Una antena (plural: antenas ) es uno de los apéndices que los artrópodos utilizan para percibir el entorno . A las antenas también se las conoce como sensores .
Las antenas están conectadas a los primeros uno o dos segmentos de la cabeza del artrópodo. Varían ampliamente en forma, pero siempre están formadas por uno o más segmentos articulados. Si bien suelen ser órganos sensoriales , la naturaleza exacta de lo que perciben y cómo lo perciben no es la misma en todos los grupos. Las funciones pueden incluir diversas funciones, como la percepción del tacto , el movimiento del aire, el calor, la vibración (sonido) y, especialmente, el olfato o el gusto . [ 1 ] [ 2 ] Las antenas a veces se modifican para otros propósitos, como el apareamiento, la incubación , la natación e incluso el anclaje del artrópodo a un sustrato . [ 2 ] Las larvas de artrópodos tienen antenas que difieren de las del adulto. Muchos crustáceos , por ejemplo, tienen larvas de natación libre que usan sus antenas para nadar. Las antenas también pueden localizar a otros miembros del grupo si el insecto vive en grupo, como la hormiga .
El ancestro común de todos los artrópodos probablemente tenía un par de estructuras antenales uníramicas (sin ramificaciones), seguidas de uno o más pares de estructuras patales birrámeas (con dos ramificaciones principales), como se observa en algunos crustáceos modernos y trilobites fósiles . [ 3 ] Los crustáceos tienen dos pares de antenas, y todos los artrópodos no crustáceos tienen un solo par de antenas, excepto los quelicerados y proturos , que no tienen ninguna. [ 4 ]
Crustáceos

Los crustáceos poseen dos pares de antenas. El par unido al primer segmento de la cabeza se denomina antenas primarias o anténulas . Este par es generalmente unírmico, pero es birrámeo en cangrejos, langostas y remípedes . El par unido al segundo segmento se denomina antenas secundarias o simplemente antenas . Las segundas antenas son plesiomórficamente birrámeas, pero muchas especies evolucionaron posteriormente a pares unírmicos. [ 2 ] Las segundas antenas pueden estar significativamente reducidas (p. ej., remípedes) o aparentemente ausentes (p. ej., percebes ).
Las subdivisiones de las antenas de los crustáceos reciben diversos nombres, como flagelómeros (término compartido con los insectos), anillos, artículos y segmentos. Los extremos terminales de las antenas de los crustáceos se clasifican en dos categorías principales: segmentadas y flageladas. Una antena se considera segmentada si cada anillo está separado de los que la rodean y posee inserciones musculares individuales. Las antenas flageladas, por otro lado, presentan inserciones musculares únicamente alrededor de la base, actuando como bisagra para el flagelo , una cadena flexible de anillos sin inserciones musculares. [ 5 ]
Existen varios usos notables no sensoriales de las antenas en los crustáceos. Muchos crustáceos tienen una etapa larvaria móvil llamada nauplio , que se caracteriza por el uso de sus antenas para nadar. Los percebes , un crustáceo altamente modificado, usan sus antenas para adherirse a rocas y otras superficies. [ 2 ] Las segundas antenas en los Hippoidea y Corystidae , crustáceos excavadores , tienen setas que se entrelazan para formar un tubo o "snorkel" que canaliza el agua filtrada sobre las branquias. [ 6 ]
Insectos


Algunos afirman que los insectos evolucionaron a partir de crustáceos prehistóricos y que poseen antenas secundarias como estos, pero no antenas primarias. Las antenas son los principales sensores olfativos de los insectos [ 7 ] y, por consiguiente, están bien equipadas con una amplia variedad de sensilas (singular: sensilio ). Pares, móviles y segmentadas, se localizan entre los ojos, en la frente. Embriológicamente, representan los apéndices del segundo segmento cefálico. [ 8 ]
Todos los insectos tienen antenas, aunque pueden estar muy reducidas en las formas larvarias. Entre las clases no insectiles de los Hexapoda , tanto Collembola como Diplura tienen antenas, pero Protura no. [ 9 ]
Las fibrillas antenales desempeñan un papel importante en el apareamiento de Culex pipiens . La erección de estas fibrillas se considera la primera etapa de la reproducción. Estas fibrillas cumplen diferentes funciones en ambos sexos. Así como las hembras de C. pipiens las utilizan para localizar huéspedes de los que alimentarse, los machos las emplean para encontrar hembras con las que aparearse.
Estructura

Los tres segmentos básicos de la antena típica de un insecto son el escapo o escapus (base), el pedicelo o pedicellus (tallo) y, finalmente, el flagelo , que a menudo comprende muchas unidades conocidas como flagelómeros . [ 10 ] El pedicelo (el segundo segmento) contiene el órgano de Johnston , que es un conjunto de células sensoriales. [ 11 ]
El escapo se encuentra montado en una cavidad en una región esclerotizada , más o menos anular, llamada torulus , a menudo una porción elevada de la cápsula cefálica del insecto. La cavidad está cerrada por la membrana en la que se inserta la base del escapo. Sin embargo, la antena no cuelga libremente de la membrana, sino que pivota sobre una proyección rígidamente elástica del borde del torulus. Dicha proyección sobre la que pivota la antena se denomina antennifer . Toda la estructura permite al insecto mover la antena en su conjunto mediante la aplicación de músculos internos conectados al escapo. El pedicelo está conectado de forma flexible al extremo distal del escapo y sus movimientos, a su vez, pueden ser controlados por conexiones musculares entre el escapo y el pedicelo. El número de flagelómeros puede variar considerablemente entre especies de insectos y, a menudo, tiene importancia diagnóstica.
Los flagelómeros verdaderos están conectados por enlaces membranosos que permiten el movimiento, aunque el flagelo de los insectos "verdaderos" no posee músculos intrínsecos . Sin embargo, algunos otros artrópodos sí tienen músculos intrínsecos a lo largo del flagelo. Dichos grupos incluyen los Symphyla , Collembola y Diplura . En muchos insectos verdaderos, especialmente en los grupos más primitivos como Thysanura y Blattodea , el flagelo consiste parcial o totalmente en una cadena flexible de pequeños anillos conectados . Los anillos no son flagelómeros verdaderos, y en una especie de insecto dada, el número de anillos generalmente no es tan constante como el número de flagelómeros en la mayoría de las especies. [ 10 ]
En muchos escarabajos y en las avispas calcidoideas , los flagelómeros apicales forman una estructura en forma de maza , llamada clava . El término colectivo para los segmentos entre la maza y la base de la antena es funículo ; tradicionalmente, al describir la anatomía de los escarabajos, el término "funículo" se refiere a los segmentos entre la maza y el escapo . Sin embargo, tradicionalmente, al estudiar las avispas, se considera que el funículo comprende los segmentos entre la maza y el pedicelo. [ 10 ]
Es bastante común que el funículo más allá del pedicelo sea bastante complejo en los Endopterygota , como los escarabajos, las polillas y los Himenópteros , y una adaptación común es la capacidad de plegar la antena por la mitad, en la articulación entre el pedicelo y el flagelo. Esto produce un efecto similar a una "flexión de rodilla", y a dicha antena se la denomina geniculada . Las antenas geniculadas son comunes en los Coleoptera e Hymenoptera. Son importantes para insectos como las hormigas que siguen rastros de olor, para las abejas y las avispas que necesitan "olfatear" las flores que visitan, y para escarabajos como los Scarabaeidae y los Curculionidae que necesitan plegar sus antenas cuando pliegan todas sus extremidades como mecanismo de autoprotección en actitudes defensivas.
Debido a que el funículo carece de músculos intrínsecos, generalmente debe moverse como una unidad, a pesar de ser articulado. Sin embargo, algunos funículos son complejos y muy móviles. Por ejemplo, los escarabajos tienen antenas lamelares que pueden plegarse firmemente para protegerse o extenderse para detectar olores o feromonas . El insecto realiza estas acciones mediante cambios en la presión sanguínea, aprovechando la elasticidad de las paredes y membranas de los funículos, que son, en efecto, eréctiles. [ 12 ]
En los grupos con antenas más uniformes, todos los segmentos se denominan antenómeros . Algunos grupos presentan una cerda apical o subapical simple o modificada de diversas maneras, denominada arista (esta puede estar especialmente desarrollada en varios dípteros ). [ 13 ]
Funciones

Los receptores olfativos de las antenas se unen a moléculas libres, como el vapor de agua , y a olores, incluidas las feromonas . Las neuronas que poseen estos receptores señalan esta unión enviando potenciales de acción a través de sus axones hasta el lóbulo antenal del cerebro . Desde allí, las neuronas de los lóbulos antenales se conectan a los cuerpos pedunculados que identifican el olor. La suma de los potenciales eléctricos de las antenas ante un olor determinado se puede medir mediante un electroantenograma . [ 14 ]
En la mariposa monarca , las antenas son necesarias para una correcta orientación mediante brújula solar con compensación temporal durante la migración. Las monarcas poseen relojes antenales, que probablemente constituyen el principal mecanismo de sincronización para la orientación mediante brújula solar. [ 15 ]
En la oruga del algodón africana , las antenas cumplen una función importante en la señalización del cortejo. Específicamente, las antenas son necesarias para que los machos respondan a la llamada de apareamiento de la hembra. Si bien las hembras no requieren antenas para aparearse, un apareamiento resultante de una hembra sin antenas fue anormal. [ 16 ]
En la polilla del repollo , las antenas sirven para obtener información sobre el sabor y el olor de una planta huésped. Una vez identificados el sabor y el olor deseados, la polilla hembra deposita sus huevos en la planta. [ 17 ] Las mariposas cola de golondrina gigantes también dependen de la sensibilidad de sus antenas a los compuestos volátiles para identificar las plantas huésped. Se descubrió que las hembras son en realidad más sensibles a la detección mediante sus antenas, probablemente porque son las responsables de la oviposición en la planta correcta. [ 18 ]
En la polilla esfinge crepuscular ( Manduca sexta ), las antenas ayudan a la estabilización del vuelo. De forma similar a los halterios en los insectos dípteros, las antenas transmiten fuerzas de Coriolis a través del órgano de Johnston que luego pueden usarse para el comportamiento correctivo. Una serie de estudios de estabilidad de vuelo con poca luz en los que las polillas con flagelos amputados cerca del pedicelo mostraron una estabilidad de vuelo significativamente menor que aquellas con antenas intactas. [ 19 ] Para determinar si puede haber otras entradas sensoriales antenales, a un segundo grupo de polillas se les amputaron las antenas y luego se les volvieron a colocar, antes de ser probadas en el mismo estudio de estabilidad. Estas polillas mostraron un rendimiento ligeramente menor que las polillas intactas, lo que indica que posiblemente haya otras entradas sensoriales utilizadas en la estabilización del vuelo. La reamputación de las antenas causó una disminución drástica en la estabilidad del vuelo para igualar la del primer grupo amputado.
Referencias
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- Anatomía de los artrópodos
- Zoología