Asplenium resiliens

Asplenium resiliens , también conocido como helecho de tallo negro o pequeño helecho de ébano , es una especie de helecho nativa del hemisferio occidental, que se extiende desde el sur de Estados Unidos hasta Uruguay, incluyendo partes del Caribe. Crece en sustratos calcáreos y recibe su nombre por su distintivo estípite y raquis de color negro violáceo . Es triploide , incapaz de reproducirse sexualmente y produce esporas apogámicamente . Descrito por primera vez por Martens y Galeotti en 1842 con el nombre previamente utilizado de Asplenium parvulum , la especie recibió su nombre actual y válido de Kunze en 1844. Se conocen varias especies similares en los trópicos; A.  resiliens podría haber surgido de estas especies por evolución reticulada , pero las relaciones precisas entre ellas aún no están claras.

Es un pequeño helecho con frondas pinnadas , que crece en matas erectas, con un estípite y raquis (tallo y eje de la hoja) de color negro brillante. Las frondas estériles y fértiles son similares en apariencia. ^{[ 2 ]}

Las raíces son delgadas y fibrosas y no proliferan para formar nuevas plantas. ^{[ 3 ] [ 4 ]} El rizoma es corto y erecto, ^{[ 5 ] [ 6 ]} de aproximadamente 2 milímetros (0,08 pulg.) de diámetro. ^{[ 7 ]} Se ha descrito de diversas maneras como a veces ramificado ^{[ 7 ]} o no ramificado. ^{[ 3 ]} Presenta escamas rígidas ^{[ 2 ]} filamentosas, lineales o lanceoladas, que son de color negruzco ^{[ 3 ] [ 5 ]} y oscuramente clatradas (con un patrón reticular) ^{[ 5 ]} o completamente negras. Las escamas son de 3 a 5 milímetros (0,1 a 0,2 pulg.) de largo y de 0,2 a 0,6 milímetros (0,008 a 0,02 pulg .) de ancho, ^{[ 3 ]} con márgenes lisos, a menudo marrones, ^{[ 3 ] [ 5 ]} y puntas largas y alargadas. ^{[ 6 ]}   

Las hojas son erectas y se presentan en densos grupos, ^{[ 6 ]} variando en tamaño de 3 a 45 centímetros (1,2 a 18 in) de largo ^{[ 4 ]} y de 0,5 a 2,5 centímetros (0,20 a 0,98 in) de ancho. ^{[ 5 ] [ 6 ]} El estípite (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) es recto y rígido y de un negro brillante ^{[ 3 ]} a negro violáceo. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Puede ser liso o tener escamas dispersas de color marrón negruzco, filiformes, de 1 a 1,5 milímetros (0,039 a 0,059 in) de largo y pelos de color canela, en forma de maza, de 0,1 a 0,2 milímetros (0,004 a 0,008 in) de largo que están apretados (se encuentran planos contra el estípite). ^{[ 3 ] [ 6 ]} El estípite mide de 1,5 a 3 centímetros (0,6 a 1 pulgada) ^{[ 3 ] [ 4 ]} de largo (raramente hasta 5 centímetros (2 pulgadas) ), ^{[ 5 ]} y comprende de una décima a una cuarta parte ^{[ 3 ]} o un tercio de la longitud de la lámina. ^{[ 4 ]} Es redondo en sección transversal pero ligeramente aplanado adaxialmente y tiene alas indistintas de 0,1 a 0,3 milímetros (0,0039 a 0,012 pulgadas) a cada lado, ^{[ 4 ] [ 7 ]} o carece de ellas por completo. ^{[ 8 ]}       

La lámina foliar es de forma lineal, a veces ligeramente más ancha debajo del ápice o justo encima de la base. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Mide de 4 a 35 centímetros (1,6 a 14 in) de largo ^{[ 5 ] [ 8 ]} y de 1 a 2 centímetros (0,4 a 0,8 in) de ancho, a veces hasta 2,5 centímetros (0,98 in) de ancho . Converge abruptamente en un ápice lobulado y puntiagudo y se estrecha gradualmente en su base. ^{[ 3 ] [ 5 ]} A diferencia de la relacionada A. palmeri , no forma yemas proliferantes en el ápice; ^{[ 5 ]} sin embargo, la pinnatífida suele ser caduca, dejando un raquis desnudo. ^{[ 8 ]} La lámina es glabra ^{[ 3 ]} o tiene pelos dispersos en forma de maza, de 0,1 milímetros (0,004 in) de largo, en el envés. ^{[ 4 ]} El tejido de la hoja suele ser de color verde azulado ^{[ 9 ]} y de textura gruesa, ^{[ 3 ]} no del todo coriácea. ^{[ 5 ]} El raquis, al igual que el estípite, es redondeado, negruzco y brillante; puede ser liso o tener algunos de los pelos de color canela que se encuentran en el estípite. ^{[ 3 ] [ 4 ]} El ala del estípite se extiende hacia arriba del raquis; se describe de diversas maneras como tomando la forma de costillas cartilaginosas paralelas, con un ala estrecha, verde y foliácea, cuyas costillas se fusionan en un ala hacia la punta de la hoja, ^{[ 5 ] [ 8 ]} o un ala blanquecina a canela de dimensiones similares a las del estípite. ^{[ 4 ]}     

La lámina está dividida en pinnas a lo largo de toda su extensión, de 20 a 40  pares por hoja. ^{[ 3 ]} Las pinnas son sésiles (sin pedúnculo) o tienen pedúnculos diminutos ^{[ 8 ]} y son de forma rectangular, ^{[ 3 ]} estrechándose ligeramente hacia la punta. ^{[ 7 ]} En el material norteamericano y mexicano, las que se encuentran en el centro de la lámina foliar miden de 10 a 20 milímetros (0,4 a 0,8 pulgadas) de longitud (raramente tan pequeñas como 4 milímetros (0,2 pulgadas) ) y de 2 a 5 milímetros (0,08 a 0,2 pulgadas) de ancho. ^{[ 3 ] [ 4 ]} En el material guatemalteco, las pinnas típicamente medían de 1,5 a 8 milímetros (0,059 a 0,31 pulg.) de longitud y de 1 a 3 milímetros (0,04 a 0,1 pulg .) de ancho, siendo la relación longitud a ancho típicamente de 1,5 a 2,5. ^{[ 8 ]} Cada pinna generalmente tiene una aurícula en su base, apuntando hacia la punta de la lámina; ocasionalmente también están presentes aurículas apuntando hacia la base de la lámina. Los bordes de las pinnas son lisos o tienen dientes poco profundos y redondeados (o dientes profundos y redondeados en especímenes excepcionales cultivados a la sombra), y a menudo están enrollados hacia abajo. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 10 ]} Las puntas de las pinnas son romas. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Las pinnas inferiores están ampliamente espaciadas en el raquis y reflejadas hacia abajo. ^{[ 2 ] [ 4 ]} Las nervaduras de las hojas son libres (no se unen entre sí) y son difíciles de ver; ^{[ 3 ]} las nervaduras fértiles se bifurcan una vez y no terminan en hidatodos (hinchazones prominentes). ^{[ 8 ]} Las pinnas fértiles tienen de 2 a 6 pares de soros (raramente tan solo 1 par o hasta 10), ^{[ 3 ] [ 4 ]} de aproximadamente 1 milímetro (0,04 pulg.) de longitud, ^{[ 7 ]} a ambos lados del nervio central; los soros están apiñados en los bordes y a menudo se fusionan con la edad. ^{[ 3 ] [ 5 ]} El indusio        Las cubiertas tienen de 0,8 a 1,5 milímetros (0,031 a 0,059 pulg.) de largo (raramente hasta 2 milímetros (0,079 pulg.) ) y de 0,3 a 0,5 milímetros (0,01 a 0,02 pulg.) de ancho, ^{[ 4 ]} de color verdoso o amarillo pálido a blanquecino y opacas, con bordes rectos o ligeramente dentados. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Son persistentes después de que las esporas maduran, pero pueden estar ocultas por los esporangios completos . ^{[ 5 ]} A. resiliens tiene un número de cromosomas de n = 2 n = 108 y produce 32 esporas no reducidas, ^{[ a ]} ​​redondas o en forma de huevo por esporangio. ^{[ 3 ] [ 4 ]}    

La especie fue descrita en México en 1842 por Martin Martens y Henri Guillaume Galeotti . ^{[ 18 ]} Sin embargo, el nombre que eligieron, Asplenium parvulum , ya había sido usado, lo que convierte su nombre en un homónimo ilegítimo posterior. Fue descrita por primera vez con su nombre válido, A.  resiliens , por Gustav Kunze en 1844. ^{[ 19 ]} No discutió la razón de su elección de epíteto, aunque puede referirse al carácter elástico de los tallos. ^{[ 20 ]} En 1848, Kunze asignó material norteamericano de A.  resiliens al nombre A.  trichomanoides , creyendo que era la planta descrita con ese nombre por André Michaux ; de hecho, el material de Michaux era ébano esplénico, y en cualquier caso el nombre A.  trichomanoides estaba ocupado e inválido. ^{[ 21 ] [ 22 ]} WJ Hooker la consideró una variedad de ébano, dándole el nombre de A.  ebeneum var. minus en 1860, ^{[ 23 ]} pero otros continuaron manteniéndola como una especie separada; Eaton se refiere a ella como "pequeño ébano". ^{[ 22 ]} Oliver Atkins Farwell la transfirió a un género segregado como Chamaefilix resiliens en 1931, ^{[ 24 ]} pero este nombre nunca fue ampliamente aceptado. 

En 1940, AHG Alston describió material de Argentina , previamente identificado con A.  trichomanes , como una nueva especie, A.  lealii , a la que nombró en honor a su recolector, Adrián Ruiz Leal. Observó que esta especie se parecía a A.  resiliens , pero tenía menos células hialinas en los márgenes de las escamas. ^{[ 25 ]} Esta especie ahora se considera sinónimo de A.  resiliens .

Una filogenia global de Asplenium publicada en 2020 dividió el género en once clados, ^{[ 26 ]} a los que se les dieron nombres informales a la espera de un estudio taxonómico más profundo. A.  resiliens , A.  heterochroum y A.  palmeri pertenecen al " subclado A.  monanthes " del " clado A.  trichomanes ". ^{[ 27 ]} El clado A.  trichomanes tiene una distribución mundial. Los miembros del clado crecen en rocas y tienen hojas pinnadas una vez con tallos delgados, de castaño a marrón oscuro. El subclado A.  monanthes se encuentra principalmente en el Neotrópico. ^{[ 28 ]} Dentro de este grupo, un estudio basado en marcadores genéticos nucleares y de plastidios , utilizando material de Estados Unidos, México y Costa Rica , mostró que A. resiliens forma un clado con A. palmeri y especímenes que se asemejan a A. heterochroum . Dentro de este clado, los dos últimos formaron un clado hermano de A. resiliens . Los marcadores de plastidios indicaron que el clado A. resiliens se dividió en dos grupos separados, mientras que los marcadores nucleares de dos grupos distintos se distribuyeron entre las muestras, con cinco especímenes que portaban marcadores de ambos grupos y un espécimen que portaba marcadores de solo uno de los grupos. Esto sugiere que A. resiliens se desarrolló por evolución reticulada, es decir, como descendiente de un híbrido entre dos taxones, cada taxón parental portando uno de los dos grupos de marcadores de plastidios y nucleares. Además, de dos especímenes, uno identificado morfológicamente como A. resiliens y otro como A. palmeri , se encontró que ambos contenían un marcador nuclear del clado A. resiliens y otro del clado A. palmeri . Si bien se conocen especímenes apogámicos de A. palmeri , generalmente es una especie de reproducción sexual, y la implicación de estos especímenes no está clara. ^{[ 29 ]}           

Asplenium resiliens se encuentra en el sur de los Estados Unidos, México, La Española , Jamaica , Guatemala y Sudamérica ^{[ 3 ]} desde Colombia y Venezuela hacia el sur hasta el norte de Argentina, Uruguay y Brasil . ^{[ 5 ] [ 4 ]} Dentro de los Estados Unidos, se encuentra desde Florida hacia el oeste hasta Arizona y el sur de Nevada y hacia el norte hasta el centro-sur de Pensilvania . ^{[ 7 ] [ 30 ] [ c ]} Se encuentra en la mayor parte de México, pero es más abundante en el noreste, en Nuevo León y Coahuila . ^{[ 4 ]} En Guatemala, se conoce en los departamentos occidentales de Huehuetenango , El Quiché y Sololá . ^{[ 6 ]} En Argentina, su distribución sigue el arco de las montañas desde la provincia de Jujuy hacia el sur hasta la Sierra de la Ventana en la provincia de Buenos Aires ; también se conoce en la provincia de Mendoza , en el oeste del país, en los departamentos de Las Heras y Luján de Cuyo . ^{[ 31 ]}

Se encuentra en o en la base de acantilados o sumideros , en piedra caliza u otras rocas alcalinas , ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 7 ]} aunque también se han reportado especímenes en grietas de granito ^{[ 32 ]} y arenisca . ^{[ 33 ] [ 34 ]} El crecimiento en el suelo es raro. ^{[ 5 ]} Se puede encontrar en bosques o en cantos rodados , repisas y en grietas de acantilados. ^{[ 6 ] [ 5 ]} Las plantas crecen a altitudes que van desde 100 metros (300 pies) (en América del Norte) hasta 3900 metros (13 000 pies) (en Guatemala). ^{[ 3 ] [ 6 ]} Las plantas de mayor altitud ( 3000 metros (9800 pies) y superiores) son raquíticas y más compactas de lo habitual, con hojas de 4 a 10 centímetros (2 a 4 pulgadas) de largo y pinnas superpuestas de unos pocos milímetros de longitud. Se cree que estas diferencias (observadas en material guatemalteco y peruano ) se deben a factores ambientales más que a alguna distinción taxonómica. ^{[ 8 ]}    

Asplenium resiliens es triploide y se reproduce apogámicamente, ^{[ 7 ]} produciendo 32 esporas por esporangio. ^{[ 4 ]} Se recolectaron especímenes con 64 esporas bien formadas por esporangio, que se cree que se reproducen sexualmente, en Green Gulch, en las montañas Chisos , en 1937, aunque otros especímenes recolectados posteriormente en la zona tienen las típicas 32 esporas por esporangio. ^{[ 35 ]}

Aunque globalmente segura (G5), se considera una especie en peligro de extinción en muchos de los estados del límite norte de su distribución en Norteamérica. NatureServe la considera críticamente amenazada (S1) en Colorado, Illinois, Maryland, Misisipi, Nevada, Ohio, Pensilvania, Carolina del Sur y Utah; amenazada (S2) en Indiana, Kansas y Carolina del Norte; y vulnerable (S3) en Virginia Occidental. ^{[ 1 ]} Se ha extinguido en Luisiana desde que se extrajo la capa de piedra caliza de un domo de sal en Winnfield , el único lugar donde se encontraba el helecho en el estado. ^{[ 36 ]} También se cree que está extinta en Ohio , donde se recolectó por última vez en 1900, aunque todavía existe hábitat adecuado en el estado. ^{[ 37 ]}

La extracción de las rocas calcáreas sobre las que crece supone una amenaza de "bajo nivel" para la especie. ^{[ 1 ]}

Asplenium resiliens tolera el frío hasta la zona de rusticidad 6 del USDA. Prefiere condiciones húmedas, un sustrato básico para macetas y una cantidad moderada de luz. ^{[ 9 ]}

• Evaluación de conservación de Illinois
• Comparación con otros helechos de Arizona
• Buenas ilustraciones de la planta.