Aspergillus candidus (también llamado A. triticus , A. albus y A. okazakii ) es una especie de hongo de esporas blancas del género Aspergillus . [ 1 ] A pesar de su falta de pigmentación, está estrechamente relacionado con los aspergilos más oscuros del grupo Aspergillus niger . [ 1 ] Es un hongo común del suelo en todo el mundo y se le conoce como contaminante de una amplia gama de materiales, desde el ambiente interior [ 2 ] hasta alimentos y productos. [ 3 ] [ 4 ] Es un agente poco común de onicomicosis y aspergilosis. [ 5 ] El epíteto de especie candidus (L.) se refiere a la pigmentación blanca de las colonias de este hongo. [ 6 ] Pertenece a la sección Candidi . [ 7 ] Los hongos de la sección Candidi son conocidos por sus esporas blancas. [ 7 ] Se ha aislado de la harina de trigo, el djambee y el grano de trigo. [ 7 ]
Historia y taxonomía
Aspergillus candidus es un miembro del género Aspergillus de la familia Trichocomaceae, filo Ascomycota . [ 8 ] [ 9 ] Se han reconocido varias subespecies y variedades, entre ellas: A. candidus subsp. tjibodensis , A. candidus var. amylolyticus , A. candidus var. candidus , A. candidus var. densior y A. candidus var. tenuissima. [ 8 ] [ 9 ] Los sinónimos de A. candidus incluyen A. albus , A. okazakii , A. tritici y A. triticus , [ 8 ] y el hongo está estrechamente relacionado con A. niger y A. ochraceus . [ 9 ]
Los primeros informes sobre aspergilli de esporas blancas en los siglos XVIII y XIX los nombraron de diversas formas según su apariencia grosera y pigmentación blanca, acuñando epítetos latinos para especies como "candidus", "albus" y "niveus". [ 1 ] El epíteto de especie 'candidus' fue utilizado por primera vez por Link en 1809, y más tarde, en 1824, añadió dos variedades, A. candidus var. tenuissima y A. candidus var. densor . [ 8 ]
En 1877, Wilhelm describió una especie con esterigmas biseriados, vesículas globosas y conidióforos cortos como A. albus , que compartía similitudes entre el A. albus descrito por Haller en 1742 y el A. candidus descrito por Link en 1809. [ 1 ] Una razón de la confusión en la identificación de diferentes especies de hongos fue que dos hongos diferentes se parecían mucho entre sí, pero uno era uniseriado (lo que significa que hay una fila de células en la superficie portadora de esporas) y el otro era biseriado (lo que significa que hay dos filas de células en la superficie portadora de esporas). Wehmer parece haber sido el primero en sugerir que un solo cultivo de Aspergillus puede contener esterigmas uniseriados y biseriados en 1901. [ 1 ] Wehmer luego sugirió que las especies A. albus , St. candida y A. candidus eran sinónimas, pero no había suficiente información para probar ninguna identidad clara de estas especies. En 1926, Charles Thom, quien era un científico del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos en Peoria, Illinois, [ 10 ] y Church sugirieron agrupar A. candidus , A. Okazakii , St. szurakiana y St. ochroleuca como sinónimos debido a la apariencia de sus esporas blancas. Sin embargo, en 1945, Thom y Kenneth Raper (también científico del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos en Peoria, Illinois) [ 10 ] rechazaron esta idea porque se encontraron muchas más cepas de esporas blancas en otros géneros, y que la propiedad del color blanco por sí sola no era razón suficiente para agrupar estas especies en una sola categoría. [ 1 ] Hoy en día, hay cinco especies que se aceptan como sinónimos de A. candidus . (enumeradas en la sección 'Taxonomía') [ 1 ]
Crecimiento y morfología
Aspergillus candidus es una especie exclusivamente de reproducción asexual. [ 9 ] Está estrechamente relacionada con el grupo de aspergilos de pigmentación oscura que incluye a A. niger , y está en el clado de aspergilos que incluye el género de reproducción sexual, Sterigmatocystis . [ 2 ] [ 11 ] A. candidus forma hifas ramificadas y septadas típicas, [ 12 ] que producen cabezas conidiales en la madurez. [ 13 ] La conidiogénesis se ve favorecida en atmósferas con oxígeno reducido. [ 13 ] El crecimiento óptimo de A. candidus ocurre a 25–28 °C a una presión parcial de oxígeno de 0,016 atm . [ 3 ] Se ha informado del crecimiento de esta especie a temperaturas tan bajas como 11–13 °C y tan altas como 41–42 °C. [ 3 ] A. candidus es xerófilo, lo que significa que puede crecer en baja disponibilidad de agua. [ 3 ] Cuando se cultiva en granos almacenados con un contenido de humedad del 15%, tiene la capacidad de aumentar el nivel de humedad (hasta un 18%) y elevar la temperatura hasta 55 °C. [ 3 ] En el laboratorio, se observó en medios que contenían sustancias como aldehído p-hidroxibenzoico , sulfonato de lignina y tanino (que contiene sustancias que A. candidus utiliza y degrada). [ 3 ] Aspergillus candidus exhibe una amplia gama de morfología microscópica y de colonia. [ 11 ] Típicamente, las colonias de A. candidus son blancas [ 4 ] y las cabezas conidiales son globosas (esféricas) o subglobosas (subesféricas) produciendo conidios globosos, lisos y de paredes delgadas. [ 9 ] [ 1 ] [ 12 ] [ 2 ] [ 3 ] En masa, las conidias son típicamente blancas a color crema, pero algunas cepas pueden mostrar un color rosado a púrpura rojizo cuando absorben el pigmento de los esclerocios. [ 1 ] [ 2 ] Por el contrario, la especie estrechamente relacionada A. niger tiene conidias oscuramente pigmentadas con una superficie rugosa. [ 1 ] Algunas cepas de A. candidus produce esclerocios en cultivo, que son nódulos formados por hifas densamente agregadas. La producción de esclerocios suele inducirse mediante incubación en condiciones de estrés, como temperaturas relativamente bajas o competencia por interferencia con otros microorganismos en el cocultivo. [ 14 ] Las cabezas conidiales suelen tener un diámetro de 2,5 a 4,0 μm, [ 2 ] con fiálides unidas directamente al engrosamiento apical del conidióforo (uniseriadas) o situadas sobre una empalizada de células basales (biseriadas); esta última es la presentación más común. [ 9 ] Macroscópicamente, las colonias jóvenes de A. candidus pueden tener una textura algodonosa en la superficie externa, que finalmente se vuelve granular a medida que el hongo madura y produce conidios. [ 15 ]
Se ha cultivado A. candidus tanto en placas de agar con extracto de levadura Czapek (CYA) como en placas de agar con extracto de malta oxoidal (MEAOX). La morfología de crecimiento de las colonias se puede observar en las imágenes a continuación.
Aspergillus candidus creciendo en una placa de CYA
Aspergillus candidus creciendo en placa MEAOX
Ecología y fisiología
A. candidus es un tipo común de hongo que se encuentra en todo el mundo, [ 9 ] [ 4 ] particularmente en regiones tropicales y subtropicales. [ 1 ] [ 3 ] Se han reportado casos de este hongo en Bangladesh, Pakistán, Kuwait, Sri Lanka, África del Sur y Occidental, Somalia, Sahara, Libia, Egipto, Siria, Israel, Argentina, Bahamas, Nueva Guinea, las Islas Salomón, China, Centroamérica, Chile, Nepal y los Estados Unidos, lo que indica una distribución muy amplia en el mundo. [ 3 ] Se ha reportado que A. candidus es un contaminante de muchos productos alimenticios agrícolas (como trigo, avena, cebada, maíz y arroz), materia en descomposición, [ 4 ] [ 15 ] suelo, piel, compost, [ 12 ] abejas muertas, estiércol, nidos de animales y madera sumergida en agua de mar. [ 3 ] La especie también se conoce en ambientes interiores y se ha aislado del aire, pisos, alfombras, colchones y polvo. [ 1 ]
Se ha demostrado que la contaminación del maíz por A. candidus aumenta el contenido de acidez de la grasa proveniente de la descomposición del aceite de maíz, [ 1 ] lo que lleva a la decoloración del germen y la pérdida de viabilidad, [ 3 ] [ 1 ] A. candidus puede oxidar la triptamina a traptofol, [ 3 ] y usar glucosa y otros azúcares en el sustrato y convertirlo en D-manitol. [ 3 ] A. candidus a veces puede causar auto calentamiento que aumenta la temperatura del cultivo contaminado, para aumentar su competitividad con otros hongos que viven en el organismo o ambiente a baja humedad relativa. [ 3 ] Se han reportado casos donde la contaminación por A. candidus resultó en un aumento de la temperatura ambiente de 20–26 °C. [ 1 ] También se ha reportado que A. candidus usa y degrada la lignina de la paja, arabinoxilano y celulosa. [ 3 ]
Patogenicidad
Aspergillus candidus se ha asociado con diversas enfermedades, como enfermedades de hipersensibilidad y enfermedades infecciosas, incluyendo aspergilosis, otomicosis y onicomicosis. [ 2 ] [ 11 ] Las conidias secas producidas por A. candidus se dispersan fácilmente en el aire, [ 9 ] lo que provoca su inhalación por humanos y animales. [ 12 ] Una vez en los pulmones y las vías respiratorias inferiores, el hongo puede inducir una respuesta alérgica [ 12 ] (respuesta de hipersensibilidad IgE). [ 4 ] El síndrome tóxico por polvo orgánico (STPO) resulta de la inhalación frecuente de grandes cantidades de polvo orgánico que contiene una mezcla de microorganismos, a menudo incluyendo A. candidus . [ 11 ]
Los individuos inmunodeprimidos (como los receptores de trasplantes de órganos y los pacientes con VIH) pueden ser susceptibles a la infección por A. candidus . [ 4 ] [ 9 ] [ 15 ] La aspergilosis invasiva puede ser causada por A. candidus en humanos, particularmente en individuos inmunocomprometidos, con una alta mortalidad asociada. [ 11 ] El diagnóstico de la aspergilosis invasiva es difícil debido a las medidas y síntomas clínicos no específicos. [ 5 ] Algunos síntomas incluyen fiebre, tos y disnea (dificultad para respirar). [ 5 ] El examen radiológico puede revelar una hemorragia alveolar con la apariencia de un nódulo. [ 5 ] Las pruebas séricas pueden mostrar resultados positivos para galactomanano y beta-D-glucano, que son ambos materiales de la pared celular de A. candidus . [ 5 ] Aunque estos pueden proporcionar una fuerte evidencia de aspergilosis invasiva, los resultados falsos positivos también son comunes porque muchos otros patógenos fúngicos también muestran síntomas similares en las pruebas. [ 5 ] Si la aspergilosis invasiva no se trata, la enfermedad puede propagarse desde los pulmones a cualquier órgano del cuerpo. [ 5 ] La diseminación al sistema nervioso central es especialmente mortal, provocando convulsiones o accidentes cerebrovasculares. [ 5 ] La terapia intravenosa oral con voriconazol se ha utilizado con éxito en el tratamiento de la aspergilosis invasiva. [ 5 ] Aunque el voriconazol es el más recomendado, el desoxicolato de anfotericina B es una alternativa adecuada para pacientes intolerantes al voriconazol. [ 5 ]
Se han notificado infecciones adquiridas en hospitales por esta especie. [ 9 ] [ 11 ] Esto se debe a la capacidad de A. candidus para residir en una amplia gama de ambientes, desde cabezales de ducha hasta tanques de almacenamiento y plantas en macetas. [ 12 ] El hongo se puede observar microscópicamente en tejidos infectados montados en una solución de hidróxido de potasio o sodio que contiene el abrillantador fluorescente blanco de calcoflúor, o en tinciones de tejidos específicas para hongos como la tinción de plata metenamina de Gomori (GMS). [ 9 ] Aspergillus candidus secreta metabolitos citotóxicos como compuestos de terfenilo y terpreninas, [ 11 ] así como citrinina [ 12 ] y (1→3)-β-D-glucanos inmunotóxicos. [ 9 ] [ 12 ] Además de en humanos, también se han notificado casos de enfermedad por A. candidus en cerdos [ 11 ] y aves. [ 2 ]
secuenciación del genoma
El genoma de A. candidus fue secuenciado en 2014 como parte del proyecto de secuenciación del genoma completo de Aspergillus , un proyecto dedicado a realizar la secuenciación del genoma completo de todos los miembros del género Aspergillus . [ 16 ] El tamaño del ensamblaje del genoma fue de 27,32 Mbp. [ 16 ]
Referencias
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- Aspergilo
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- Hongos descritos en 1809
- Taxones nombrados por Johann Heinrich Friedrich Link
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