coevolución sexual antagónica

Las hembras tienen un sistema reproductivo muy complejo y extremadamente variable , comúnmente conocido como espermateca . Algunas especies no tienen una espermateca en el sentido tradicional, pero sí poseen pseudoespermatecas . Ambas formas desempeñan un papel esencial en el almacenamiento y la fertilización del esperma . En la familia Tingidae , las pseudoespermatecas se encuentran en la base del oviducto y se hipotetiza que alguna vez funcionaron como espermatecas. ^{[ 7 ]} Ahora sirven como unidades de almacenamiento de esperma , donde la hembra puede introducir el esperma almacenado en sus óvulos cuando lo considera óptimo. Es este factor el que ha puesto a las hembras al mando de la evolución. Estos órganos les dan a las hembras la capacidad de elegir qué esperma usarán para fertilizar sus óvulos. Los machos ahora tienen otro factor que deben superar. En el caso de D. melanogaster , las hembras se aparean varias veces y luego expulsan el exceso de esperma que no necesitan. Sin embargo, ni el primer ni el segundo compañero saben si fue su esperma el que se dispersó, porque en cualquier momento posterior a la cópula una hembra puede almacenar el esperma de más de un macho. ^{[ 8 ]}

Las enzimas secretadas por el tracto reproductivo femenino también podrían desempeñar un papel en la coevolución sexual antagónica con los machos. En especies de Drosophila , un gran grupo de enzimas conocidas como serina proteasas se han asociado con los órganos de almacenamiento de esperma femeninos (principalmente, la espermateca) mediante secuenciación y análisis genéticos. Se hipotetiza que estas proteasas degradan diversas proteínas en el líquido seminal masculino . ^{[ 9 ]} Esto daría como resultado que las hembras elijan machos que puedan superar estas enzimas digestivas , ya sea a través de variación genética o capacidad fisiológica para producir esperma de mayor calidad o cantidad.

Antes de que un macho siquiera tenga que preocuparse por si la hembra usará su esperma o no, debe aparearse con ella, lo cual puede ser un problema en sí mismo. Las parejas potenciales a menudo juegan un juego de persistencia y resistencia. En el caso de los zapateros de agua (género Gerris ), los machos acosan a las hembras e intentan atraparlas persiguiéndolas y abalanzándose sobre ellas. Las hembras pueden ser extremadamente evasivas y a menudo se defienden de estos ataques agresivos. Incluso cuando una hembra es finalmente atrapada, continúa luchando. Sin embargo, este tipo de evasión es muy costoso para una hembra, por lo que termina teniendo que equilibrar el costo del apareamiento y el costo de la resistencia. ^{[ 10 ]} Sin embargo, en especies con hembras que se aparean una sola vez, como la mosca Prochyliza xanthostoma , el costo de resistir el apareamiento es bajo en relación con el beneficio de evadir a un macho de baja calidad. ^{[ 11 ]}

Los genitales masculinos evolucionan más rápidamente y de forma divergente en los animales. Los genitales espinosos pueden ayudar en la competencia entre machos. En los escarabajos de las semillas , los genitales espinosos ayudan a la fijación durante la cópula y permiten un paso rápido al tracto reproductivo de la hembra, superando así las barreras femeninas al esperma. Las hembras sufren costos como resultado de las lesiones, pero los machos no se benefician directamente del daño infligido a sus parejas. El daño, como las cicatrices , aumenta en el tracto femenino con el número de apareamientos. En los escarabajos de las semillas, existe una correlación positiva entre el grado de daño de los genitales del macho y el grosor o refuerzo de la pared de la bursa copulatrix en el tracto reproductivo de la hembra. Como resultado, el tejido conectivo de las hembras en el tracto copulatorio aumentó de grosor. ^{[ 12 ]} Sin embargo, las hembras con un tracto copulatorio más grueso se correlacionaron positivamente con la cantidad de cicatrices, lo que sugiere que las cicatrices son una medida deficiente de los costos para las hembras. Las hembras han evolucionado de otras maneras, como invirtiendo en capacidad inmunológica para ayudar a afrontar los traumas asociados durante la cópula.

Los machos de chinches de cama tienen una forma única de copular llamada inseminación traumática. Los machos usan su órgano intromitente para apuñalar e inseminar a las hembras a través de su pared abdominal, aunque las hembras poseen un tracto genital. Los machos de chinches de cama también pueden ajustar su volumen de eyaculado y el momento de la cópula mediante la presencia de eyaculados en las hembras para conservar el esperma y determinar los resultados de la paternidad. ^{[ 2 ]} Las hembras han desarrollado un sistema paragenital para contrarrestar las inseminaciones traumáticas. El sistema paragenital contiene un mesospermalege donde se deposita el esperma. El esperma migra a través de la sangre hasta el sitio de almacenamiento de esperma y los oviductos, y luego a los ovarios para fertilizar los óvulos. Las hembras de chinches de cama también han desarrollado fisiológicamente la presencia de células fagocíticas en el mesospermalege que ingieren el esperma después del apareamiento.

La selección sobre el tiempo de desarrollo suele ser sexualmente antagónica. En los escarabajos de las semillas, las poblaciones diferían en el tiempo de desarrollo y la tasa de crecimiento entre sexos. La aptitud de la población no es significativa ni para el tamaño corporal ni para la tasa de crecimiento, pero la variación en el tiempo de desarrollo estaba significativamente relacionada con la aptitud de la población. ^{[ 13 ]} En las hembras, los genes asociados con un tiempo de desarrollo prolongado conducen a una alta fecundidad y se aparean inmediatamente después de la eclosión . Los machos tienen un tiempo de desarrollo más corto y emergen temprano ( protandria ), lo que resulta en mayores oportunidades de fertilización.

La competencia entre diferentes fenotipos masculinos también existe a nivel microscópico . Se ha encontrado en Drosophila que existe una correlación positiva entre la longitud de la cola del espermatozoide masculino y el tamaño del receptáculo seminal de las hembras. ^{[ 14 ]} Se ha descubierto que las hembras con receptáculos seminales más grandes “eligen” espermatozoides con colas largas sobre espermatozoides con colas cortas. Aunque las hembras parecen “favorecer” este rasgo, no se ha encontrado ninguna ventaja reproductiva para las colas largas excepto una mejor correspondencia con las hembras con receptáculos seminales grandes. Esta discriminación recuerda al modelo de fuga de Fisher , ya que las hembras pueden elegir colas largas basándose únicamente en la deseabilidad heredada y querrían transmitir ese rasgo, lo que mejoraría el éxito sexual de su descendencia masculina. Esto también podría ser un ejemplo del modelo de “buenos genes” de selección sexual , ya que se han encontrado correlaciones entre la longitud de la cola del espermatozoide y la condición fisiológica del macho.

En el caso de la mosca neríida Derocephalus angusticollis , se ha observado que los machos han coevolucionado para tener un edeago flexible . En esta especie, las hembras tienen oviductos enrollados que conducen a la espermateca, lo que a su vez dificulta que los machos alcancen la zona necesaria para liberar su esperma. Una vez iniciada la cópula, los machos pueden desplegar su edeago y usar su flexibilidad para maniobrar los oviductos enrollados. ^{[ 15 ]}