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Culex pipiens

Culex pipiens es una especie de mosquito comúnmente conocida como mosquito doméstico común o mosquito doméstico del norte . Originario de África, Asia y Europa, ahora está ampli...

Culex pipiens es una especie de mosquito comúnmente conocida como mosquito doméstico común o mosquito doméstico del norte . Originario de África, Asia y Europa, ahora está ampliamente distribuido en regiones templadas de todos los continentes excepto la Antártida [ 1 ] y es uno de los mosquitos más comunes que se encuentran en los hábitats humanos en las partes templadas del hemisferio norte. [ 2 ] Es un importante vector de algunos virus y puede ser abundante en las ciudades, especialmente en aquellas con una gestión deficiente de aguas residuales. [ 1 ] Es el mosquito más común en las regiones del norte de los Estados Unidos. [ 3 ] Culex pipiens es la especie tipo del género Culex .

Culex pipiens incluye dos formas morfológicamente indistinguibles: Culex pipiens forma pipiens y Culex pipiens forma molestus [ 4 ] . A pesar de su similitud morfológica, ambas formas presentan notables diferencias ecológicas y de comportamiento [ 5 ] . La forma pipiens vive sobre la superficie terrestre y se alimenta principalmente de aves. La forma molestus, también conocida como el mosquito del metro de Londres , puede vivir bajo tierra y pica frecuentemente a mamíferos, incluidos los humanos. Ambas formas están en gran medida aisladas genéticamente en Europa [ 6 ] , pero se ha informado de su hibridación en Estados Unidos [ 7 ] . Es importante destacar que los híbridos parecen tener un comportamiento alimentario intermedio, ya que pican tanto a humanos como a aves [ 8 ] , y se les considera vectores puente en el mantenimiento y la transmisión del virus del Nilo Occidental de aves a humanos [ 9 ] .

En las poblaciones de mosquitos Molestus de California , se demostró que la mayoría de las hembras de C. pipiens no entran en diapausa reproductiva durante el invierno (homodinamia), lo que difiere de otras especies de mosquitos, como C. stigmatosoma o C. tarsalis . La mayoría de ellas hibernan en una etapa de detención de la búsqueda de hospedadores. [ 10 ] La práctica de hibernar tiende a variar según la ubicación y, en efecto, la temperatura y el período de tiempo por día que un organismo recibe luz solar, también conocido como fotoperíodo . [ 10 ] Las hembras paridas pueden hibernar junto con las nulíparas . [ 11 ] Los mosquitos que hibernan son considerados como hibernantes por los científicos especializados en mosquitos. [ 11 ]

Por lo general, los mosquitos se reproducen cuando las temperaturas son más moderadas , y muchas especies comienzan a reproducirse cuando alcanzan los 10 °C (50 °F) . Debido a esta condición de temperatura, las temporadas de reproducción de los mosquitos varían según la región y las características climáticas de cada zona.  

Descripción

En general, C. pipiens es de color marrón claro o grisáceo, y está adornado con rayas o bandas de color más claro en el abdomen . Miden entre tres y siete milímetros de largo. [ 3 ] El insecto tiene una probóscide , [ 12 ] una pieza bucal alargada que utiliza para succionar fluidos. La probóscide y las alas son marrones, del mismo color que el resto de su cuerpo.

Anatomía del mosquito común.

Distribución

Culex pipiens se puede encontrar en regiones templadas y tropicales urbanas y suburbanas de todo el mundo. [ 13 ] Es frecuente en la mayoría de los continentes, incluyendo América del Norte y del Sur , Europa y algunas zonas de Asia y África del Norte .

Hábitat

El género Culex , y un gran número de otras especies de mosquitos, prosperan en climas mayormente húmedos, templados y con alta humedad. En poblaciones de California, se demostró que la mayoría de las hembras de C. pipiens no entran en diapausa reproductiva durante el invierno, lo que difiere de otras especies de mosquitos, como C. stigmatosoma o C. tarsalis . La mayoría de ellas hibernan en una etapa de búsqueda de hospedadores. [ 10 ] Durante la temporada de invierno, sobreviven viviendo en áreas donde están protegidas de las inclemencias del tiempo, como sótanos o cobertizos. Algunos miembros de esta especie también pasan la temporada de invierno viviendo en cuevas. La práctica de hibernar tiende a variar según la ubicación, la temperatura y el período de tiempo por día que un organismo recibe luz solar, también conocido como fotoperíodo . [ 10 ] Las hembras paridas pueden hibernar junto con las hembras nulíparas. [ 11 ]

Hábitats larvarios

Los hábitats de las larvas de C. pipiens se pueden dividir en dos categorías: naturales y artificiales. Los hábitats naturales incluyen marismas, charcas, montones de estiércol, arroyos y estanques poco profundos. Algunos hábitats artificiales para las larvas son barriles, zanjas de alcantarillado y charcos intermitentes. [ 14 ] Muchos componentes físicos y químicos de los materiales que conforman estos hábitats son críticos para la supervivencia de las larvas. Los valores estables de pH, el contenido de sal en el agua y la temperatura del entorno del hábitat son factores que pueden influir positiva o negativamente en las tasas de supervivencia de las larvas. [ 14 ] La presencia de materia orgánica generalmente resulta en resultados de supervivencia positivos para C. pipiens. Los entornos ideales para C. pipiens contienen cantidades significativas de materia orgánica. [ 14 ]

Ecología

Culex pipiens es un polinizador de Silene otites , tanaceto ( Tanacetum vulgare ) y Achillea millefolium . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Puede ver en el rango ultravioleta y utiliza señales UV en las flores para localizarlas. [ 18 ]

Estudios de laboratorio han medido valores relacionados con las tasas de supervivencia de C. pipiens en relación con los niveles de pH, los niveles de materia orgánica presente en sus hábitats, la temperatura y los niveles de salinidad. Estos estudios mostraron que C. pipiens es capaz de sobrevivir a todas estas métricas en valores extremos, demostrando su naturaleza euritópica. La euritopía describe la capacidad de un organismo para tolerar una amplia gama de condiciones de hábitat o ecológicas. [ 19 ] Según VV Tarabrin y MM Orlov , el desarrollo de larva a imago ocurre dentro de 20–25 días. La temperatura óptima del aire para la reproducción es de 26-29  °C, la humedad relativa es ≈ 80%, la temperatura del agua no es inferior a 16-17  °C. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

Historia de vida

Como todas las larvas de mosquito viven en el agua, a menudo se las denomina "larvas ondulantes", ya que se caracterizan por un movimiento ondulante en el agua. [ 23 ] El período de desarrollo de las larvas puede variar entre siete y diez días, momento en el que alcanzan la etapa de pupa. En la etapa de pupa, los organismos dedican menos tiempo a alimentarse y más tiempo a permanecer cerca de la superficie del agua, tomando aire de la superficie expuesta. Después de aproximadamente uno a tres días en la etapa de pupa, emerge el mosquito adulto.

Las tasas de crecimiento de las larvas dependen de factores como la temperatura, el suministro de alimento y agua, la densidad larvaria y las características de la temporada de reproducción en la que nacen.

Complejo

Imagen ampliada del cuerpo de C. pipiens .

El complejo de especies C. pipiens consta de: [ 13 ]

El complejo C. pipiens se caracteriza por su capacidad para prosperar principalmente en hábitats acuáticos con alto contenido de materia orgánica. Además, se ha observado que las tasas de éxito de este complejo están asociadas al consumo de alimento presente en fuentes de agua estancada desarrolladas por humanos y ganado . Algunos híbridos interespecíficos están muy extendidos. [ 13 ]

Como la transmisión de patógenos transmitidos por vectores está altamente influenciada por la ecología del vector, [ 13 ] es evidente que C. pipiensSu capacidad de adaptación a entornos modificados por el ser humano propició su distribución global como vector. Estas adaptaciones ambientales, junto con las interacciones de la especie con humanos y otros organismos (especialmente aves), también han conllevado un aumento en el número de patógenos aviares a los que están expuestos los humanos en todo el mundo. [ 13 ]

Fisiología

En C. pipiens , existe una fuerte correlación entre la digestión de la sangre y el desarrollo ovárico. El ciclo de digestión sanguínea que conduce al desarrollo ovárico se conoce como ciclo gonotrófico. [ 14 ] Ocurre en tres etapas: búsqueda de una fuente de sangre, digestión de la sangre y puesta de huevos. La puesta de huevos también se denomina oviposición . El número de ciclos por los que pasa una hembra de C. pipiens depende de diversos factores ambientales. Cada uno de los ciclos gonotróficos produce cambios morfológicos en los órganos reproductores, el estómago y la garganta de la hembra. [ 14 ] La temperatura es un factor ambiental en particular que afecta la tasa de consumo de sangre y su correlación con el desarrollo ovárico. [ 14 ]

Dieta

Culex pipiens pipiens alimentándose de un huésped humano.

Culex pipiens prefiere la sangre de especies de aves que están estrechamente vinculadas a la interacción humana, como las palomas y los tórtolas; sin embargo, también consumen sangre humana. [ 25 ] Al final del verano y al comienzo del otoño, antes de que llegue el momento de hibernar, C. pipiens subsiste de néctar y otras fuentes de alimento azucaradas para almacenar grasa. Por lo tanto, C. pipiens consume tanto sangre de vertebrados (incluida la sangre humana) como fuentes de energía ricas en azúcar como el néctar. Solo las hembras se alimentan de sangre, mientras que los machos se limitan a fuentes de alimento azucaradas. La hora del día también es un factor que influye en C. pipiens.' comportamientos alimenticios. Estos mosquitos se alimentan con mayor frecuencia durante las primeras horas del atardecer. [ 3 ] Alimentarse de fuentes de carbohidratos, en lugar de sangre, ayuda al almacenamiento de grasa. [ 25 ] Por eso este comportamiento alimenticio específico se observa antes de la temporada de invierno.

Fuentes de alimentos

Culex pipiens se alimenta de una variedad de diferentes fuentes de alimento. El azúcar es una fuente importante de alimento que proporciona a C. pipiens cantidades de energía similares a las de la sangre. Tanto los machos como las hembras obtienen azúcar alimentándose de azúcar de plantas, néctar floral y melaza , que se encuentran a través de señales olfativas y visuales. [ 14 ] [ 17 ] [ 26 ] Las hembras de C. pipiens se diferencian de los machos en la forma en que consumen tanto sangre como azúcar como fuentes de alimento, mientras que los machos solo dependen de estas fuentes de azúcar para obtener energía. Obtienen huéspedes de sangre como aves, humanos, ganado , etc. para alimentarse. La búsqueda de fuentes de sangre requiere un complejo de respuestas conductuales que influyen en los mecanismos sensoriales de C. pipiens que les ayudan a localizar huéspedes. [1] Las hembras contienen 1300 órganos sensoriales , mientras que los machos tienen 1350. Garvin et al. En 2018 se descubrió que C. pipiens se sentía más atraído por las aves adultas que por los polluelos, al diferenciar entre las secreciones de la glándula uropigial de diferentes edades (probado en Passer domesticus ). [ 27 ]

Adquisición de alimentos

La actividad de alimentación de C. pipiens consta de varias etapas : activación, orientación, aterrizaje y sondeo. [ 14 ] La localización de un huésped requiere señales visuales y químicas del entorno que permiten a C. pipiens percibir su ubicación.

Apareamiento

Por lo general, los mosquitos copulan cuando las temperaturas son más templadas, y muchas especies comienzan a reproducirse cuando las temperaturas alcanzan los 50 °F (10 °C) . Debido a esta condición de temperatura, las temporadas de reproducción de los mosquitos varían según la región y las características climáticas de un área determinada. La actividad sexual en C. pipiens comienza dentro de los primeros 2 a 3 días de la emergencia de la etapa de desarrollo larvario. [ 14 ] Las fibrillas antenales juegan un papel importante en las prácticas de apareamiento de C. pipiens . La erección de estas fibrillas se considera la primera etapa en la reproducción. [ 14 ] Estas fibrillas cumplen diferentes funciones en los sexos. Así como las fibrillas antenales son utilizadas por las hembras de C. pipiens para localizar huéspedes de los que alimentarse, los machos de C. pipiens las utilizan para localizar hembras para emparejarse.  

Fertilización

La temperatura tiene un impacto directo en el resultado de la fertilización . Los estudios han demostrado que la inseminación femenina depende de temperaturas más altas para producir resultados exitosos, ya que las temperaturas más frías aumentan el número de huevos subdesarrollados de C. pipiens . [ 14 ] Otro factor que afecta los resultados de la fertilización es la edad de las hembras. En 1972, Lea y Evans [ 14 ] realizaron un estudio que arrojó resultados que mostraron que el número de hembras inseminadas aumentaba drásticamente con la edad. Específicamente, solo las hembras mayores de 18–24 horas pueden ser inseminadas con éxito por un macho. [ 14 ] Además, se cree que C. pipiens es una especie monógama , que se aparea solo una vez (y con una pareja) durante toda su vida.

El rechazo femenino

Los machos de C. pipiens que cortejan tienen la posibilidad de ser aceptados directamente por una hembra. Sin embargo, existe evidencia de un comportamiento de apareamiento realizado por las hembras de C. pipiens en el que utilizan patadas de rechazo para alejar a los machos que las cortejan. A pesar de este comportamiento, hay evidencia de que los machos que cortejan aún pueden ser aceptados por las hembras después de estas patadas de rechazo. Según un estudio realizado para observar este comportamiento de apareamiento, los machos que persiguen son aceptados por la hembra al primer contacto genital en una tasa del 38,95 %, y son aceptados en una tasa del 17,89 % después de algunas patadas de rechazo de la hembra, [ 28 ] demostrando que hay una posibilidad de apareamiento exitoso entre macho y hembra de C. pipiens incluso si este mecanismo de rechazo es realizado por la hembra. Además, el éxito registrado de las hembras que realizan este comportamiento con sus extremidades derechas es mayor que el de aquellas que usan las izquierdas. Este comportamiento de cortejo ilustra un mecanismo conductual que utilizan las hembras para rechazar a ciertos machos y demostrar una ventaja funcional general asociada al uso de las extremidades traseras derechas sobre las izquierdas.

Características del lugar de reproducción

Culex pipiens se reproduce en cuerpos de agua, específicamente en áreas propensas a inundaciones y en aguas estancadas. Otros sitios de reproducción incluyen: marismas naturales , pozos negros , cunetas y otras estructuras artificiales de agua descuidadas. [ 3 ] Además, la presencia de materia orgánica en los criaderos es esencial para la etapa de desarrollo larvario. Todas las especies de mosquitos producen larvas que viven en el agua. Según Daniel Markowski de Vector Disease Control International, " las larvas de Culex pipiens prosperan específicamente en aguas estancadas con la mayor contaminación por materia orgánica". [ 25 ]

El número de larvas presentes en un sitio de cría también influye en las tasas de supervivencia de la descendencia. Un estudio de 1973 realizado por Skierska [ 14 ] analizó los efectos de la densidad larvaria en las tasas de supervivencia. El estudio mostró que la mayor supervivencia larvaria se produjo cuando la densidad larvaria oscilaba entre 20 y 50 organismos. [ 14 ] Dentro de este rango de población, los periodos de desarrollo de las larvas también fueron los más rápidos en comparación con densidades larvarias superiores a este rango. El aumento de la densidad larvaria también afectó la cantidad de huevos producidos por las hembras que sobrevivieron en la población experimental original. Cuando las densidades eran más altas, estas hembras supervivientes producían menos huevos.

Imagen ampliada del extremo caudal y la cabeza de C. pipiens durante la etapa larvaria de desarrollo.

Patrones de enjambre

El enjambre no es esencial para el apareamiento de C. pipiens , ya que experimentos de laboratorio han demostrado que el apareamiento exitoso puede ocurrir en entornos de laboratorio, [ 28 ] donde los patrones de enjambre son inalcanzables. El apareamiento de C. pipiens puede ocurrir mientras la hembra está en reposo. Sin embargo, se ha encontrado evidencia relacionada con cómo operan los patrones de enjambre, cuando están presentes en ciertas poblaciones. La posición del sol tiene un efecto en los patrones de enjambre. Los patrones de luz asociados tanto con el atardecer como con el amanecer pueden causar el desarrollo del enjambre. [ 14 ] Los enjambres se desarrollan generalmente hacia un marcador distintivo, que C. pipiens usa como una métrica común para indicar dónde debe ocurrir el enjambre. Dentro de estas formaciones de enjambre, se ha observado que C. pipiens se mueve en patrones de bucle elípticos. [ 14 ]

Autogenia

La autogenia es la capacidad de poner huevos sin consumir sangre previamente. Este rasgo varía en el complejo C. pipiens y podría limitar la transmisión de patógenos, ya que las hembras no arriesgan la contaminación de los alimentos para poner huevos. [ 13 ]

Una imagen de larvas de C. pipiens ocupando un ambiente sumergido en agua. Se acercan a la superficie del agua a medida que el período de desarrollo larvario se acerca al final. Por (Imagen: James Gathany, CDC) – Un nuevo modelo para predecir brotes del virus del Nilo Occidental. Gross L, PLoS Biology Vol. 4/4/2006, e101. https://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0040101 . Véase también: Kilpatrick AM, Kramer LD, Jones MJ, Marra PP, Daszak P (2006) Las epidemias del virus del Nilo Occidental en América del Norte están impulsadas por cambios en el comportamiento alimentario de los mosquitos. PLoS Biol 4(4): e82 doi:10.1371/journal.pbio.0040082, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1441809

Vectores de enfermedades

Las enfermedades transmitidas por mosquitos están muy extendidas en todo el mundo. Según la Organización Mundial de la Salud , estas enfermedades afectaron a casi 350 millones de personas en todo el mundo en 2017. [ 29 ] Culex pipiens es uno de los muchos miembros de la familia de los mosquitos que es portador de enfermedades. Específicamente, C. pipiens es bien conocido por ser portador del virus del Nilo Occidental , los virus de la encefalitis de San Luis , la malaria aviar ( Plasmodium relictum ) [ 30 ] y los gusanos filariales .

Culex pipiens no es un vector de P. homocircumflexum , un parásito de vector desconocido que solo se sabe que no puede superar la etapa de ooquiste en este y otros mosquitos. [ 30 ]

picaduras de mosquitos

Las picaduras de mosquitos pueden afectar áreas cálidas y descubiertas del cuerpo, y las reacciones a las picaduras varían en gravedad. [ 14 ] Una vez que un huésped es picado por un mosquito, este usa su probóscide para alimentarse de sangre. En el proceso de digestión de la sangre, los mosquitos inyectan saliva inmediatamente después de que la probóscide entra en el huésped. [ 14 ] Muchas personas presentan una reacción alérgica a la saliva.

Enfermedades por arbovirus

Los arbovirus son enfermedades que se transmiten a los vertebrados por artrópodos , incluidos los insectos. Culex pipiens es portador de muchas enfermedades causadas por arbovirus en diversas regiones del mundo. Se han registrado casos de fiebre del Valle del Rift en África, la encefalitis japonesa ha sido frecuente en países del este de Asia y el virus del Nilo Occidental se ha observado en todo el mundo. [ 14 ]

Impacto global

En febrero de 2019, se publicó un estudio de modelización teórica sobre el posible papel de C. pipiens en la transmisión del virus del Nilo Occidental en el Reino Unido . Se tomaron datos empíricos de un estudio realizado durante 2015 en el sur de Inglaterra con el fin de obtener una mejor comprensión de los patrones de abundancia estacionales, [ 29 ] ayudando así a identificar la(s) estación(es) en la(s) que la especie prospera mejor y es más numerosa.

Véase también

Referencias

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