Aphanomyces eutheiches

Aphanomyces euteiches es un hongo acuático, u oomiceto , patógeno vegetal responsable de la enfermedad Aphanomyces root rot . La especie Aphanomyces euteiches puede infectar una variedad de legumbres. Los síntomas de la enfermedad pueden diferir entre huéspedes, pero generalmente incluyen volumen y función radicular reducida, lo que lleva a retraso del crecimiento yfollaje clorótico . Aphanomyces root rot es una enfermedad agrícola importante en Estados Unidos, Europa, Australia, Nueva Zelanda y Japón. El manejo incluye el uso de variedades de cultivos resistentes y tener un buen drenaje del suelo, así como también analizar el suelo para detectar el patógeno para evitar campos infectados.

Los hospedantes de Aphanomyces euteiches pueden ser plantas anuales o perennes de la familia de las leguminosas , entre las que se incluyen: guisante ( Pisum sativum ) , alfalfa ( Medicago sativa ) , frijol verde y frijol rojo ( Phaseolus vulgaris ) , haba ( Vicia faba ) , trébol rojo ( Trifolium pratense ) y trébol blanco ( Trifolium repens ) . ^{[1] [2]} De particular preocupación es Aphanomyces euteiches f.sp. pisi , que es responsable de la pudrición de la raíz del guisante y es la forma económicamente más dañina de pudrición de la raíz del guisante. ^[2] En América del Norte, poblaciones genéticamente distintas de A. euteiches demuestran especificidad del hospedante, pero dicha especificidad no se ha observado en Europa.

Debido a que A. euteiches es un patógeno que infecta las raíces, los síntomas primarios ocurren en las raíces y el tejido del tallo debajo de la línea del suelo. Las raíces infectadas a menudo aparecen grises y empapadas de agua, eventualmente volviéndose blandas y de apariencia marrón miel o marrón negruzco. La infección causa una reducción en el volumen y la función de la raíz, incluida la nodulación reducida , lo que lleva a una disminución de la absorción de agua y nutrientes, lo que conduce a síntomas secundarios sobre el suelo. Los síntomas en el tejido vegetal sobre el suelo pueden incluir clorosis de los cotiledones y necrosis de los epicotilos y/o hipocotilos , retraso del crecimiento y marchitamiento del follaje. ^{[1] [2]} Algunos síntomas pueden diferir entre los huéspedes. Las plantas infectadas y los patrones de infección en el campo a menudo corresponden a áreas en el campo con drenaje deficiente del suelo, que puede ser el resultado de la compactación del suelo, la textura del suelo (alto contenido de arcilla) o humedad excesiva debido al riego o la lluvia. ^[1] Los síntomas son generalmente similares entre las legumbres infectadas, sin embargo, el momento y el patrón de la enfermedad pueden diferir entre los hospedadores y entre las plantas anuales y perennes. Tanto en los guisantes como en los frijoles, las lesiones tienden a progresar hacia arriba en el tejido de la planta, comenzando con los epicótilos y avanzando hacia los hipocótilos, extendiéndose finalmente por encima del suelo. Las lesiones en los epicótilos de los guisantes se vuelven negras, creando finalmente una región pinchada por encima de los cotiledones como resultado del tejido pinchado. Las lesiones en los frijoles, por otro lado, tienen un aspecto característico empapado en agua, son de color verde grisáceo y son firmes al tacto. En la alfalfa, los síntomas incluyen cotiledones cloróticos que eventualmente pueden volverse necróticos.

Aunque los síntomas causados ​​por A. euteiches pueden ser difíciles de distinguir de los síntomas causados ​​por otros patógenos de las raíces de las plantas (como Pythium , Rhizoctonia y Fusarium ), existen algunas diferencias claras. La podredumbre de la raíz causada por Aphanomyces rara vez produce podredumbre de las semillas y/o marchitamiento preemergente. Las lesiones características causadas por los diferentes patógenos también difieren. La infección por Fusarium produce tejido vascular negro o rojizo, y la infección por Rhizoctonia produce lesiones hundidas y cancerosas. ^[1]

A. euteiches no presenta signos macroscópicos, pero se pueden ver oogonias y oosporas en el tejido de la raíz con un microscopio compuesto. ^[1]

La podredumbre radicular causada por Aphanomyces es un ejemplo de enfermedad monocíclica, que causa solo un ciclo de infección por temporada. Esto contrasta con las enfermedades policíclicas, que pueden infectar a nuevos huéspedes y producir múltiples ciclos de enfermedad en una sola temporada. ^[1] A. euteiches no suele ser un saprófito en la naturaleza, pero se puede cultivar en un laboratorio. ^[2]

Aunque A. euteiches puede potencialmente infectar a los huéspedes en cualquier punto de la temporada de crecimiento, la infección generalmente comienza durante la emergencia de las plántulas. La fuente principal de inóculo son las oosporas, que se pueden encontrar en el suelo o en los restos de plantas infectadas de plantas huéspedes previamente infectadas. Las oosporas germinan como respuesta a las señales químicas detectadas de las raíces de las nuevas plantas huéspedes. La germinación puede ser directa o indirecta. De cualquier manera, la infección comienza en la célula en las puntas de la raíz de la planta huésped. En la germinación directa, la oospora produce hifas que penetran directamente en las células huésped en las puntas de la raíz de la planta. En la germinación indirecta, la oospora produce esporangios que liberan zoosporas . Las zoosporas luego se enquistan en las células de la planta huésped y germinan. Después de la germinación directa o indirecta, las hifas cenocíticas de A. euteiches colonizan el tejido huésped a través del crecimiento intercelular e intracelular. Para la reproducción sexual, las hifas desarrollan gametangios masculinos y femeninos llamados, respectivamente, anteridios y oogonios . ^[1] Debido a que Aphanomyces euteiches es homotálico, el anteridio y el oogonio surgen de la misma hifa y son autocompatibles , lo que significa que no se necesitan tipos de apareamiento separados para la reproducción sexual. ^[1] El anteridio fertiliza un oogonio, que luego se desarrolla en una sola oospora, ^[3] que tiene un diámetro de 20 a 35 micrómetros.

Cuando se cultiva en condiciones óptimas, una infección de A. euteiches puede provocar síntomas en un plazo de 10 días y las oosporas pueden formarse entre 7 y 14 días. Las oosporas se vuelven latentes después de formarse y pueden sobrevivir durante más de 10 años. ^{[1] [2] [4]}

Aphanomyces es una enfermedad transmitida por el suelo y su ciclo de vida completo se completa en la raíz del huésped y el suelo circundante. ^[2] El patógeno A. euteiches se desarrolla mejor en condiciones de suelo cálido y húmedo, pero puede sobrevivir en un rango de temperaturas moderadas. La infección es más frecuente cuando las plantas hospedantes están en la etapa de plántula y cuando las temperaturas están entre 22 y 28 grados Celsius. Debido a que las zoosporas necesitan agua para moverse, el agua estancada en el suelo aumenta la infección del huésped al facilitar que las zoosporas se muevan a las células hospedantes. Sin embargo, después de la infección, el desarrollo de los síntomas se ve favorecido por condiciones de suelo cálido y seco. ^[1]

La técnica de manejo más eficaz disponible para los agricultores es el uso de cultivares resistentes a las enfermedades . Se han identificado cultivares resistentes en alfalfa, frijol, guisante y trébol rojo. El mejoramiento para la resistencia ha sido exitoso en alfalfa y frijoles, sin embargo en frijoles ha sido difícil establecer cultivares resistentes que también satisfagan las necesidades del consumidor. ^{[1] [2] [5] [6]} La eficacia de la supresión química depende de factores ambientales como la temperatura y la humedad del suelo. ^[7] Antes del uso generalizado de fungicidas, el control consistía principalmente en evitar campos con alto riesgo de enfermedades basado en un procedimiento de indexación de campos desarrollado en 1958 por Sherwood y Hagedorn. ^[8] Las prácticas de manejo también deben incluir un buen drenaje del suelo y pruebas de suelo para evitar campos infestados. La rotación de cultivos se puede implementar para disminuir la tasa de acumulación de A. euteiches , sin embargo, debido a que las oosporas pueden sobrevivir hasta 10 años en el suelo, ^{[1] [2] [4]} la rotación no es un medio eficaz para erradicar el inóculo. Por lo tanto, una vez que se hayan identificado altos niveles de A. euteiches en un campo, los productores deberían abstenerse de plantar huéspedes susceptibles en ese campo. ^{[1] [8]}

Un estudio indica que la abundancia de A. euteiches es menos severa cuando la planta infectada también tiene un desarrollo micorrízico significativo. ^[9] El uso excesivo de fertilizantes nitrogenados y fosforados y la labranza repetida pueden reducir el desarrollo micorrízico. ^[10]

En la alfalfa, hay evidencia de que puede ocurrir otra interacción entre A. euteiches y P. medicaginis , otro patógeno importante de la alfalfa que causa la podredumbre radicular causada por Phytophthera. En este caso, la colonización por A. euteiches puede dificultar la implantación de P. medicaginis . ^[1]

Aphanomyces euteiches fue descrito por primera vez por Drechsler en 1925 como el patógeno causal de la pudrición de la raíz en los guisantes. ^{[1] [11] [12]} En ese momento, la enfermedad había plagado Wisconsin y el Medio Oeste estadounidense, donde el monocultivo era algo común en la producción de guisantes para procesamiento, durante décadas. ^{[1] [11] [13]} Desde entonces, el patógeno se ha registrado en Europa, Australia, Nueva Zelanda, Japón y en todo Estados Unidos, lo que sugiere que la enfermedad puede haber estado ya muy extendida en el momento de su descubrimiento. ^{[1] [13]}

El guisante ( Pisum sativum ) es el cultivo en el que Aphanomyces causa el mayor daño económico. ^[2] La podredumbre de la raíz por Aphanomyces puede representar pérdidas anuales de alrededor del 10% en los campos donde se presenta, y puede causar pérdidas de campos enteros en condiciones que son favorables para el patógeno. En las regiones agrícolas que producen grandes cantidades de cultivos susceptibles y tienen condiciones climáticas favorables para A. euteiches , es de suma importancia un monitoreo cuidadoso. Dichas regiones incluyen el Medio Oeste estadounidense, particularmente la región de los Grandes Lagos. En áreas donde se cultivan guisantes para procesamiento, la infección generalizada por Aphanomyces puede hacer que las fábricas de procesamiento ( enlatado ) se reubiquen, una amenaza considerable para las economías locales. De hecho, la prevalencia de la podredumbre de la raíz por Aphanomyces finalmente ha cambiado la producción de guisantes en los Estados Unidos de ser predominantemente en las partes del Medio Oeste y el Este del país a estados más secos como Idaho, Washington y Oregón, donde A. euteiches todavía es común pero las condiciones son menos favorables. ^{[1] [13]}

Además de los guisantes frescos, la alfalfa es otro cultivo en el que la podredumbre radicular por Aphanomyces (ARR) causa un daño económico significativo. Mientras que en los guisantes A. euteiches suele aparecer solo, en la alfalfa suele aparecer junto con Fusarium y Pythium spp ., otros dos patógenos que causan podredumbre radicular. ^[4] Así, aunque A. euteiches se conocía como patógeno del guisante desde la década de 1920, en la alfalfa se confundía a menudo con otros patógenos. No fue hasta la década de 1980 que los científicos de la Universidad de Wisconsin lo confirmaron como un patógeno significativo de la alfalfa. ^[1] Desde entonces, la podredumbre radicular por Aphanomyces ha sido una preocupación emergente en los cultivos de alfalfa en los Estados Unidos y Canadá, y se considera generalizada en Wisconsin. ^[14]

En la alfalfa, A. eutiches es especialmente dañina en conjunción con Phytophthora medicaginis , que causa la podredumbre de la raíz por Phytophthora (PRR) en la alfalfa. Después de los estudios iniciales en Wisconsin, A. euteiches fue identificado como un patógeno de la alfalfa económicamente significativo también en otros estados. En Wisconsin, Iowa y Kentucky a menudo supera a P. medicaginis en prevalencia en campos donde se cultiva alfalfa. Debido a estas enfermedades, el consejo convencional era evitar el cultivo de alfalfa en suelos húmedos. Sin embargo, con el desarrollo de variedades resistentes a ARR y PRR, las condiciones de suelo húmedo se han convertido en una preocupación menor para la producción de alfalfa, al menos en lo que respecta a la presión de la enfermedad. Hoy en día, se requiere que las variedades modernas de alfalfa tengan resistencia tanto a PRR como a ARR. ^[1]