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Hormiga león

Las hormigas león son un grupo de aproximadamente 2000 especies de insectos de la familia neuróptera Myrmeleontidae . Son conocidas por los hábitos depredadores de sus larvas , ...

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Las hormigas león son un grupo de aproximadamente 2000 especies de insectos de la familia neuróptera Myrmeleontidae . Son conocidas por los hábitos depredadores de sus larvas , que principalmente excavan hoyos para atrapar hormigas u otras presas. En Norteamérica, a las larvas a veces se las llama "bichos garabato" debido a las marcas que dejan en la arena. Los insectos adultos son menos conocidos debido a su vida relativamente corta en comparación con las larvas. Los adultos, a veces llamados crisopas hormiga león , vuelan principalmente al anochecer o justo después del anochecer y pueden ser confundidos con libélulas o caballitos del diablo .

Las hormigas león tienen una distribución mundial. La mayor diversidad se encuentra en los trópicos, pero algunas especies habitan en zonas templadas frías , como la europea Euroleon nostras . Suelen encontrarse en hábitats secos y arenosos donde las larvas pueden excavar fácilmente sus madrigueras, aunque algunas se esconden entre la hojarasca o emboscar a sus presas .

Las hormigas león están poco representadas en el registro fósil . Generalmente se acepta que Myrmeleontidae es un grupo monofilético , y dentro de Myrmeleontoidea , se cree que los parientes vivos más cercanos de las hormigas león son las moscas búho (Ascalaphidae). Un estudio de 2019 encuentra que Myrmeleontidae es monofilético , aparte de Stilbopteryginae y Palparinae , que forman clados separados más cercanos a Ascalaphidae. [ 1 ] Las acciones depredadoras de las larvas han atraído la atención a lo largo de la historia y las hormigas león se han mencionado en la literatura desde la época clásica.

Etimología

El significado exacto del nombre "hormiga león" es incierto. Se ha pensado que se refiere a que las hormigas constituyen un gran porcentaje de las presas del insecto, y el sufijo "león" simplemente sugiere "destructor" o "cazador". [ 2 ] En cualquier caso, el término parece remontarse a la antigüedad clásica . [ 3 ] La larva de la hormiga león a menudo se llama "bicho garabato" en Norteamérica debido a los extraños rastros sinuosos y en espiral que deja en la arena al desplazarse, que parecen como si alguien hubiera estado garabateando . [ 4 ]

El nombre científico del género tipo Myrmeleon  —y, por lo tanto, de la familia en su conjunto—  deriva presumiblemente del griego antiguo μύρμηξ ( múrmex ), que significa «hormiga», y λέων ( léon ), que significa «león», en una traducción literal de los nombres comunes en Europa. En la mayoría de las lenguas europeas y de Oriente Medio, al menos las larvas se conocen con el término local que corresponde a «hormiga león». [ 3 ]

Descripción

Las hormigas león pueden ser desde neurópteros bastante pequeños hasta muy grandes , con envergaduras que van de 2 a 15 cm (0,8 a 5,9 pulgadas) . El género africano Palpares contiene algunos de los ejemplares más grandes. Acanthaclisis occitanica es la especie europea más grande, con una envergadura de 11 cm (4,3 pulgadas) , y la mayoría de las especies norteamericanas se aproximan a este tamaño. [ 4 ]    

El adulto tiene dos pares de alas largas, estrechas, translúcidas y con múltiples venas, y un abdomen largo y delgado . Aunque se parecen un poco a las libélulas o caballitos del diablo , pertenecen a una infraclase diferente de insectos alados . Los adultos de hormiga león se distinguen fácilmente de los caballitos del diablo por sus antenas prominentes, con forma de maza apical, que son aproximadamente tan largas como la cabeza y el tórax juntos. [ 5 ] Además, el patrón de venación de las alas difiere, y en comparación con los caballitos del diablo, los adultos son voladores muy débiles y normalmente se les encuentra revoloteando por la noche en busca de pareja. Los adultos de hormiga león son típicamente nocturnos y rara vez se les ve de día. [ 2 ]

Los machos de la mayoría de las especies poseen una estructura única: una protuberancia con cerdas, conocida como "pilula axillaris", en la base del ala posterior. El abdomen de los machos suele ser más largo que el de las hembras y a menudo presenta un lóbulo adicional. La punta del abdomen de las hembras muestra mayor variación que la de los machos, dependiendo quizás de los lugares de oviposición , y generalmente presenta mechones de cerdas para excavar y una extensión digitiforme. [ 6 ]

La larva de hormiga león tiene un cuerpo robusto y fusiforme , un abdomen muy regordete y un tórax con tres pares de patas para caminar. El protórax forma un "cuello" delgado y móvil para la cabeza grande, cuadrada y aplanada, que posee un enorme par de mandíbulas en forma de hoz con varias proyecciones afiladas y huecas. Las mandíbulas están formadas por los maxilares y las mandíbulas; cada mandíbula contiene un surco profundo sobre el cual el maxilar encaja perfectamente, formando un canal cerrado para inyectar veneno e inmovilizar a la víctima, [ 7 ] [ 8 ] y enzimas para digerir sus partes blandas. La larva está cubierta de cerdas que apuntan hacia adelante, las cuales la ayudan a anclarse y ejercer mayor tracción, lo que le permite someter presas considerablemente más grandes que ella. [ 9 ]

Las larvas de hormiga león son inusuales entre los insectos por carecer de ano . Todos los desechos metabólicos generados durante la etapa larval se almacenan; parte se utiliza para hilar la seda del capullo y el resto se expulsa finalmente como meconio al final de su etapa pupal . [ 10 ]

Distribución

Existen alrededor de 2000 especies de hormigas león distribuidas por la mayor parte del mundo, con la mayor diversidad en las zonas más cálidas. Las especies más conocidas son aquellas cuyas larvas excavan hoyos para atrapar a sus presas, aunque no todas lo hacen. Las hormigas león habitan diversos hábitats, generalmente secos, como suelos de bosques abiertos, dunas cubiertas de matorrales , bases de setos, riberas de ríos, arcenes de carreteras, bajo edificios elevados y solares baldíos. [ 11 ]

Ciclo vital

El ciclo de vida de Distoleon tetragrammicus

Aparte de los taxones que forman trampas de foso, la biología de los miembros de la familia Myrmeleontidae, a la que pertenecen las hormigas león, ha sido poco estudiada. El ciclo de vida comienza con la oviposición ( puesta de huevos ) en un lugar adecuado. La hormiga león hembra golpea repetidamente el posible sitio de puesta con la punta de su abdomen y luego inserta su ovipositor en el sustrato y deposita un huevo. [ 12 ]

Dependiendo de la especie y de dónde viva, la larva se oculta bajo hojas, escombros o trozos de madera, se esconde en una grieta o excava un hoyo en forma de embudo en material suelto. [ 7 ] Como depredadores de emboscada , capturar presas es arriesgado porque el alimento llega de forma impredecible y, para aquellas especies que construyen trampas, mantenerlas es costoso. Por lo tanto, las larvas tienen tasas metabólicas bajas y pueden sobrevivir durante largos períodos sin alimento. [ 13 ] Pueden tardar varios años en completar su ciclo de vida; maduran más rápido con alimento abundante, pero pueden sobrevivir durante muchos meses sin alimentarse. [ 14 ] [ 15 ] En climas más fríos excavan más profundamente y permanecen inactivas durante el invierno. [ 10 ]

Un capullo de hormiga león en el lateral de una casa.

Cuando la larva alcanza su tamaño máximo, pupa y experimenta la metamorfosis . [ 15 ] Construye un capullo globular de arena u otro sustrato local, unido con seda fina hilada por una hilera delgada en el extremo posterior del cuerpo. El capullo puede enterrarse a varios centímetros de profundidad en la arena. Después de completar su transformación en un insecto adulto en el transcurso de aproximadamente un mes, emerge de la caja, dejando atrás el tegumento pupal, y se abre camino hacia la superficie. Después de unos veinte minutos, las alas del adulto se abren por completo y vuela en busca de pareja. El adulto es considerablemente más grande que la larva, ya que las hormigas león exhiben la mayor disparidad de tamaño entre larva y adulto de cualquier tipo de insecto holometábolo . Esto se debe a que el exoesqueleto del adulto es extremadamente delgado y frágil, con una densidad excepcionalmente baja . [ 16 ] El adulto vive típicamente unos 25 días, pero algunos insectos sobreviven hasta 45 días. [ 15 ]

Ecología

Las larvas de hormiga león comen pequeños artrópodos, principalmente hormigas , mientras que los adultos de algunas especies comen polen y néctar , y otros son depredadores de pequeños artrópodos. [ 17 ] En ciertas especies de Myrmeleontidae, como Dendroleon pantherinus , la larva, aunque se asemeja estructuralmente a la de Myrmeleon , no construye trampas de foso, sino que se esconde entre detritos en un agujero de un árbol y captura presas que pasan. [ 18 ] En Japón, las larvas de Gatzara jezoensis acechan en la superficie de las rocas durante varios años mientras esperan presas; durante este tiempo a menudo se cubren de líquenes y se han registrado densidades de hasta 344 por metro cuadrado. [ 19 ]

La larva es un depredador voraz. A los pocos minutos de atrapar a su presa con sus mandíbulas e inyectarle veneno y enzimas , comienza a succionar los productos de la digestión. [ 7 ] [ 9 ] La larva es extremadamente sensible a las vibraciones del suelo, los sonidos de baja frecuencia que produce un insecto al arrastrarse por el suelo; la larva localiza la fuente de las vibraciones por las diferencias en el tiempo de llegada de las ondas detectadas por los receptores , mechones de pelos en los lados de los dos segmentos torácicos posteriores. [ 20 ]

Especies constructoras de fosas

Los miembros de solo 3 tribus de hormigas león construyen fosas en forma de embudo: Myrmeleontini , Myrmecaelurini y Nesoleontini . [ 21 ] En estas especies constructoras de trampas, una larva de tamaño promedio excava una fosa de aproximadamente 2  pulgadas (5  cm) de profundidad y 3  pulgadas (7,5  cm) de ancho en el borde. Este comportamiento también se ha observado en los Vermileonidae ( Diptera ), cuyas larvas excavan el mismo tipo de fosa para alimentarse de hormigas. Después de marcar el sitio elegido con un surco circular, [ 22 ] la larva de hormiga león comienza a arrastrarse hacia atrás, usando su abdomen como un arado para excavar la tierra. Usando una de sus patas delanteras, coloca montones de partículas sueltas sobre su cabeza, las cuales luego sacude fuera del lugar de las operaciones. Continuando de esta manera, avanza gradualmente desde la circunferencia hacia el centro. [ 2 ] A medida que gira lentamente, el hoyo se hace cada vez más profundo, hasta que el ángulo de la pendiente alcanza el ángulo crítico de reposo (es decir, el ángulo más pronunciado que la arena puede mantener, donde está al borde del colapso ante una leve perturbación), y el hoyo queda revestido únicamente por granos finos. [ 23 ] Al excavar en espiral al construir su hoyo, la hormiga león minimiza el tiempo necesario para completarlo. [ 23 ]

Cuando se completa el hoyo, la larva se asienta en el fondo, enterrada en el suelo con solo las mandíbulas sobresaliendo de la superficie, a menudo en una posición ampliamente abierta a cada lado de la punta del cono. [ 24 ] La trampa de pendiente pronunciada que guía a la presa hacia la boca de la larva mientras evita las avalanchas del cráter es una de las trampas más simples y eficientes del reino animal. [ 25 ] El revestimiento de grano fino asegura que las avalanchas que transportan a la presa sean lo más grandes posible. [ 23 ] Dado que los lados del hoyo consisten en arena suelta en su ángulo de reposo, [ 26 ] proporcionan un punto de apoyo inseguro para cualquier insecto pequeño que inadvertidamente se aventure sobre el borde, como las hormigas. Al deslizarse hasta el fondo, la presa es inmediatamente capturada por la hormiga león que acecha; Si intenta trepar por las traicioneras paredes del pozo, sus esfuerzos se ven rápidamente frustrados y es derribado por lluvias de arena suelta que la larva le arroja desde abajo. [ 2 ] Al arrojar arena suelta desde el fondo del pozo, la larva también socava las paredes del mismo, provocando su derrumbe y arrastrando consigo a la presa. Por lo tanto, no importa si la larva realmente golpea a la presa con las lluvias de arena. [ 24 ]

Las larvas de hormiga león son capaces de capturar y matar una variedad de insectos y otros artrópodos , e incluso pueden someter a pequeñas arañas . Las proyecciones en las mandíbulas de la larva son huecas y, a través de ellas, la larva succiona los fluidos de su víctima. Una vez consumido el contenido, el cadáver seco es expulsado del hoyo. La larva prepara el hoyo nuevamente arrojando material colapsado desde el centro, inclinando las paredes del hoyo hasta el ángulo de reposo. [ 24 ]

La construcción de las madrigueras de hormigas león requiere tierra suelta, siendo la arena una opción común. Las hormigas león también pueden manejar material granular más grande que se filtra del suelo durante la construcción. [ 23 ] Las larvas prefieren lugares secos protegidos de la lluvia. Al nacer, la diminuta larva se especializa en insectos muy pequeños, pero a medida que crece, construye madrigueras más grandes y, por lo tanto, captura presas más grandes, a veces mucho más grandes que ella misma. [ 24 ]

Otros artrópodos pueden aprovechar la capacidad de la larva de la hormiga león para atrapar presas. La larva del tábano australiano ( Scaptia muscula ) vive en trampas de foso de hormigas león (por ejemplo, Myrmeleon pictifrons ) y se alimenta de las presas capturadas, [ 4 ] y la avispa calcídida hembra ( Lasiochalcidia igiliensis ) se deja atrapar deliberadamente para poder parasitar la larva de la hormiga león ovipositando entre su cabeza y tórax. [ 27 ]

Las larvas de hormiga león a menudo se hacen las muertas (desde unos minutos hasta una hora) cuando se las molesta para ahuyentar a los depredadores. Este método es efectivo; aumentó las tasas de supervivencia en las zonas donde se utiliza en un 20 %. [ 28 ] Además, parece que han maximizado su utilidad: aumentar aún más la duración no aportaría beneficios sustanciales para la supervivencia de las larvas. [ 29 ]

Evolución

Los parientes vivos más cercanos de las hormigas león dentro de Myrmeleontoidea son las moscas búho (Ascalaphidae); los Nymphidae están más distantemente relacionados. Se considera que los extintos Araripeneuridae y Babinskaiidae son probablemente grupos troncales en el clado Myrmeleontiformia . [ 30 ] La filogenia de los Neuroptera se ha explorado utilizando secuencias de ADN mitocondrial , y aunque persisten problemas para el grupo en su conjunto (los " Hemerobiiformia " son parafiléticos ), generalmente se acepta que los Myrmeleontiformia son monofiléticos , dando el siguiente cladograma : [ 31 ]

Las subfamilias se muestran a continuación; algunos géneros, en su mayoría fósiles , tienen una posición incierta o basal . El registro fósil de las hormigas león es muy pequeño en comparación con otros neurópteros. Sin embargo, algunos fósiles del Mesozoico atestiguan el origen de las hormigas león hace más de 150 millones de años. Estos fósiles fueron separados en un tiempo como Palaeoleontidae, pero ahora generalmente se reconocen como hormigas león primitivas. [ 17 ]

Taxonomía

La clasificación supragenérica dentro de los Myrmeleontidae es objeto de controversia entre diferentes autores. Se han propuesto varios esquemas distintos.

Clasificación de Stange (2004)

Stange reconoció tres subfamilias, que consisten en Stilbopteryginae , Palparinae y Myrmeleontinae . [ 21 ] Brachynemurinae , Dendroleontinae y otras subfamilias reconocidas por autores anteriores se colocaron en Myrmeleontinae .

  1. Stilbopterygini Newman, 1853 [entonces monotípico, posteriormente dos géneros]
  1. Dimarini Navas, 1914
  2. Palparidiini Markl, 1954
  3. Bancos Palparini , 1911
  4. Pseudimarini Markl 1954
  1. Acanthaclisini Navas, 1912
  2. Bancos de Brachynemurini , 1927
  3. Bancos Dendroleontini , 1899
  4. Gnopholeontini Stange, 1994
  5. Lemolemini Stange, 1994
  6. Maulini Markl 1954
  7. Myrmecaelurini Esben-Petersen, 1918
  8. Myrmeleontini Latreille, 1802
  9. Nesoleontini Markl, 1954
  10. Bancos de Nemoleontini , 1911

Clasificación de Michel et al. (2017)

Michel et al. reconocieron solo cuatro subfamilias, que consisten en Acanthaclisinae , Myrmeleontinae , Palparinae y Stilbopteryginae . [ 32 ]

  1. Stilbopterygini Newman, 1853
  1. Acanthaclisini Navas, 1912
  1. Dimarini Navas, 1914
  2. Palparidiini Markl, 1954
  3. Bancos Palparini , 1911
  4. Pseudimarini Markl 1954
  1. Bancos de Brachynemurini , 1927
  2. Bancos Dendroleontini , 1899
  3. Gepini Markl, 1954
  4. Gnopholeontini Stange, 1994
  5. Lemolemini Stange, 1994
  6. Maulini Markl 1954
  7. Myrmecaelurini Esben-Petersen, 1918
  8. Myrmeleontini Latreille, 1802
  9. Nesoleontini Markl, 1954

Clasificación de Machado et al. (2018)

Una revisión posterior realizada por Machado et al. reconoció cuatro subfamilias diferentes, destacando la inclusión de la familia Ascalaphidae como subfamilia en lugar de como taxón hermano de Myrmeleontidae: Ascalaphinae , Myrmeleontinae , Dendroleontinae y Nemoleontinae . [ 21 ]

  1. Ascalaphini Lefèbvre, 1842
  2. Dimarini Navas, 1914
  3. Haplogleniini Newman, 1853
  4. Bancos Palparini , 1911
  5. Stilbopterygini Newman, 1853
  6. Ululodini Van der Weele 1909
  1. Acanthaclisini Navas, 1912
  2. Bancos de Brachynemurini , 1927
  3. Myrmecaelurini Esben-Petersen, 1918
  4. Myrmeleontini Latreille, 1802
  5. Nesoleontini Markl, 1954
  1. Acanthoplectrini Markl, 1954
  2. Bancos Dendroleontini , 1899
  3. Bancos de Glenurini , 1927
  4. Megistopini Navas, 1912
  1. Bancos de Nemoleontini , 1911
  2. Protoplectrini Tillyard, 1916

Clasificación de Jones (2019)

Jones discrepó con Machado et al. y presentó una clasificación alternativa, restaurando a Ascalaphidae a su posición tradicional de familia y elevando a Palparinae y Stilbopteryginae al nivel de familia, dejando solo una subfamilia en Myrmeleontidae sensu stricto . [ 33 ] Sin embargo, esta clasificación ha sido rechazada por Hévin et al. (2023), quienes consideran que las decisiones taxonómicas "no están fundamentadas, y solo se menciona el nombre de la familia Palparidae de forma aislada". [ 34 ]

  1. Acanthaclisini Navas, 1912
  2. Bancos de Brachynemurini , 1927
  3. Bancos Dendroleontini , 1899
  4. Myrmecaelurini Esben-Petersen, 1918
  5. Myrmeleontini Latreille, 1802
  6. Bancos de Nemoleontini , 1911
  7. Nesoleontini Markl, 1954

En cultura y folclore

Myrmecoleon , del Hortus Sanitatis de Jacob Meydenbach, 1491

En el folclore popular del sur de Estados Unidos, la gente recita un poema o un cántico para hacer que la hormiga león salga de su madriguera. [ 35 ] Se han registrado prácticas similares en África, el Caribe, China y Australia. [ 36 ]

El Myrmecoleon era un híbrido mítico de hormiga y león descrito en el Physiologus del siglo II d. C. , donde las descripciones de animales se combinaban con la moral cristiana. Se decía que la hormiga-león, tal como se describía, moría de hambre debido a su doble naturaleza: la naturaleza de león del padre solo podía comer carne , pero la mitad de hormiga de la madre solo podía comer paja de grano ; por lo tanto, la descendencia no podía comer ninguna de las dos y moría de hambre. [ 37 ] Se combinaba con el versículo bíblico Mateo 5:37 . [ 38 ] La hormiga-león ficticia de Physiologus probablemente deriva de una mala lectura de Job 4:11. [ a ] ​​[ 37 ]

El naturalista francés Jean-Henri Fabre escribió que «El león hormiga crea un embudo inclinado en la arena. Su víctima, la hormiga, se desliza por la pendiente y luego es apedreada, desde el fondo del embudo, por el cazador, que convierte su cuello en una catapulta». [ 39 ] [ 40 ]

En Japón , tanto el insecto como sus trampas de foso se conocen popularmente como Arijigoku (蟻地獄; lit. "Infierno de hormigas") . Este término se ha convertido desde entonces en un coloquialismo común para cualquier trampa "inevitable", ya sea literal o metafórica ( por ejemplo , una desagradable obligación social). [ 41 ]

Las hormigas león aparecen como antagonistas en el videojuego de simulación de vida de 1991 , SimAnt , y (en forma gigante) en la serie Final Fantasy , Grounded , Terraria , Don't Starve Together , Monster Rancher 2 , Mother 3 y en la serie de videojuegos Half-Life 2 como una especie de insecto alienígena no relacionada que comparte rasgos de excavación de arena con las larvas de hormiga león reales. La línea evolutiva de Pokémon Trapinch, Vibrava y Flygon está basada en una hormiga león. El sarlacc ficticio de la franquicia Star Wars se compara a menudo con la hormiga león de la vida real. [ 42 ] [ 43 ] También aparece como depredador en la película Enemy Mine .

En el tercer libro de la serie de los Moomins de Tove Jansson , Finn Family Moomintroll , aparece en el segundo capítulo una hormiga león bastante grande y fantasiosa, representada como un depredador que habita en la arena con la cabeza literal de un león . [ 44 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ El versículo dice: «El viejo león perece por falta de presa, y los cachorros del león robusto se dispersan». (Versión Autorizada)

Referencias

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  2. 1 2 3 4 Una o más de las oraciones anteriores incorporan texto de una publicación que ahora es de dominio público : Pocock, Reginald Innes (1911). " Hormiga león ". En Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica . Vol. 2 (11.ª ed.). Cambridge University Press. pág. 147.     
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