Mimetismo de hormigas

Los mímicos batesianos carecen de defensas propias fuertes y utilizan su parecido con un modelo bien defendido , en este caso hormigas, para evitar ser atacados por sus depredadores . Un caso especial es cuando el depredador es una hormiga, de modo que solo intervienen dos especies. ^{[ 2 ] [ 3 ]} El mimetismo puede ser extremadamente preciso: por ejemplo, las moscas dípteras del género Syringogaster se parecen "sorprendentemente" a Pseudomyrmex y son difíciles de distinguir incluso para los expertos "hasta que alzan el vuelo". ^{[ 4 ]} Los insectos que no comparten el plan corporal de cintura estrecha de las hormigas a veces se camuflan elaboradamente para mejorar su parecido. Por ejemplo, la cintura gruesa del chinche hormiga mírido Myrmecoris gracilis tiene marcas blancas en la parte delantera de su abdomen y en la parte posterior de su tórax, lo que le da una apariencia de cintura de hormiga. ^{[ 1 ]}

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  Mimetismo batesiano versus mirmecofilia : otras especies imitan a las hormigas

Más de 300 especies de arañas imitan los comportamientos sociales, las características morfológicas y el comportamiento depredador de las hormigas. Muchos géneros de arañas saltadoras (Salticidae) imitan a las hormigas. ^{[ 5 ]} Las arañas saltadoras del género Myrmarachne son imitadoras batesianas que se asemejan a las propiedades morfológicas y de comportamiento de las hormigas casi a la perfección. Estas arañas imitan las características de comportamiento de las hormigas, como la adopción de su patrón de locomoción en zigzag . ^{[ 6 ]} Además, crean una ilusión de antenas al agitar su primer o segundo par de patas en el aire. Los cuerpos delgados de estas arañas las hacen más ágiles, lo que les permite escapar fácilmente de los depredadores. Los estudios sobre este género han revelado que la principal fuerza de selección es la evitación de las hormigas por parte de depredadores como las avispas cazadoras de arañas y otras arañas saltadoras más grandes. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} El mimetismo de hormigas tiene un costo, dado el plan corporal de las arañas: el cuerpo de las arañas mirmecomorfas es mucho más estrecho que el de las no mimetizadoras, lo que reduce el número de huevos por saco de huevos, en comparación con arañas no mimetizadoras de tamaño similar. Parecen compensarlo poniendo más sacos de huevos a lo largo de su vida. ^{[ 8 ]} Un estudio de tres especies de mantis sugirió que evitaban innatamente a las hormigas como presa, y que esta aversión se extiende a las arañas saltadoras que imitan a las hormigas. ^{[ 10 ]}

• Algunas de las muchas arañas saltarinas que imitan a las hormigas mediante el método batesiano
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  Diolenius phrynoides
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  Sarinda hentzi
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  Sinágeles

El mimetismo batesiano de las hormigas parece haber evolucionado incluso en ciertas plantas, como una estrategia visual antiherbívora . ^{[ 11 ]} Las flores de Passiflora de al menos 22 especies, como P. incarnata , tienen puntos y rayas oscuras en sus flores con este propósito. ^{[ 12 ]}

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  Se ha sugerido que las manchas alargadas en los órganos reproductores de Passiflora incarnata y especies relacionadas imitan a las hormigas para disuadir a los herbívoros. ^{[ 12 ]}

Algunos artrópodos son mirmecófilos , lo que significa que viven en estrecha asociación con colonias de hormigas. No necesariamente imitan visualmente, ^{[ 13 ]} sino que a menudo imitan a las hormigas por medios no visuales, como el tacto, el comportamiento y las feromonas. El mimetismo les permite vivir sin sufrir daño dentro de los nidos de hormigas; algunos escarabajos incluso marchan junto a las agresivas hormigas legionarias Eciton burchellii . ^{[ 14 ]} El sacerdote jesuita Erich Wasmann , quien descubrió el mimetismo de las hormigas, catalogó 1177 mirmecófilos en 1894; desde entonces se han descubierto muchas más especies de este tipo. ^{[ 14 ]}

El grillo Myrmecophilus acervorum fue uno de los primeros mirmecófilos en ser estudiados; su relación con las hormigas fue descrita por primera vez por el naturalista italiano Paolo Savi en 1819. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Tiene muchas especies de hormigas como huéspedes, y se presenta en morfos grandes y pequeños adaptados a huéspedes grandes como Formica y Myrmica , y a las pequeñas obreras de especies como Lasius . Al llegar por primera vez a un nido de hormigas, los grillos son atacados por las obreras y mueren si no corren lo suficientemente rápido. Sin embargo, en pocos días ajustan sus movimientos para coincidir con los de sus huéspedes, y luego son tolerados. El mimetismo parece lograrse mediante una combinación de liberadores sociales (señales), ya sea imitando las señales de solicitud (mendicidad) de las hormigas con el comportamiento adecuado o las feromonas de las hormigas con los químicos adecuados; Hölldobler y Wilson proponen que el mimetismo wasmanniano , donde el imitador vive junto al modelo, se redefina para permitir cualquier combinación de este tipo, convirtiéndolo esencialmente en un sinónimo de mirmecofilia. ^{[ 16 ]}

Los ácaros se encuentran entre los imitadores de hormigas con mayor número de especies y pueden presentarse en grandes cantidades en una colonia. Una sola colonia de hormigas legionarias Eciton burchellii puede contener unos 20 000 ácaros inquilinos . ^{[ 14 ]} El ácaro forético Planodiscus ( Uropodidae ) se adhiere a la tibia de su hormiga huésped, Eciton hamatum . La escultura cuticular del cuerpo del ácaro, vista bajo el microscopio electrónico, se asemeja mucho a la escultura de la pata de la hormiga, al igual que la disposición y el número de las cerdas (setas). Presumiblemente, el efecto es que cuando la hormiga se acicala la pata, la sensación táctil es la misma que cuando se acicala sin ácaros. ^{[ 16 ]}

El caracol Allopeas myrmekophilos vive en colonias de la hormiga legionaria Leptogenys distinguenda . Los caracoles viven en los refugios de las hormigas, excepto cuando la colonia migra, momento en el que las hormigas los transportan consigo. A. myrmekophilos se alimenta de la carne de animales cazados por las hormigas. ^{[ 17 ]}

Mariposas licénidas

Aproximadamente el 75% de las especies de mariposas licénidas son mirmecófilas; sus larvas y pupas viven como parásitos sociales en nidos de hormigas. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} Estas licénidas imitan la feromona de cría y la llamada de alarma de las hormigas para poder integrarse en el nido. En Aloeides dentatis, los tubérculos liberan la feromona imitadora que engaña a su huésped, la hormiga Acantholepis caprensis , para que cuide de las imitadoras como si fueran su propia cría. En estas relaciones, las hormigas obreras dan la misma preferencia a las licénidas que a su propia cría, lo que demuestra que las señales químicas producidas por la imitadora son indistinguibles para la hormiga. Las larvas de la mariposa azul de montaña Alcon, Phengaris rebeli , imitan de manera similar a las hormigas Myrmica y se alimentan de su cría. ^{[ 21 ]}

Los mímicos agresivos son depredadores que se asemejan lo suficiente a las hormigas como para poder acercarse a sus presas con éxito. Algunas arañas, como las Zodariidae y las del género Myrmarachne , ^{[ 3 ]} utilizan su camuflaje para cazar hormigas. Estos cazadores de hormigas a menudo no se parecen mucho visualmente a las hormigas. ^{[ 25 ]} Entre las muchas arañas que imitan agresivamente a las hormigas, Aphantochilus rogersi imita a su única presa, las hormigas Cephalotini . Al igual que muchas otras arañas que imitan hormigas, también es un mímico batesiano, obteniendo protección de depredadores como las avispas cazadoras de arañas . ^{[ 26 ]}

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  Mimetismo agresivo de hormigas por parte de las arañas. La hormiga es a la vez modelo y víctima, y ​​se convierte en la presa de la araña.

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  Imitación agresiva con modelo/imitación/presa: Araña Myrmarachne comiendo una hormiga reina.
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  Mimetismo agresivo y batesiano: Aphantochilus rogersi

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  Modelo: Hormiga tejedora roja, Oecophylla smaragdina
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  Mimetismo: La hembra de Myrmarachne plataleoides se asemeja a la hormiga tejedora roja obrera.
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  Mimetismo: El macho de M. plataleoides se asemeja a una hormiga tejedora roja obrera que transporta a otra.

Múltiples grupos de insectos han desarrollado el mimetismo de las hormigas para sus crías, mientras que sus adultos se protegen de diferentes maneras, ya sea camuflándose o presentando una coloración de advertencia llamativa . ^{[ 2 ] [ 27 ]}

Las larvas jóvenes de algunas mantis, como Odontomantis pulchra ^{[ 28 ]} y Tarachodes afzelii, imitan a las hormigas mediante el método batesiano. Las larvas más grandes y los adultos de estas mantis no imitan a las hormigas, sino que son depredadores bien camuflados y, en el caso de Tarachodes , se alimentan de hormigas. ^{[ 29 ]}

Las larvas jóvenes de algunos saltamontes del género Macroxiphus tienen un "sorprendente parecido" con las hormigas, incluyendo su coloración negra, su forma notablemente perfecta y su comportamiento convincentemente similar al de las hormigas. ^{[ 2 ]} Sus largas antenas están camufladas para parecer cortas, siendo negras solo en la base, y vibran como las antenas de las hormigas. Las larvas más grandes se transforman repentinamente en saltamontes de aspecto típico y son completamente nocturnas , mientras que el adulto presenta una coloración de advertencia brillante. ^{[ 2 ]}

El fásmido Extatosoma tiaratum , que en su etapa adulta se asemeja a hojas espinosas secas, eclosiona del huevo como una réplica de una hormiga Leptomyrmex , con cabeza roja y cuerpo negro. El extremo largo se curva para que la forma del cuerpo parezca la de una hormiga, y su movimiento es errático, mientras que los adultos se mueven de forma diferente, si es que se mueven. En algunas especies, los huevos se asemejan a semillas de plantas dispersadas por hormigas (mirmecocóricas) , con un cuerpo oleoso que las imita (un "capítulo"). Estas hormigas recolectan los huevos, los engañan de otra manera y los llevan a sus nidos. El capítulo se retira y se come, dejando los huevos viables. ^{[ 27 ]}

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  La mantis joven Odontomantis pulchra imita a las hormigas, a diferencia del adulto, que es críptico .
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  La ninfa del grillo de matorral Macroxiphus imita a las hormigas, mientras que el adulto es aposemático .
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  El fásmido Extatosoma tiaratum adulto es un imitador de plantas muy bien camuflado .
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  Los huevos de Extatosoma tiaratum imitan las semillas de plantas dispersadas por hormigas (mirmecocóricas) ; las hormigas las llevan a sus nidos, donde comen el cuerpo oleoso que las imita , dejando los huevos viables.
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  Las ninfas recién eclosionadas de Extatosoma tiaratum imitan a las hormigas Leptomyrmex .