interacción de las elevaciones de la pequeña isla con los vientos predominantes para producir precipitaciones y vegetación variables. ^{[ 10 ]} Sin embargo, estudios morfológicos y moleculares posteriores determinaron que no hubo interrupción del flujo genético entre las diferentes poblaciones, sino variación clinal donde los lagartos individuales diferían gradualmente entre sí para producir formas muy diferentes de un extremo a otro de la isla. ^{[ 11 ]} Por lo tanto, los investigadores han determinado que no hay base para el uso de la nomenclatura de subespecies. ^{[ 12 ]} Las antiguas subespecies han sido descritas como " ecotipos " por Malhotra y Thorpe basándose en su distribución geográfica: el ecotipo del sur del Caribe corresponde al antiguo A. o. oculatus ; el ecotipo del norte del Caribe a A. o. cabritensis ; el ecotipo montano a A. o. montanus ; y el ecotipo atlántico a A. o. winstoni. ^{[ 13 ]}

El anolis dominicano es de tamaño mediano para los anolis, con una longitud hocico-cloaca (LHC) máxima en los machos de 61–98 mm (2,4–3,9 pulgadas) dependiendo de la población (los tamaños mayores se correlacionan con altitudes más elevadas), y colas de longitud al menos igual; las hembras son más pequeñas en todas las poblaciones. ^{[ 14 ]} Los machos adultos tienen una cresta en la cola y un abanico de garganta prominente y extensible que suele ser de color amarillo brillante o naranja. El abanico de garganta es solo rudimentario en las hembras y de color menos brillante. Algunas pueden tener ojos azul brillante. ^{[ 15 ]} Los anolis dominicanos son capaces de un ligero cambio de color, pero no tanto como otros anolis. ^{[ 16 ]}  

Su color de fondo varía desde un marrón claro o gris ceniza hasta un marrón oscuro o verde. Las marcas también varían significativamente. Los machos adultos de todas las poblaciones presentan una combinación de manchas blancas o de color claro distribuidas por la mayor parte de su cuerpo. Esto se manifiesta en diferentes poblaciones como pequeñas manchas uniformemente distribuidas; grupos dispersos de escamas blancas; o rayas que se unen formando un efecto marmóreo. Los machos de algunas poblaciones también presentan manchas laterales más grandes rodeadas de manchas negras de forma irregular. Las marcas en las hembras y los juveniles son significativamente más claras o menos definidas, y las manchas negras son extremadamente raras. Las hembras y los juveniles pueden presentar además rayas laterales o franjas en la parte media del dorso.

La causa de la variabilidad del anolis ha sido objeto de numerosos estudios. ^{[ 17 ]} Sus rasgos morfológicos varían independientemente entre sí, de modo que la presencia de un rasgo no predice la presencia de otro. Algunos rasgos varían altitudinalmente y otros longitudinalmente, o pueden correlacionarse con factores ecológicos como la precipitación y el tipo de vegetación. ^{[ 18 ]} Las poblaciones en hábitats más secos tienden a ser de color más pálido con marcas jaspeadas o moteadas, mientras que las de hábitats más húmedos son de un verde más intenso, de ahí el uso del término "ecotipo" por Malhotra et al . Los mismos patrones también se observan en el altamente variable A. marmoratus en Guadalupe , un grupo de islas vecinas que tiene una gama de hábitats comparable a la de Dominica. ^{[ 19 ]}

Descripciones de ecotipos

El ecotipo del norte del Caribe (del cual individuos extremadamente divergentes fueron clasificados anteriormente como A. o. cabritensis ) se encuentra en la parte más árida de Dominica, en bosques bajos y arbustivos en la costa noroeste del Caribe. Puede presentar las marcas más complejas de cualquier población, con manchas claras y llamativas que se unen formando rayas irregulares o vetas. Los machos suelen tener una serie de manchas negras laterales prominentes. Su color de fondo es predominantemente gris o marrón amarillento pálido, a veces con una región cefálica más oscura, ocasionalmente rojiza.

El ecotipo del sur del Caribe ( A. o. oculatus ) se encuentra en la costa sur y suroeste, y no difiere significativamente del norte. Es el más pequeño en tamaño y el de color y marcas más pálidos. Presenta un color de fondo marrón claro a amarillo, con manchas blancas variables que suelen ser poco definidas. Las manchas oscuras laterales son poco visibles o están ausentes. Este ecotipo está amenazado por una especie invasora ( véase Conservación ).

El ecotipo montano ( A. o. montanus ) se encuentra en la selva tropical de gran altitud ubicada en el centro de Dominica. Tiene un color de fondo verde oscuro, que se mimetiza con los troncos de los árboles cubiertos de musgo donde se encuentran principalmente. ^{[ 20 ]} Tienen pequeñas manchas secundarias blanco azuladas y ocasionalmente manchas laterales negras anilladas en los machos, como las que se encuentran en el ecotipo del norte del Caribe. Los tamaños más grandes se alcanzan en esta población.

El ecotipo atlántico ( A. o. winstoni ) se encuentra a lo largo de la mayor parte de la costa atlántica (este) de Dominica, que es más húmeda que la costa oeste. Es de tamaño intermedio y tiene un color de fondo típicamente naranja a marrón chocolate, con pequeñas manchas blancas dispersas, como el tipo de montaña.

El anolis dominicano está restringido a la isla de Dominica , una de las pocas islas de las Antillas Menores que ha conservado su fauna original de reptiles y anfibios durante los últimos 200 años. ^{[ 21 ]} Es una de las dos especies de lagartos endémicas de Dominica, siendo la otra el lagarto terrestre dominicano . ^{[ 22 ]} Es la única especie de anolis nativa de Dominica . ^{[ 23 ]} Está presente en todos los hábitats y áreas de la isla hasta aproximadamente 900 m de altitud y es generalmente abundante, aunque tiende a la extinción en la región costera suroccidental debido a una especie invasora de anolis ( véase Conservación ). ^{[ 24 ]} Los bosques costeros de Dominica se han destacado particularmente por ser inusualmente favorables para los reptiles, con una biomasa entre las más altas registradas para poblaciones de reptiles terrestres; se ha estimado que los anolis dominicanos se encuentran en ese entorno a una densidad media de 2148 por hectárea . ^{[ 25 ]}

Los anoles dominicanos son semi-arbóreos y principalmente buscan alimento en el suelo. ^{[ 26 ]} Su dieta consiste principalmente en insectos, pero varía según el hábitat y la estación en función del alimento disponible y del tamaño del individuo. ^{[ 27 ]} También pueden comer fruta e incluso pequeños vertebrados. ^{[ 28 ]} En los hábitats de bosques xéricos de la costa caribeña de Dominica, se alimentan principalmente de pequeñas hormigas, termitas, colémbolos y piojos de la corteza. ^{[ 29 ]} Las poblaciones de montaña, que alcanzan tamaños mayores, dependen más de presas más grandes como Oligochaeta (lombrices de tierra) y Orthoptera (grillos y saltamontes), aunque los adultos más pequeños y los juveniles en ambientes de selva tropical también se alimentan principalmente de hormigas. ^{[ 30 ]}

Los principales depredadores de los anolis dominicanos son Alsophis antillensis , una especie de serpiente corredora, y aves como el cuco de manglar , los sinsontes y los tiranos , todos los cuales se encuentran principalmente en regiones costeras. ^{[ 31 ]}

Tanto los machos como las hembras son territoriales. Los territorios de los machos son aproximadamente el doble de grandes que los de las hembras, y los machos suelen aparearse con hembras cuyos territorios se superponen. ^{[ 32 ]} Los territorios de las hembras pueden superponerse en áreas con altas densidades de población. ^{[ 33 ]} Las investigaciones han demostrado que el flujo genético dentro de la especie está determinado por la migración de los machos, lo que sugiere que las hembras no tienen preferencias significativas en la elección de pareja . ^{[ 34 ]} La migración probablemente ocurre durante la etapa juvenil, ya que los adultos, tanto machos como hembras, son mayormente sedentarios. ^{[ 35 ]}

Durante los períodos de actividad, los anolis dominicanos suelen posarse en un árbol u otro objeto vertical, mirando hacia abajo para escudriñar el suelo en busca de alimento u otros lagartos, aunque esta posición los hace vulnerables a los depredadores. ^{[ 36 ]} Desde esta posición, los machos extienden y retraen sus abanicos de garganta de colores brillantes, tanto para atraer parejas como para ahuyentar a los competidores. ^{[ 37 ]} Los machos también mueven la cabeza o realizan lo que parecen "flexiones" usando sus patas delanteras. Un macho invasor puede provocar una confrontación, durante la cual dará vueltas a corta distancia, inflando sus cuerpos y abriendo la boca para parecer más grande y amenazante. El contacto físico durante estas confrontaciones es inusual y breve cuando ocurre, y rara vez resulta en lesiones físicas. El invasor generalmente se retira después de estas confrontaciones, incluso si es más grande que el macho defensor.

Los patrones de actividad varían entre poblaciones, aunque la especie en su conjunto suele ser más activa durante las horas más frescas del día. ^{[ 38 ]} En los bosques xéricos de la costa oeste de Dominica, está activa durante todo el día con picos al amanecer y al anochecer, mientras que en las poblaciones de la selva tropical, suele estar inactiva durante el mediodía, permaneciendo en perchas altas. ^{[ 39 ]} Por la noche, el anolis dominicano trepa a las puntas de las ramas y duerme aferrado a las hojas, donde los depredadores nocturnos más grandes no pueden alcanzarlo. ^{[ 40 ]}

En algunas poblaciones, los anolis dominicanos son muy tolerantes con los humanos, permitiéndoles acercarse antes de retroceder. ^{[ 41 ]} Buscará refugio bajo piedras u otra hojarasca. ^{[ 42 ]}

Los anolis dominicanos son relativamente longevos y de maduración tardía en comparación con las especies de anolis continentales. ^{[ 43 ]} Los machos maduran a un tamaño de 35  mm SVL, y las hembras a 40  mm SVL, que probablemente alcanzan a los dos o tres meses de edad. ^{[ 44 ]} Se reproducen durante todo el año, con un pico al final de la estación seca, particularmente en áreas como la costa norte del Caribe que tienen una mayor variación estacional de las lluvias. ^{[ 45 ]} Las hembras son ovíparas y ponen múltiples nidadas de huevos cada año, con un corto período entre nidadas. ^{[ 46 ]} Las hembras en cautiverio han producido huevos cada 14 días. ^{[ 47 ]} Cada nidada generalmente contiene solo un huevo, aunque pueden ocurrir nidadas de dos sin relación aparente con la estación, la ubicación o el tamaño de las hembras. ^{[ 48 ]} La producción de huevos alterna los ovarios y superpone los ciclos, con un ovario terminando su ciclo después de que el ovario opuesto haya comenzado. ^{[ 49 ]} Los huevos se depositan protegidos bajo la hojarasca del suelo, como rocas u hojas. ^{[ 47 ]}

Los anolis del Caribe han sido ampliamente estudiados como "uno de los casos mejor conocidos de radiación adaptativa ". ^{[ 50 ]} Schneider et al . en 2002 clasificaron este anolis como parte de una " serie bimaculatus " de anolis caribeños, que se encuentran en Dominica y las islas al norte de esta en las Antillas Menores , y están más estrechamente relacionados con otros anolis caribeños que con los anolis sudamericanos. ^{[ 51 ]} Lazell en 1972 consideró al anolis dominicano "el miembro más extraño" de lo que describió como un " grupo bimaculatus , y uno de los miembros más peculiares de su enorme y diverso género". ^{[ 52 ]} Su cariotipo es único entre ese grupo, ya que posee dos pares de macrocromosomas acrocéntricos . ^{[ 53 ]} Sobre esta base, Lazell hipotetizó que "evolucionó durante mucho tiempo en aislamiento y carece de parientes genuinamente cercanos". ^{[ 54 ]}

Dentro de la serie bimaculatus , ha sido clasificado por un autor(?) como perteneciente al clado guadalupeño-dominicano , que incluye a A. marmoratus en el archipiélago de Guadalupe , A. lividus en Montserrat , A. nubilus en Redonda y A. sabanus en Saba . ^{[ 55 ]} A. marmoratus terraealtae , que se encuentra solo en la isla de Les Saintes, ubicada entre Dominica y las islas principales de Guadalupe, puede estar más estrechamente relacionado con el anolis dominicano que con otras subespecies de A. marmoratus . ^{[ 56 ]} A. leachi , que se encuentra en Antigua y Barbuda , es un probable taxón hermano del clado guadalupeño-dominicano. ^{[ 57 ]}

Los niveles de flujo genético son relativamente altos en las poblaciones de anolis dominicanos en amplias zonas de Dominica, incluso entre poblaciones de diferentes ecotipos y diferentes miembros de linajes de ADN mitocondrial (ADNmt). ^{[ 58 ]} Este flujo genético parece estar dominado por la migración masculina y se produce a niveles tan elevados que probablemente impide la divergencia evolutiva de diferentes poblaciones. ^{[ 34 ]}

La variación morfológica de las diferentes poblaciones, es decir, las distintas fases de color aquí llamadas "ecotipos", se desvían entre sí en patrones clinales que a veces son más abruptos, lo que significa que las formas de color o las ligeras diferencias en la anatomía fluyen gradualmente unas hacia otras, pero la presencia de formas específicas también está influenciada por variables ambientales como la precipitación y el tipo de vegetación. ^{[ 59 ]} Estos patrones de variación también son generalmente inconsistentes con los linajes de ADNmt. ^{[ 60 ]} Se cree que esta variación es principalmente el resultado de fuertes presiones de selección natural causadas por diferencias en el hábitat, siendo la plasticidad fenotípica un posible factor contribuyente, aunque menos importante. ^{[ 61 ]}

Las poblaciones de la costa oeste constituyen una excepción, y aparentemente existe una gran barrera para el flujo genético entre las poblaciones del norte y el sur del Caribe. ^{[ 62 ]} Aunque las condiciones ecológicas parecen constantes de norte a sur, se produce una transición en tan solo unos pocos kilómetros desde la costa norte, desde la forma septentrional al ecotipo meridional, con una diferencia genética entre ambas poblaciones relativamente mayor de lo previsto según su distancia geográfica. ^{[ 63 ]} Esta separación podría ser el resultado de un evento volcánico ocurrido en los últimos 50 000 años, ya que la zona de transición está marcada por flujos de lava relativamente recientes. ^{[ 64 ]}

El anolis dominicano está amenazado por un competidor introducido , Anolis cristatellus , que se estableció en Dominica entre 1997 y 2002, y a partir de 2007 había comenzado a suplantarlo en la zona costera suroccidental que rodea la capital, Roseau . ^{[ 65 ]} Dentro de esta área, el anolis dominicano se ha vuelto ausente o raro. ^{[ 66 ]} Debido a que esa es casi toda la distribución del ecotipo del sur, algunos autores recomendaron un programa de cría en cautividad para preservar esta forma de color. ^{[ 67 ]} Estos autores temen además que el anolis dominicano pueda eventualmente enfrentar la extinción local de gran parte de Dominica, excepto en entornos específicos que A. cristatellus tiende a no preferir, como bosques o zonas montañosas. ^{[ 68 ]}

• Lista de anfibios y reptiles de Dominica

• Cope, ED (1864), "Contribuciones a la herpetología de la América tropical", Proc . Acad. Nat. Sci. Phila. , 1864 : 166–181
• Cope, ED (1879), "Undécima contribución a la herpetología de la América tropical", Proc. Am. Philos. Soc. , 18 : 261– 77
• Günther, A. (1888), "Notas sobre reptiles y ranas de Dominica, Indias Occidentales", Ann. Mag. Nat. Hist. , Serie 6, 2 : 362–366 , doi : 10.1080/00222938809460945

• Medios relacionados con Anolis oculatus en Wikimedia Commons
• Anolis oculatus en la Enciclopedia de la Vida