Virus arqueal

Un virus arqueal es un virus que infecta y se replica en arqueas , un dominio de organismos procariotas unicelulares . Los virus arqueales, al igual que sus huéspedes, se encuentran en todo el mundo, incluso en ambientes extremos inhóspitos para la mayoría de la vida, como aguas termales ácidas , cuerpos de agua altamente salinos y en el fondo del océano. También se han encontrado en el cuerpo humano. El primer virus arqueal conocido se describió en 1974 y, desde entonces, se ha descubierto una gran diversidad de virus arqueales, muchos de los cuales poseen características únicas que no se encuentran en otros virus. Se sabe poco sobre sus procesos biológicos, como la forma en que se replican , pero se cree que tienen muchos orígenes independientes, algunos de los cuales probablemente son anteriores al último ancestro común de las arqueas (LACA). ^{[ 1 ]}

Gran parte de la diversidad observada en los virus arqueales radica en su morfología . Sus cuerpos completos, denominados viriones, presentan diversas formas, incluyendo formas de huso o limón, varilla, botella, gota y espiral. Algunos contienen una envoltura viral , una membrana lipídica que rodea la cápside viral , la cual almacena el genoma viral . En algunos casos, la envoltura rodea el genoma dentro de la cápside. Todos los virus arqueales conocidos tienen genomas compuestos de ácido desoxirribonucleico (ADN). Casi todos los identificados contienen genomas de ADN de doble cadena, mientras que una pequeña minoría posee genomas de ADN de cadena simple. Una gran parte de los genes codificados por los virus arqueales no tiene función conocida ni homología con ningún otro gen. ^{[ 2 ]}

En comparación con los virus bacterianos y eucariotas , pocos virus arqueales han sido descritos en detalle. A pesar de esto, los que han sido estudiados son muy diversos y se clasifican en más de 20 familias, muchas de las cuales no muestran relación con ningún otro virus conocido. En general, todos los virus arqueales pueden colocarse en dos grandes grupos: los que están relacionados con virus bacterianos y eucariotas y los que no lo están. El primero incluye virus encontrados en los reinos Duplodnaviria , Singelaviria y Varidnaviria , que probablemente tienen orígenes antiguos anteriores al LACA, y el segundo incluye el reino Adnaviria ^{[ 3 ]} y todas las familias de virus arqueales no asignadas a taxones superiores, que se cree que tienen orígenes más recientes a partir de elementos genéticos móviles no virales como los plásmidos .

Se desconoce en gran medida cómo interactúan los virus arqueales con sus huéspedes y el medio ambiente. Muchos establecen una infección persistente, durante la cual se produce descendencia continuamente a un ritmo bajo sin matar a la arquea huésped. Algunos han evolucionado junto con sus huéspedes, adaptándose a los entornos en los que viven las arqueas. Por ejemplo, los bicaudavirus desarrollan dos colas en extremos opuestos de sus cuerpos después de abandonar la célula huésped, lo que puede ayudarlos a encontrar un nuevo huésped en entornos poco poblados. En los océanos, se cree que los virus arqueales desempeñan un papel importante en el reciclaje de nutrientes, especialmente en el fondo marino, donde son una causa importante de muerte. Para algunos virus arqueales en entornos hipersalinos, el nivel de salinidad puede afectar la infectividad y el comportamiento del virus.

Las áreas de investigación en virología de arqueas incluyen una mejor comprensión de su diversidad y el estudio de sus mecanismos de replicación. Algunos entornos, como las fuentes termales ácidas, están poblados casi exclusivamente por arqueas, lo que los convierte en lugares idóneos para estudiar la interacción de los virus de arqueas con sus huéspedes. Dado que gran parte de sus genes carecen de función conocida, existe una amplia reserva de material genético por explorar. En las primeras décadas de la investigación sobre virus de arqueas, Wolfram Zillig y sus colegas descubrieron numerosas familias de virus de arqueas. Desde el año 2000, métodos como la metagenómica han permitido identificar muchos virus de arqueas novedosos, y técnicas como la microscopía electrónica criogénica y la sintenia genética han contribuido a una mejor comprensión de su historia evolutiva.

Los virus arqueales se denominaban originalmente "bacteriófagos" o simplemente "fagos", términos que también se utilizaban para los virus bacterianos . Esto reflejaba la clasificación de las arqueas junto con las bacterias en un sistema que separaba a los procariotas de los eucariotas. El primer nombre oficial que se le dio a las arqueas fue "arqueobacterias", lo que dio lugar al uso de términos como "fagos arqueobacterianos". Sin embargo, casi al mismo tiempo que se adoptó el término "arqueobacterias", los virus arqueales comenzaron a denominarse virus, no fagos. La tendencia de "fago" a "virus" al describir los virus arqueales progresó a lo largo de la década de 1980. En 1990, Archaea se estableció como un dominio con la adopción de un sistema de clasificación de tres dominios que separaba a las arqueas, las bacterias y los eucariotas. En pocos años, el término "virus arqueobacteriano" comenzó a ser reemplazado por "virus arqueal". ^{[ 4 ]}

Desde 1990, "virus arqueal" ha sido el término dominante para describir los virus que infectan arqueas. Se han utilizado muchos sinónimos de "virus arqueal", incluyendo archaeovirus, archaeavirus, archaevirus, archeovirus, archael virus, archeal virus, archae virus, archaeon virus y archaeon virus. ^{[ 4 ]} Es común que "virus arqueal" se anteponga al tipo de arquea infectada. Por ejemplo, "virus crenarqueal" denota los virus del filo Archaea Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota). ^{[ 5 ] [ 6 ]} Los términos "termófilo", "mesófilo", "psicrófilo" y "halófilo" también se utilizan comúnmente al hablar de virus arqueales, denotando virus de arqueas en ambientes de alta temperatura, temperatura moderada, baja temperatura y salinos, respectivamente. ^{[ 2 ] [ 7 ]} En este último caso, también se utilizan "halovirus" y "virus haloarqueal". ^{[ 4 ]}

El número de virus arqueales clasificados es relativamente pequeño, pero debido a su alto nivel de diversidad se asignan a muchas familias diferentes, la mayoría de las cuales se establecieron específicamente para poder clasificar los virus. ^{[ 9 ]} Muchas de estas familias de virus arqueales no están asignadas a taxones superiores. El rango más alto en la taxonomía de virus es reino , y los virus arqueales que se asignan a un reino caen en uno de cuatro reinos. Su clasificación se muestra a continuación (- viria denota reino, - viricetes denota clase, - virales denota orden y - viridae denota familia): ^{[ 2 ] [ 10 ]}

• Adnaviria : entre los reinos de virus, este es el único que contiene exclusivamente virus arqueales:
  • Tokiviricetes
    • Ligamenvirales
      • Lipothrixviridae
      • Rudiviridae
    • Primavirales
      • Tristromaviridae
• Duplodnaviria :
  • Caudoviricetes
• Monodnaviria :
  • Huolimaviricetes
    • Haloruvirales
      • Pleolipoviridae
• Singelaviria
  • Laserviricetes
    • Halopanivirales
      • Simuloviridae
      • Sphaerolipoviridae ^{[ nota 1 ]}
• Varidnaviria
  • Belvinaviricetes
    • Belfryvirales
      • Turriviridae

Familias no asignadas:

A menudo se hace una distinción entre los virus arqueales que no tienen relación morfológica o genética con los virus no arqueales y aquellos que sí la tienen. ^{[ 5 ] [ 2 ] [ 11 ]} Estos últimos incluyen: caudovirus arqueales halófilos, que están relacionados con caudovirus bacterianos y herpesvirus eucariotas ; Simuloviridae y Sphaerolipoviridae , que infectan arqueas halófilas y que están relacionados con virus bacterianos en Matshushitaviridae ; y Turriviridae , que está relacionado con las familias de virus bacterianos Tectiviridae y Corticoviridae y muchas familias de virus eucariotas como Adenoviridae . ^{[ 5 ] [ 2 ]}

Un grupo adicional de virus arqueales no clasificados, denominados Magrovirus, muestran una relación con otros caudovirus. ^{[ 12 ]} Muchos caudovirus arqueales mesófilos se han identificado mediante metagenómica, pero aún no se han aislado. ^{[ 2 ]} Se han identificado supuestos virus arqueales de Nitrososphaerota (anteriormente Thaumarchaeota) y " Euryarchaeota " en la columna de agua y los sedimentos, pero no se han cultivado. ^{[ 13 ]}

Los grupos de virus específicos de las arqueas incluyen el reino Adnaviria , ^{[ 3 ]} los pleolipovirus, que se clasifican en Monodnaviria , ^{[ 14 ]} y todas las familias de virus de arqueas no asignadas a taxones superiores. Dos virus de arqueas descritos por primera vez en 2017 son el virus icosaédrico torredrado de Metallosphaera ^{[ 15 ]} y el virus esférico de Methanosarcina . ^{[ 16 ]} Estos dos virus son únicos y no muestran relación con ningún otro virus conocido, por lo que es probable que se clasifiquen en nuevas familias en el futuro. ^{[ 2 ]} Además, hay virus que son morfológicamente similares a los bicaudavirus llamados monocaudavirus, pero estos virus aún no se han clasificado. ^{[ 5 ]}

Aunque se han descrito pocos virus arqueales, son muy diversos morfológicamente y poseen algunas características estructurales que no se encuentran en otros tipos de virus. ^{[ 17 ]} Los ampullavirus tienen forma de botella; los bicaudavirus, fusellovirus, thaspivirus ^{[ 18 ]} y halspivirus tienen forma de huso o limón, a menudo pleomórficos; ^{[ 19 ]} los espiravirus tienen forma de espiral; los guttavirus tienen forma de gota. Los clavavirus, rudivirus, lipothrixvirus y tristromavirus tienen viriones filamentosos –flexibles o rígidos ^{[ 20 ]} , los dos últimos contienen envolturas que rodean la cápside, a diferencia de todos los demás virus filamentosos conocidos, que carecen de membrana lipídica. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Los globulovirus son esféricos o pleomórficos, los pleolipovirus tienen una forma de vesícula de membrana pleomórfica , ^{[ 22 ]} y los ovalivirus tienen una cápside en forma de carrete encerrada en una envoltura elipsoidal u ovoide. ^{[ 23 ]} Los caudovirus tienen una estructura de cabeza-cola en la que una cápside icosaédrica es la "cabeza" del virión y está conectada a una "cola". La cola puede ser larga y contráctil, larga y no contráctil, o corta. ^{[ 24 ]} Los portoglobovirus, halopanivirus y turrivirus carecen de cola y tienen cápsides icosaédricas. ^{[ 2 ] [ 1 ]} Entre estos, los halopanivirus contienen una membrana lipídica dentro de la cápside alrededor del genoma. ^{[ 25 ]}

Una característica común de muchos grupos de virus arqueales es la estructura plegada de la proteína principal de la cápside (MCP). Las MCP de los portoglobovirus contienen dos láminas beta antiparalelas , llamadas pliegue de rollo de gelatina simple (SJR), los halopanivirus tienen dos MCP con pliegue SJR parálogo, y los turrivirus tienen una sola MCP con dos pliegues de rollo de gelatina. ^{[ 2 ] [ 1 ]} Este pliegue de rollo de gelatina es una característica unificadora de los virus en Varidnaviria . ^{[ 26 ]} Las MCP de los virus arqueales en Caudovirales , junto con otros virus en Duplodnaviria , ^{[ 27 ]} están marcadas por el pliegue tipo HK97. Las de Adnaviria poseen el pliegue SIRV2, un tipo de haz de hélice alfa , y las MCP de los bicaudavirus poseen el pliegue tipo ATV, otro tipo de haz de hélice alfa. Se desconocen las clases arquitectónicas de las MCP de otros grupos de virus arqueales, ^{[ 21 ]} aunque un dominio de haz de cuatro hélices es común en las MCP de virus con forma de huso. ^{[ 9 ]}

Todos los virus arqueales aislados tienen genomas compuestos de ácido desoxirribonucleico (ADN). La investigación metagenómica ha detectado supuestos virus arqueales con genomas compuestos de ácido ribonucleico (ARN), pero no se han identificado los huéspedes reales de estos virus ni se han aislado todavía. ^{[ 2 ] [ 25 ]} La gran mayoría de los virus arqueales tienen genomas de ADN de doble cadena (dsDNA). Pleolipoviridae y Spiraviridae son las únicas familias de virus arqueales conocidas que tienen genomas de ADN de cadena simple (ssDNA). Entre los pleolipovirus, los alfapleolipovirus estrechamente relacionados pueden tener genomas de dsDNA o ssDNA, lo que indica que existe flexibilidad en la estructura que se puede incorporar a las partículas virales maduras. ^{[ 5 ] [ 2 ]} Sin embargo, aún se puede demostrar la relación genética entre estos virus basándose en la homología y la sintenia de los genes. ^{[ 24 ]}

Los genomas de los virus arqueales varían significativamente en tamaño, desde 5,3 kilobases (kb) en el clavavirus Aeropyrum pernix bacilliform virus 1 (APBV1) hasta 143,8 kb en el miovirus HGTV-1. Los virus específicos de arqueas tienden a tener genomas más pequeños que otros virus arqueales, especialmente los virus en Caudovirales . ^{[ 2 ]} APBV1 con un genoma de aproximadamente 5 kb, es uno de los virus de dsDNA más pequeños conocidos. El espiravirus Aeropyrum coil-shaped virus tiene el genoma más grande conocido de un virus de ssDNA con aproximadamente 35 kb. ^{[ 5 ] [ 2 ]} Algunos virus arqueales, a saber, los virus de Adnaviria , empaquetan su ADN en forma A como resultado de una interacción entre el MCP y el ADN pregenómico en forma B. ^{[ 3 ] [ 28 ]}

Pocas proteínas codificadas por virus arqueales, especialmente aquellos que infectan arqueas de Thermoproteota, muestran una relación con otras proteínas conocidas. Para los virus de Ampullaviridae , Globuloviridae , Spiraviridae , Portogloboviridae y Tristromaviridae , menos del 10% de las proteínas codificadas son homólogas a proteínas encontradas en la vida celular u otros virus. ^{[ 2 ]} En total, las funciones de aproximadamente el 85% de los genes de virus crenarqueales son desconocidas. ^{[ 28 ]} En consecuencia, los virus arqueales constituyen una gran fuente de genes desconocidos para investigar. ^{[ 2 ]} Es probable que muchos de estos genes ayuden a superar las respuestas de defensa del huésped, a competir con otros virus y a adaptarse a los cambios en el entorno geoquímico extremo de sus huéspedes. ^{[ 28 ]} Los fusellovirus y pleolipovirus se integran frecuentemente en el genoma de sus huéspedes, dando la falsa impresión de codificar muchas proteínas celulares. Sin embargo, para la mayoría de las familias de virus arqueales, una minoría significativa de proteínas virales son homólogas a proteínas encontradas en arqueas. ^{[ 2 ]} Los virus arqueales también parecen compartir muchos genes con replicones egoístas no virales, como plásmidos y transposones . ^{[ 5 ]}

Muchos aspectos del ciclo de vida de los virus arqueales son desconocidos y se han inferido principalmente a partir de genes reconocibles codificados por ellos. No se han identificado receptores celulares específicos a los que se unen los virus arqueales en la superficie de las células, pero muchos son capaces de unirse a estructuras extracelulares como los pili , incluyendo el virus icosaédrico torredrado de Sulfolobus (STIV) y el virus filamentoso de Acidianus 1 (AFV1), que se unen a los pili a través de estructuras en forma de garra en el virión. El virus en forma de varilla de Sulfolobus islandicus 2 (SIRV2) se adhiere a los pili y luego se mueve a lo largo de los pili hacia la célula. ^{[ 28 ]} Los caudovirus se adhieren a la superficie de las células a través de su cola. Los pleolipovirus y halopanivirus poseen proteínas de espícula que se unen a la superficie de las células. Se sabe poco sobre cómo el ADN de los virus arqueales entra en la célula huésped. Los caudovirus inyectan su ADN a través de su cola. ^{[ 24 ]} Se ha observado que el virus Haloarcula HCIV1 , un halopanivirus, forma estructuras tubulares entre el virión y la superficie celular, que pueden utilizarse para entregar el genoma viral a la célula. ^{[ 25 ]}

SIRV2 parece replicarse mediante una combinación de replicación por desplazamiento de cadena, replicación en círculo rodante y replicación acoplada a cadena. Este proceso produce una molécula intermedia altamente ramificada, con forma de cepillo, que contiene muchas copias del genoma. Los genomas de longitud unitaria se procesan a partir de concatémeros en la molécula. Se ha sugerido que AFV1 inicia la replicación formando un bucle D , para luego progresar mediante síntesis por desplazamiento de cadena. La replicación finaliza mediante eventos de recombinación a través de la formación de estructuras terminales en forma de bucle. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Los pleolipovirus con genomas circulares se replican mediante replicación en círculo rodante, y aquellos con genomas lineales mediante replicación con cebador proteico. ^{[ 14 ] [ 29 ]} En general, los virus arqueales siguen la tendencia general observada en los virus de ADN bicatenario, en la que los virus con genomas más grandes se acercan a la autosuficiencia en la replicación. Los caudovirus en particular parecen depender poco de la maquinaria de replicación del huésped. ^{[ 2 ]}

El homólogo arqueal del complejo de clasificación endosómica requerido para el transporte (ESCRT) es utilizado por algunos virus arqueales para el ensamblaje y la salida. ^{[ 28 ]} El virus icosaédrico torredrado de Sulfolobus 1 (STIV1) y SIRV2 salen de las células a través de estructuras piramidales formadas en la superficie de las células infectadas que se abren como pétalos de flores. ^{[ 11 ]} Esto lisa la célula, dejando una esfera vacía con agujeros donde se ubicaban las pirámides. ^{[ 9 ] [ 17 ]} Es probable que los pleolipovirus se liberen de las células a través de la formación de vesículas y gemación, durante la cual los lípidos de la membrana de la célula huésped son reclutados para servir como envoltura viral. ^{[ 24 ]} Los halopanivirus se liberan de las células a través de la lisis y por liberación desorganizada de la célula que finalmente resulta en lisis. ^{[ 25 ]}

Las infecciones por virus arqueales pueden ser virulentas, temperadas o persistentes. Los virus virulentos se replican produciendo progenie en la célula huésped tras la infección, lo que finalmente provoca la muerte celular. Los virus templados pueden formar lisógenos estables con sus huéspedes, produciendo progenie posteriormente. Otras infecciones pueden ser persistentes, produciéndose continuamente virus progenie a baja tasa sin causar lisis celular en un estado del huésped comúnmente denominado estado portador. La mayoría de los virus arqueales conocidos establecen una infección persistente, siendo común entre los halovirus y dominante entre los virus arqueales hipertermófilos. Solo se ha informado de unos pocos virus arqueales con un ciclo de vida virulento o lítico. Algunos virus arqueales codifican una integrasa que facilita la integración de su ADN en el ADN de sus huéspedes, estableciendo así un ciclo de vida templado o lisogénico. La lisogenia puede verse interrumpida por factores de estrés, lo que provoca la replicación viral y la lisis celular. ^{[ 17 ] [ 24 ]} La alta prevalencia de infecciones virales crónicas en las arqueas puede actuar como una forma de competencia entre virus, impidiendo que una arquea sea infectada por otros virus potencialmente fatales. ^{[ 11 ]}

Los virus arqueales parecen tener dos tipos de orígenes: orígenes antiguos que precedieron al último ancestro común arqueal (LACA) y orígenes más recientes a partir de elementos genéticos móviles no virales (EGM). Los virus arqueales "antiguos" se agrupan en uno de dos grupos: el primer grupo contiene virus bacterianos con cola y herpesvirus eucariotas en el reino Duplodnaviria ; ^{[ 27 ]} el otro grupo contiene virus bacterianos y eucariotas en el reino Varidnaviria . ^{[ 5 ] [ 26 ]} Es probable que ambos reinos sean anteriores al LACA. ^{[ 1 ]}

Por otro lado, los grupos de virus específicos de arqueas están en gran medida separados de todos los demás virus, lo que sugiere orígenes independientes de estos virus y poca transferencia horizontal de genes con otros virus. Además, los grupos de virus específicos de arqueas carecen de genes distintivos compartidos involucrados en la replicación central y funciones morfogenéticas, como una proteína de cápside principal compartida, ^{[ 21 ]} lo que indica aún más que los grupos de virus específicos de arqueas carecen de un ancestro común. ^{[ 5 ] [ 2 ]} Al menos dos grupos de virus específicos de arqueas pueden haber estado presentes en el LACA: virus fusiformes y el reino Adnaviria . Es posible que algunos grupos de virus específicos de arqueas precedieran al LACA pero se perdieran en otros dominios celulares. ^{[ 1 ]}

A pesar de la escasa relación entre los grupos de virus arqueales, muchos muestran una relación genética con MGE no virales, especialmente plásmidos, con los que comparten varios genes. Esto sugiere que muchos virus arqueales descienden de MGE que adquirieron genes para la formación de viriones. ^{[ 5 ] [ 2 ] [ 17 ]} Cabe destacar que las arqueas pueden albergar plásmidos y virus simultáneamente, lo que facilita un intercambio genético frecuente. ^{[ 17 ]} Algunos MGE pueden descender de virus arqueales, como los provirus tipo TKV4 y los plásmidos integrativos tipo pTN3 de Thermococcus , que codifican proteínas características de Varidnaviria pero no parecen producir viriones. ^{[ 2 ]}

En algunos casos, se produce una difuminación de los límites entre los virus arqueales y los plásmidos arqueales. Por ejemplo, un plásmido de una arquea antártica se transmite entre células en una vesícula que contiene proteínas codificadas por el plásmido incrustadas en la membrana lipídica, lo que hace que este plásmido sea morfológicamente muy similar a los pleolipovirus. ^{[ 28 ]} Los plásmidos pSSVi y pSSVx de Sulfolobus no solo muestran relación con los fusellovirus, sino que actúan como satélites de estos y pueden encapsidarse en partículas fusiformes tras la coinfección con los fusellovirus SSV1 o SSV2, lo que les permite propagarse de forma similar a los virus. ^{[ 5 ]}

Muchas características inusuales de los virus arqueales de hipertermófilos probablemente representan adaptaciones necesarias para la replicación en sus huéspedes y para la estabilidad en condiciones ambientales extremas. ^{[ 11 ]} Además, las mutaciones genéticas ocurren en los virus arqueales a una tasa mayor que en los virus de ADN bacterianos y son más frecuentes en las regiones codificantes que en las no codificantes, lo que puede contribuir a la diversidad fenotípica de los virus arqueales. ^{[ 24 ]} El ADN en forma A de los genomas de los virus en Adnaviria ^{[ 3 ]} probablemente sea un mecanismo para proteger el ADN de condiciones ambientales adversas, ya que el ADN en forma A se encuentra en varias entidades biológicas en ambientes extremos. De manera similar, el genoma del clavavirus APBV1 está empaquetado en una superhélice levógira compacta con sus principales proteínas de la cápside, lo que refleja una adaptación que permite que el ADN sobreviva a altas temperaturas. ^{[ 28 ]}

Los ambientes de alta temperatura y bajo pH (es decir, ácidos) habitados por arqueas presentan una baja densidad celular. Además, la vida media de los virus arqueales a altas temperaturas suele ser corta, inferior a una hora, por lo que algunos virus han desarrollado mecanismos para superar estos desafíos. El virus Acidianus de dos colas (ATV), un bicaudavirus, experimenta un cambio conformacional en la estructura del virión tras abandonar la célula. La forma central fusiforme del virión se contrae y dos colas se extienden hacia afuera en lados opuestos. Este cambio se produce en ausencia de una célula huésped, fuente de energía o cofactores externos, y probablemente representa una forma para que el virus identifique más fácilmente un nuevo huésped al aumentar el área que puede explorar. ^{[ 28 ] [ 30 ]}

Casi todos los virus arqueales termófilos cultivados son capaces de establecer una infección crónica o persistente. Solo una pequeña parte son exclusivamente virulentos. Los virus arqueales halófilos tienden a ser líticos, pero también pueden ser lisogénicos. Esto sugiere que un ciclo de vida lisogénico para los virus arqueales podría ser una adaptación a un entorno hostil fuera de sus huéspedes. La transmisión vertical a través de la lisogenia, combinada con la transmisión horizontal, sería beneficiosa en los entornos hostiles que experimentan los virus arqueales fuera de sus huéspedes, ya que los virus transmitidos horizontalmente podrían no encontrar un huésped. Debido a la baja densidad celular y la rápida vida media mencionadas anteriormente, es más probable que estos virus se repliquen a través de un ciclo de vida crónico o lisogénico. ^{[ 11 ] [ 28 ]}

Las secuencias genómicas denominadas "elementos relacionados con virus y plásmidos" (ViPRes) contienen virus y otros MGE, como plásmidos, que se integran en el genoma del huésped, formando grupos de genes que pueden transferirse entre virus durante la recombinación. Esto permite la creación de nuevos virus mediante la reordenación. Se ha propuesto este tipo de recombinación para explicar por qué los virus haloarqueanos de Halopanivirales y Pleolipoviridae pueden tener las mismas proteínas estructurales centrales, pero diferentes características genómicas y métodos de replicación. También hay evidencia de que los ViPRes participan en la recombinación tanto entre virus como entre especies huésped. Esto posibilita una extensa recombinación entre virus, plásmidos y arqueas para producir grupos móviles de genes de diferentes orígenes, lo que puede resultar en una rápida evolución de los virus haloarqueanos y sus huéspedes. ^{[ 24 ]}

Se desconoce en gran medida el alcance del impacto de los virus arqueales en sus huéspedes. Se predice que desempeñan un papel más importante en las profundidades del océano y en el subsuelo, donde las proporciones de virus a procariotas y la cantidad de secuencias de ADN relacionadas con virus en los metagenomas son mayores. Hay evidencia de una alta mortalidad inducida por virus, principalmente de Nitrososphaerota , en los ecosistemas de aguas profundas, lo que resulta en la liberación de aproximadamente 0,3 a 0,5 gigatoneladas de carbono a nivel mundial cada año. La muerte de estas arqueas libera contenido celular, lo que mejora la mineralización de la materia orgánica y la respiración de los heterótrofos no infectados . A su vez, esto estimula los procesos de regeneración de nitrógeno, suministrando entre el 30 y el 60 % del amoníaco necesario para mantener la producción quimioautotrófica de carbono de las arqueas en los sedimentos de aguas profundas. ^{[ 13 ]} Las arqueas y las bacterias habitan los sedimentos de aguas profundas en cantidades aproximadamente iguales, pero la lisis de arqueas mediada por virus ocurre en una proporción mayor que la de bacterias. Por lo tanto, los virus arqueales pueden ser un importante impulsor del ciclo biogeoquímico en los océanos. ^{[ 11 ]}

Todos los virus de haloarqueas han demostrado soportar un rango de salinidad más amplio que sus huéspedes, lo que podría representar una ventaja evolutiva para los virus. Para algunos, como HVTV-1 y HSTV-2, la infectividad depende de la salinidad, y la baja salinidad puede causar la inactivación reversible de los viriones. Para otros virus de haloarqueas, como phiCh1, las concentraciones virales aumentan durante la baja salinidad cuando las poblaciones de huéspedes son reducidas. Los virus de haloarqueas His1 y S5100 causan infecciones persistentes cuando la salinidad supera el nivel óptimo para sus huéspedes y lisan las células huésped cuando la salinidad es baja. Esta podría ser una estrategia viral para abandonar las células huésped cuando están estresadas y mueren, o bien los virus podrían reconocer cuándo los huéspedes no son aptos para la replicación viral, por lo que el crecimiento viral y la lisis en baja salinidad no contribuirían a la selección, ya que los huéspedes mueren. En estas condiciones, el virus podría beneficiarse de una evolución limitada de la defensa del huésped y al transportar, preservar o transferir su ADN a huéspedes adecuados una vez que la población de arqueas se haya recuperado. ^{[ 24 ]}

Casi todas las arqueas poseen múltiples sistemas de defensa inmunitaria. El sistema CRISPR -Cas, en particular, es casi omnipresente, especialmente en los hipertermófilos, ^{[ 7 ]} ya que aproximadamente el 90% de las arqueas secuenciadas poseen al menos un locus CRISPR-Cas en su genoma. Estos loci contienen una secuencia líder, secuencias cortas idénticas alternas denominadas repeticiones y regiones variables llamadas espaciadores, que suelen ser idénticas a secuencias tomadas de ADN extraño. Los CRISPR se transcriben para producir ARN CRISPR, que puede neutralizar elementos genéticos extraños mediante complementariedad de bases. ^{[ 17 ] [ 24 ]} La inmunidad a los virus conferida por los sistemas CRISPR-Cas se transmite a las células hijas como una forma de inmunidad hereditaria. ^{[ 7 ]}

Los virus arqueales pueden, al menos temporalmente, evitar el sistema de direccionamiento CRISPR-Cas mediante cambios en la secuencia diana. ^{[ 17 ]} Algunos virus arqueales portan conjuntos CRISPR, que probablemente impiden la coinfección de la misma célula por otros virus. ^{[ 11 ]} Los virus arqueales también codifican muchas proteínas que modulan etapas específicas de la interacción virus-huésped, incluidas proteínas que inactivan mecanismos de defensa del huésped como CRISPR-Cas. ^{[ 2 ]}

En comparación con los virus bacterianos y eucariotas, se sabe poco sobre los virus arqueales. Las áreas de interés para los virólogos arqueales incluyen comprender mejor la diversidad de los virus arqueales, cómo influyen en la ecología y la evolución de las comunidades microbianas, cómo interactúan con sus huéspedes, qué funciones tienen los genes codificados por estos virus y su morfología y ciclo de replicación. ^{[ 9 ]}

Las arqueas dominan las fuentes termales de alta temperatura y bajo pH en todo el mundo, como las del Parque Nacional de Yellowstone , hasta el punto de que los eucariotas están ausentes y las bacterias constituyen solo un pequeño porcentaje de la biomasa celular presente. Además, estos entornos suelen tener poca diversidad, con menos de diez especies de arqueas presentes en cualquier lugar. Esto hace que el entorno sea útil para estudiar cómo interactúan los virus de las arqueas con sus huéspedes en ausencia de otros microbios . Los virus de las arqueas mesófilas están relativamente poco estudiados, especialmente en comparación con los virus bacterianos en estos entornos. ^{[ 11 ] [ 28 ]}

La mayoría de los virus arqueales descritos se aislaron de ambientes geotérmicos extremos e hipersalinos donde las arqueas son dominantes. ^{[ 9 ] [ 17 ]} En contraste, se sabe poco sobre los virus arqueales de ambientes marinos, suelos y el cuerpo humano. ^{[ 9 ]} En los humanos, las arqueas habitan la cavidad oral, la piel y el intestino, donde constituyen aproximadamente el 10 % de la comunidad anaeróbica intestinal humana. A pesar de esto, ninguna arquea está asociada con enfermedades en humanos, ni se conoce ningún virus arqueal que contribuya a la patogénesis de enfermedades en humanos. ^{[ 11 ]}

El pequeño número de virus arqueales identificados se debe a la dificultad de cultivar arqueas. La metagenómica ha ayudado a superar esto, identificando un gran número de grupos virales no descritos previamente. En un estudio, se identificaron 110 grupos virales, de los cuales solo siete estaban descritos en ese momento, lo que indica que solo se ha estudiado una pequeña porción de los virus de ambientes extremos. ^{[ 28 ]} La mayoría de los virus arqueales se han aislado de dos de los 14 filos arqueales reconocidos o propuestos, Thermoproteota y " Euryarchaeota ", lo que indica que los descubrimientos futuros probablemente ampliarán aún más el conocimiento de la diversidad de virus arqueales. ^{[ 9 ] [ 11 ]} Los virus arqueales también se pueden identificar indirectamente a través del análisis de secuencias CRISPR. ^{[ 8 ]}

Se han utilizado varios métodos para comprender mejor los genes de los virus arqueales y sus interacciones con sus huéspedes. El análisis bioquímico se ha utilizado para comparar homólogos de genes, el análisis genético ha podido mostrar qué genes son esenciales para la función, y el análisis estructural de los pliegues de proteínas ha podido identificar la relación de los virus arqueales con otros virus a través de la estructura compartida. También se han utilizado métodos independientes del cultivo, incluyendo el etiquetado viral, la hibridación fluorescente in situ de fagos , la genómica de células individuales y el análisis bioinformático de datos de secuencia previamente publicados. ^{[ 28 ]} El virus huso-forme 1 de Sulfolobus (SSV1), SIRV2 y STIV se han desarrollado como sistemas modelo para estudiar las interacciones virus-huésped. ^{[ 9 ]} La microscopía electrónica criogénica (crio-EM) ha ayudado a analizar similitudes estructurales entre virus, como mostrar que los lipotrixvirus, rudivirus y tristromavirus codifican el mismo MCP. ^{[ 3 ]} La homología genética y la sintenia también han podido mostrar relaciones evolutivas, como la relación entre halspivirus y thaspivirus. ^{[ 31 ]}

El homólogo arqueal del complejo de clasificación endosómica requerido para el transporte (ESCRT) es utilizado por algunos virus arqueales, como STIV y SIRV2, para el ensamblaje y la salida. ESCRT es utilizado por algunos virus eucariotas, incluidos el Ébola , el VIH y el virus de la hepatitis B , para facilitar la salida de la célula huésped. Esto sugiere que la gemación viral de las arqueas es similar a la gemación en los virus eucariotas y que las proteínas involucradas en ESCRT estaban presentes antes de la aparición de los eucariotas. Por lo tanto, el descubrimiento de nuevos procesos en los virus arqueales puede proporcionar más información sobre su relación con los virus eucariotas, en particular los virus de Promethearchaeati , un reino arqueal que cladísticamente incluye a los eucariotas. ^{[ 9 ] [ 28 ]}

La primera descripción de un virus arqueal fue realizada por Torsvik y Dundas en 1974 en un artículo de Nature titulado "Bacteriófago de Halobacterium salinarum ". ^{[ 4 ]} Este virus, llamado Hs1, ^{[ 32 ]} es un caudovirus identificado como infectante de Halobacterium salinarum , una arquea halófila. Los virus de arqueas halófilas continuaron identificándose a lo largo de las décadas de 1970 y 1980. ^{[ 9 ]} En la década de 1980, Wolfram Zillig y sus colegas comenzaron a aislar virus de arqueas termófilas de los órdenes Thermoproteales y Sulfolobales . ^{[ 9 ]} En total, él y sus colegas descubrirían y caracterizarían cuatro familias de virus arqueales: Fuselloviridae , Rudiviridae , Lipothrixviridae y Guttaviridae . Para descubrir estos virus, Zillig desarrolló los métodos utilizados para cultivar sus huéspedes. ^{[ 33 ]}

Los fusellovirus fueron el primer grupo independiente de virus arqueales en ser descubierto. Inicialmente confundido con un plásmido en 1982, SSV1 fue el primer fusellovirus descrito. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]} SSV1 se convertiría en un modelo importante para estudiar la transcripción en arqueas, contribuyendo a la aceptación de las arqueas como un tercer dominio de la vida celular. ^{[ 8 ]} En 2004, se describió el turrivirus STIV1, conectando los virus arqueales con los virus bacterianos y eucariotas en lo que ahora es el reino Varidnaviria . ^{[ 26 ] [ 37 ]} El bicaudavirus ATV fue descrito en 2005 y se destacó por su capacidad de experimentar un cambio morfológico independientemente de su célula huésped. ^{[ 30 ] [ 38 ]}

El virus en forma de espiral Aeropyrum fue identificado en 2012 como el primer espiravirus y el primer virus arqueal de ADN monocatenario conocido. ^{[ 39 ]} El Sulfolobus alphaportoglobovirus 1 se convirtió en el primer portoglobovirus descrito en 2017. ^{[ 40 ]} Los portoglobovirus, junto con los halopanivirus, se volverían importantes para comprender la historia evolutiva de Varidnaviria , ya que representan linajes más basales del reino que los varidnavirus descritos previamente, como los turrivirus. ^{[ 1 ]} Con base en el análisis estructural por crio-EM y otros métodos, el reino Adnaviria se estableció en 2020, convirtiéndose en el único reino de virus que contiene exclusivamente virus arqueales. ^{[ 10 ] [ 3 ]}