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Platineuro de Asplenium

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Asplenium platyneuron (sin. Asplenium ebeneum ), comúnmente conocido como helecho de tallo marrón o helecho de tallo negro , es un helecho nativo de América del Norte al este de las Montañas Rocosas y de Sudáfrica . Recibe su nombre común de su estípite y raquis (tallo y nervio central) oscuros, de color marrón rojizo y brillantes, que sostienen unahoja pinnada dividida una vez. Las frondas fértiles , que mueren en invierno, son de color verde más oscuro y se mantienen erguidas, mientras que las frondas estériles son perennes y se extienden planas sobre el suelo. Una aurícula en la base de cada pinna apunta hacia la punta de la fronda. Las frondas dimórficas y las pinnas alternas, en lugar de opuestas, lo distinguen del helecho de tallo negro, similar .

La especie fue descrita por primera vez en 1753 por Linneo como Acrostichum platyneuros , aunque el tipo de Linneo se basó también en material de varias otras especies. Se la conocía más comúnmente como Asplenium ebeneum , nombre publicado por William Aiton en 1789, hasta el redescubrimiento y la recuperación del epíteto linneano a finales del siglo XIX. Se han descrito varias formas y variedades de la especie, pero pocas se reconocen hoy en día; en particular, los ejemplares más grandes y fértiles, aquellos con hojas más o menos dentadas y aquellos con yemas proliferantes se consideran dentro del rango natural de variación de la especie y no requieren distinción taxonómica. A.  platyneuron f. hortonae , una forma estéril con las pinnas cortadas en pínnulas dentadas, y f. furcatum , con frondas bifurcadas, todavía se reconocen.  

La formación de yemas proliferantes es una de las diversas adaptaciones inusuales para la reproducción en esta especie. Las yemas se forman cerca de la base del estípite y, al quedar cubiertas de tierra, pueden desarrollarse en nuevos individuos a medida que muere la fronda que las produjo. La hierba del bazo ébano también está bien adaptada para propagarse por esporas : las frondas estériles erectas ayudan a que las esporas entren en la corriente de aire para su dispersión a larga distancia, y una baja carga genética permite que las esporas que se han desarrollado en un gametofito se autofecunden con un alto grado de éxito. Esta capacidad de dispersión parece haber contribuido a la rápida propagación de la especie en la región de los Grandes Lagos a finales del siglo XX. La dispersión a larga distancia también podría explicar su aparición naturalizada en Sudáfrica y la existencia de una población aislada encontrada en Eslovaquia en 2009, su primer registro conocido en Europa.

La Asplenium platyneuron tiene preferencias de hábitat amplias, creciendo tanto en rocas como muchas otras especies de Asplenium norteamericanas y en diversos tipos de suelo. A diferencia de muchas otras especies de Asplenium, no es particularmente sensible al pH del suelo . Se hibrida con varias otras especies de Asplenium, en particular con la Asplenium montana y el helecho caminante ; estas especies, su descendencia híbrida estéril, los híbridos alotetraploides fértiles y los retrocruzamientos entre los alotetraploides y los progenitores se conocen colectivamente como el " complejo Asplenium de los Apalaches ". También se conocen dos híbridos entre A.  platyneuron y especies de Asplenium ajenas a este complejo.

Descripción

El helecho ébano es un pequeño helecho con frondas pinnadas que crece en mechones, con un estípite y raquis de color marrón rojizo brillante . Las frondas son dimórficas : frondas fértiles largas, erectas y de color verde oscuro, que son caducas , y frondas estériles más cortas, extendidas y de color verde más claro, que son perennes . [ 2 ]

pequeño helecho verde, algunas frondas planas y otras erguidas y arqueadas.
Asplenium platyneuron , mostrando frondas fértiles (largas y erectas) y frondas estériles (cortas y extendidas).

Raíces y rizomas

Este helecho no se propaga ni forma nuevas plantas a través de las raíces. El rizoma , de 1 a 2,5 milímetros (0,04 a 0,1 pulg.) [ 3 ] o quizás 4 milímetros (0,2 pulg.) de diámetro, [ 4 ] presenta unas pocas [ 2 ] escamas estrechas lineales - deltadas , de color negro a marrón oscuro [ 5 ] y fuertemente clatradas (con un patrón reticular). Las escamas miden de 2 a 4 milímetros (0,08 a 0,2 pulg.) [ 5 ] o 5 milímetros (0,2 pulg.) de largo [ 4 ] y de 0,3 a 0,6 milímetros (0,01 a 0,02 pulg.) de ancho, con márgenes enteros (sin dientes) [ 5 ] o casi enteros. [ 4 ]     

Hojas

El estípite (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) mide de 1 a 10 centímetros (0,4 a 4 pulgadas) de largo y comprende de un cuarto a un tercio de la longitud de la lámina. [ 5 ] Carece de alas , [ 3 ] y es de un color marrón rojizo brillante [ 5 ] o marrón negruzco [ 4 ] en toda su longitud. Hacia la base, tiene algunas escamas filiformes de color similar a las del rizoma. [ 5 ] Los gránulos de almidón se almacenan en el tejido de la base del estípite y, en menor medida, en el rizoma, lo que da a las bases una apariencia agrandada y una textura firme. Las bases del estípite son longevas y pueden sobrevivir a la desintegración del resto del estípite y la lámina. [ 6 ] 

La lámina foliar de la hierba del bazo ébano es de forma lineal a estrechamente oblanceolada (ligeramente más ancha en la mitad superior), midiendo de 4 a 50 centímetros (2 a 20 pulgadas) de largo y de 2 a 5 centímetros (0,8 a 2 pulgadas) de ancho, a veces hasta 7 centímetros (3 pulgadas) de ancho . Es aguda (puntiaguda) en su ápice y se estrecha gradualmente hacia su base. La lámina es brillante y tiene algunos pelos dispersos, o carece de ellos por completo. El raquis (eje de la hoja), al igual que el estípite, es de color marrón rojizo, violáceo o negruzco, brillante y glabro. [ 5 ] [ 4 ]   

La lámina está dividida en pinnas (folíolos) a lo largo de toda su longitud, de 15 a 45  pares por hoja. [ 5 ] Las pinnas son claramente alternas a lo largo del raquis. [ 2 ] Son de forma oblonga (aproximadamente rectangular) o cuadrangular, [ 5 ] a veces algo falciformes y anguladas hacia la base de la hoja, [ 4 ] las que se encuentran en el centro de la lámina miden de 1 a 2,5 centímetros (0,4 a 1 pulg) de largo y de 0,3 a 0,5 centímetros (0,1 a 0,2 pulg) de ancho. Cada pinna tiene una aurícula evidente en su base, que apunta hacia la punta de la lámina y se superpone al raquis. A veces también está presente una pequeña aurícula que apunta hacia la base de la lámina. Los bordes de las pinnas son crenados o serrulados (con dientes redondeados o pequeños y afilados); están más profundamente cortados en formas pequeñas. Las puntas de las pinnas pueden ser agudas u obtusas (romas). En el envés de la hoja, las venas son claramente visibles y libres (no se anastomosan ni se unen entre sí). [ 5 ] También pueden encontrarse dispersas algunas escamas diminutas en el envés. [ 4 ]  

Soros y esporas

Las pinnas de las frondas fértiles llevan de uno a doce, [ 5 ] o incluso dieciocho, [ 4 ] pares de soros en su envés, cada uno de 1 a 2 milímetros (0,04 a 0,08 pulg) de largo. [ 3 ] Cada par de soros forma un chevrón, apuntando hacia la base de la pinna a lo largo de su nervio central, en el que están centrados. [ 7 ] [ 8 ] Un indusio cubre cada soro; estos son blanquecinos y translúcidos [ 3 ] o plateados [ 2 ] con un borde ligeramente dentado o eroso (irregularmente dentado), [ 3 ] que pronto se marchita para revelar los soros. [ 2 ] Cada esporangio en un soro lleva 64 esporas . El esporofito diploide tiene un número cromosómico de 72. [ 5 ]  

Las esporas de color marrón claro a oscuro [ 9 ] son ​​monoletes , con una laesura recta [ a ] con un margen (borde elevado). Miden de 41 a 52 micras de largo a lo largo de su eje mayor. La perina (capa más externa de la espora) parece espinosa, con crestas rugosas que forman un patrón reticulado. [ 10 ] La región de la perina entre las crestas tiene una textura lisa, en lugar de granular. [ 11 ]

Brotes proliferantes

La hierba del bazo ébano es capaz de proliferar formando nuevas plántulas a partir de yemas en el raquis en la base de la planta. Estas permiten que se formen nuevos individuos en diferentes niveles cuando las frondas postradas quedan enterradas en la hojarasca. [ 5 ] Wagner y Johnson encontraron yemas proliferantes en casi todos los sitios de las poblaciones de los Grandes Lagos que estudiaron; muy raramente se presentaba más de una yema por planta. Aparecían, en promedio, en 1 de cada 6 plantas, tanto en frondas estériles como fértiles, y su posición en la base de las pinnas inferiores hacía que fueran difíciles de encontrar entre el grupo de frondas. Las yemas son como botones, de color pálido y aparecen en la parte superior de las pinnas inferiores. Cada yema contiene un brote y uno o a veces dos primordios foliares , cubiertos de escamas clatradas, ocasionalmente con raíces si la yema ha comenzado a desarrollarse. El contacto con el suelo en la base de la planta estimula su desarrollo, y la descomposición de su conexión con la hoja parental resulta en el desarrollo de una nueva planta. También se han descrito brotes similares en la planta Asplenium monanthes , de un solo soro . [ 12 ]

Identificación

La especie más similar a Asplenium platyneuron es el esplenario de tallo negro, A.  resiliens . Sin embargo, el estípite de esta especie es más oscuro y las pinnas son opuestas, en lugar de alternas, a lo largo del raquis. [ 13 ] El esplenario culantrillo, A.  trichomanes , también está dividido pinnadamente con un raquis oscuro y brillante, pero las pinnas son ovaladas y algo redondeadas en lugar de ampliamente oblongas, generalmente menos de dos veces más largas que anchas. [ 14 ] [ 4 ] Ninguna de estas dos especies, ni los otros esplenarios americanos pinnados, tienen frondas fértiles y estériles dimórficas. [ 15 ] Es muy similar al esplenario de Boydston, Asplenium × boydstoniae , un retrocruzamiento extremadamente raro con el esplenario de Tutwiler, Asplenium tutwilerae ; Sin embargo, la A. lunulatum tiene una punta de fronda alargada y aguda similar a la de la A. monanthes. [ 16 ] Entre las A. lunulatum sudafricanas similares, A.  lunulatum tiene puntas de fronda proliferantes, mientras que A.  monanthes tiene solo un soro en cada pinna. [ 4 ]

Entre los helechos más grandes, A.  platyneuron podría confundirse con un helecho navideño joven, Polystichum acrostichoides , pero esa especie es generalmente mucho más grande y tiene un estípite y raquis verdes y escamosos. [ 2 ] El helecho espina de pescado, Nephrolepis cordifolia , es igualmente más grande, con pinnas de color verde amarillento y un raquis verde. [ 4 ]

Taxonomía

Esta especie se conoce comúnmente como "esplenoide ébano" [ 2 ] o "esplenoide de tallo marrón" por el color oscuro de su estípite y raquis. [ 17 ]

El basiónimo de la especie es Acrostichum platyneuros , publicado por Linnaeus en Species Plantarum en 1753 (el punto de partida oficial de la nomenclatura botánica moderna). [ 18 ] El tratamiento de Linnaeus provino de una disertación de 1745 de su estudiante JB Heiligtag, que a su vez se basó en las descripciones de varias autoridades anteriores. [ 19 ] La primera descripción que se menciona fue la de Jan Gronovius , botánico y mentor de Linnaeus, en su Flora Virginica de 1743, basada en un espécimen recolectado por el recolector John Clayton . [ 18 ] El epíteto específico platyneuros ("nervios planos") se tomó de una descripción del botánico Leonard Plukenet en su Almagestum de 1696. [ b ] Desafortunadamente, solo el espécimen de Clayton, ahora el lectotipo de la especie, representa la especie ahora conocida como Asplenium  platyneuron ; Los especímenes en los que se basan las otras descripciones, incluido el de Plukenet que produjo el epíteto específico, son una mezcla de Pleopeltis polypodioides y Polypodium virginianum sensu lato . [ 20 ] En 1789, la especie fue descrita independientemente por William Aiton en Hortus Kewensis , y se le dio el nombre de Asplenium ebeneum , [ 21 ] en referencia al color ébano de su tallo. [ 22 ] La especie también fue descrita independientemente por Olof Swartz en 1801, como Asplenium polypodioides , [ 23 ] y por André Michaux en 1803 como Asplenium trichomanoides ; [ 24 ] ambos nombres fueron reducidos a sinónimos de Asplenium ebeneum por Carl Ludwig Willdenow . [ 25 ] Sin embargo, el nombre Asplenium trichomanoides ya había sido utilizado por Linneo en 1767, lo que convierte el nombre de Michaux en un nomen illegitimum . [ 26 ]

Fue el epíteto de Aiton, ebeneum , el que usaron los botánicos estadounidenses durante la mayor parte del siglo XIX. [ 27 ] La transferencia del epíteto específico de Linneo para formar el nombre Asplenium platyneuron fue propuesta por DC Eaton en 1878, quien atribuyó la combinación a una anotación a lápiz de William Oakes en el margen de una copia de Flora Virginica . [ 28 ] Por lo tanto, históricamente la combinación se ha atribuido a Oakes o a Oakes ex DCEaton. Sin embargo, en 1981, David B. Lellinger señaló que Eaton, de hecho, no había aceptado la combinación en 1878, prefiriendo el epíteto más descriptivo ebeneum al menos preciso through senior platyneuron . Por consiguiente, el uso de Eaton debía considerarse provisional y no como una combinación publicada por él. [ 27 ] Dejando a un lado a Eaton, la primera publicación válida de Asplenium platyneuron fue la de Britton , Emerson E. Sterns y Justus F. Poggenburg en 1888, que hace referencia implícita al basiónimo de Linneo. [ 29 ] A pesar del resurgimiento del epíteto de Linneo, el nombre Asplenium ebeneum continuó siendo ampliamente utilizado hasta 1896, cuando Lucien Underwood , en Britton & Brown's Illustrated Flora , utilizó el nombre Asplenium platyneuron con referencia explícita al basiónimo. [ 30 ]

La especie ha sido clasificada dos veces en géneros separados de Asplenium : como Chamaefilix platyneuros por Oliver A. Farwell en 1931, [ 31 ] y como Tarachia platyneura por Sizuo Momose en 1960. [ 32 ] Ninguna de las combinaciones fue ampliamente aceptada y las autoridades actuales no reconocen estos géneros. [ 5 ]

Una filogenia global de Asplenium publicada en 2020 dividió el género en once clados, [ 33 ] a los que se les dieron nombres informales a la espera de un estudio taxonómico más profundo. A.  platyneuron pertenece al " subclado A.  incisum " del " clado Schaffneria ". [ 34 ] El clado Schaffneria tiene una distribución mundial y sus miembros varían ampliamente en forma y hábitat. [ 35 ] No hay una característica morfológica clara que haya evolucionado dentro del subclado A.  incisum para definirlo, pero los miembros del subclado comparten una base del estípite de color marrón castaño. Las relaciones dentro del clado no están bien resueltas; [ 36 ] incluye especies de Sudamérica, Europa y China, pero ninguna otra especie norteamericana. [ 34 ]

Formas y variedades

En 1976, Carl Taylor et al. reconocieron tres variedades en su tratamiento de la especie: A.  platyneuron var. platyneuron , la variedad típica, A. platyneuron var. incisum , con pinnas más profundamente cortadas, y A. platyneuron var. bacculum-rubrum , más grande y más fértil que las demás, con pinnas dentadas. Sin embargo, señalan que ambas variedades se intergradan, [ 37 ] y la Flora de América del Norte no reconoce ningún taxón infraespecífico. [ 5 ] [ c ] Además de estas variedades, Taylor et al. reconocieron tres formas. [ 37 ] A. platyneuron f. proliferum , discutida más adelante, no es reconocida por tratamientos posteriores. [ 38 ] [ 5 ] A. platyneuron f. hortonae solo se conoce a partir de especímenes estériles esporádicos, con pinnas imbricadas y profundamente cortadas y lobuladas. En A. platyneuron f. furcatum , el raquis está ramificado múltiplemente cerca de la punta, pero la forma parece normal por lo demás. [ 39 ]           

Asplenium ebeneum var. bacculum-rubrum fue descrito por primera vez en 1871 por Americus Featherman. Su epíteto hace referencia a Baton Rouge, Luisiana , donde lo encontró creciendo en los bordes de campos cultivados y cañaverales . Lo describió como de 1 a 2 pies (0,3 a 0,6 m) de altura, con veinte a treinta soros "alargados" en cada pinna. [ 40 ] Una gran variedad de Asplenium platyneuron encontrada en todo el sureste de los Estados Unidos, con soros distintos en lugar de confluentes, fue descrita por ML Fernald en 1935 como Asplenium platyneuron var. euroaustrinum , quien entonces desconocía la publicación de Featherman. [ 41 ] Posteriormente consideró que los dos eran idénticos y transfirió la variedad de Featherman a A. platyneuron , como A. platyneuron var. bacculum-rubrum , en 1936. [ 42 ] Según Taylor et al. , esta variedad puede reconocerse por una longitud de pinna mayor de 3,5 centímetros (1,4 in) y la presencia casi universal de soros en frondas erectas. [ 37 ] La describieron como portadora de frondas fértiles de hasta 70 centímetros (28 in) , con hasta setenta pinnas, y una apariencia tosca con bordes de hojas dentados que se intergradan con A. platyneuron var. incisum . [ 43 ] Herb Wagner y David M. Johnson, quienes recolectaron material similar en el condado de Cass, Michigan (bastante al noroeste del supuesto rango de la variedad) no consideraron que la variación morfológica en var. bacculum-rubrum fuera distinta del material típico excepto por su tamaño, y recomendaron que se le diera un estatus taxonómico no superior al de una forma, si es que se reconocía. [ 44 ]           

Asplenium ebeneum var. incisum fue recolectado por Elliot C. Howe en Poestenkill, Nueva York y descrito en 1869 por Charles H. Peck . Aunque se describió como con pinnas en gran parte "incisa-pinnatífidas", [ 45 ] la mayoría de las pinnas en el material tipo son doblemente serradas (dentadas) o serradas-incisas. [ 46 ] En 1873, Elihu S. Miller recolectó frondas de Wading River, Nueva York, que eran más anchas de lo habitual y marcadamente serradas. A esto lo llamó Asplenium ebeneum var. serratum , por sugerencia de Asa Gray . [ 47 ] [ d ] Aunque el material tipo de Miller no ha sido localizado, los especímenes determinados como var. serratum por Gray fueron encontrados por Taylor et al. como indistinguibles de var. incisum . [ 46 ] Sin embargo, ambos epítetos continuaron siendo reconocidos por los autores durante algún tiempo. Britton, Sterns y Poggenburg transfirieron var. serratum como A. platyneuron var. serratum en 1888; [ 29 ] Willard Clute bajó su rango para convertirse en A. ebeneum f. serratum en 1901, [ 48 ] y la combinación en este rango fue transferida a A. platyneuron por Ralph Hoffmann en 1922. [ 49 ] Benjamin Lincoln Robinson transfirió var. incisum a A. platyneuron en 1908, [ 50 ] y Farwell reconoció var. serratum cuando separó Chamaefilix de Asplenium en 1931. [ 51 ] Edgar T. Wherry , en 1940, sinonimizó no solo var. serratum con var. incisum , sino que incluyó var. bacculum-rubrum y var. euroaustrinum bajo ese epíteto. También creó el epíteto var. typicum para la forma normal de la hierba del bazo ébano. [ 52 ] Taylor et al. , al revisar estos tratamientos, distinguieron var. incisum                   como tener pinnas doblemente aserradas cortadas a menos del 80% de la distancia a la costa, con fertilidad normal (a diferencia de la estéril A.  platyneuron f. hortonae ). [ 46 ] Como estas plantas se encuentran en toda la distribución de la especie entremezcladas con especímenes típicos e intergradando con ellos morfológicamente, Wagner y Johnson no las consideraron dignas de reconocimiento taxonómico. [ 38 ] 

Otro taxón caracterizado por márgenes profundamente incisos fue descrito en 1901 por George Edward Davenport como Asplenium ebeneum var. hortonae . Estos especímenes fueron encontrados en 1900 creciendo en piedra caliza en Brattleboro, Vermont por Frances B. Horton, para quien Davenport nombró la variedad. En esta variedad, todas las pinnas (incluidas las pinnas basales más reducidas) están dentadas oblicuamente o cortadas casi en pínnulas dentadas separadas. Las frondas erectas son estériles. [ 53 ] Willard Clute la trató como una forma, A. ebeneum f. hortonae , en 1906. [ 54 ] BL Robinson, en 1908, declaró A. ebeneum var. hortonae sinónimo de A. platyneuron var. incisum . [ 55 ] Clute transfirió el epíteto a nivel varietal para formar A. platyneuron var. hortonae en 1909, pero también la equiparó con var. incisum . [ 56 ] Lyman B. Smith continuó reconociéndola en Massachusetts , tratándola como la forma A. platyneuron f. hortonae en 1928. [ 57 ] En 1937, Arthur Leeds la distinguió explícitamente a nivel varietal, señalando que una fotografía del tipo de A. ebeneum var. incisum no correspondía estrechamente a A. ebeneum var. hortonae , ya que tenía pinnas simplemente dentadas en lugar de profundamente cortadas y superpuestas. [ 58 ] Edgar Wherry también distinguió explícitamente A. platyneuron var. hortonae de A. platyneuron var. incisum , duplicando erróneamente la combinación de Clute de 1909. [ 52 ] El material recolectado en el condado de St. Mary, Maryland, fue descrito por James E. Benedict, Jr. en 1947 como A. platyneuron f. dissectum , señalando que, si bien era similar a f. hortonae , algunas de las pinnas en su material estaban completamente cortadas en pínnulas, que a su vez estaban profundamente lobuladas. [ 59 ] Taylor et al.                       Se observó que gran parte del material de Benedict, sin embargo, se asemejaba a f. hortonae típico , aunque se acercaba en tamaño a var. bacculum-rubrum . Se equiparó f. dissectum con f. hortonae y se observó que los especímenes de este último podían aproximarse a var. incisum y var. bacculum-rubrum . [ 60 ] Si bien Wagner y Johnson se negaron a distinguir la mayoría de los taxones infraespecíficos dentro de A. platyneuron , sí reconocieron a f. hortonae como una "forma estéril rara". [ 38 ]        

Una forma con frondas bifurcadas era conocida hacia finales del siglo XIX, y fue descrita formalmente en 1909 por Willard Clute como A.  platyneuron f. furcatum . La forma difiere de A. platyneuron normal solo por la bifurcación cerca del ápice de la lámina. [ 61 ] Robert M. Tetrick II descubrió plantas similares en Virginia Occidental , que describió como con "frondas muy ramificadas, las divisiones últimas crestadas" y nombró A. platyneuron f. multifidum . [ 62 ] Taylor et al. compararon el tipo de esta forma con la ilustración de Clute de f. furcatum y las consideraron la misma. [ 63 ] Wagner y Johnson observaron que tales formas eran un error de desarrollo frecuente en muchas especies de helechos norteamericanos. [ 38 ]     

La formación de brotes proliferantes en la hierba del bazo ébano también ha dado lugar a una distinción taxonómica. La formación de brotes fue observada por primera vez por el viverista Conrad Loddiges en 1817, en especímenes en cultivo en Gran Bretaña . [ 64 ] Sin embargo, el fenómeno pasó desapercibido [ 65 ] hasta 1879, cuando DC Eaton lo observó en especímenes de Florida . Lo tomó como una variedad aberrante , a la que llamó A.  ebeneum var. proliferum . [ 66 ] Willard Clute redujo su estatus de variedad a forma , A. ebeneum f. proliferum , en 1906. [ 54 ] Posteriormente se informaron especímenes similares de Maryland, Pensilvania y Connecticut; los brotes aparecían en el raquis de frondas estériles, y a menudo solo se detectaban al montar el espécimen. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] En 1924, Frederick G. Floyd argumentó que la formación de estas proliferaciones era una característica normal de la especie, que aparecía regularmente, si no universalmente, y no justificaba una designación varietal. También observó la formación de yemas proliferantes en un raquis fértil de A. ebeneum var. serratum . [ 70 ] La posición de Floyd no fue aceptada universalmente: Louise Tanger hizo una nueva combinación para la forma, A. platyneuron f. proliferum en 1933, [ 71 ] y Taylor et al. la reconocieron en una discusión de taxones infraespecíficos en la especie en 1976. Sin embargo, estos autores señalaron que los especímenes de A. platyneuron f. proliferum se asignarían a varias otras variedades si no fueran proliferantes. [ 72 ] Wagner y Johnson, en 1981, rechazaron reconocer el taxón por razones similares a las de Floyd, [ 38 ] y el tratamiento de Wagner en Flora de América del Norte no menciona la forma. [ 5 ]         

Híbridos

Como parte del " complejo Asplenium de los Apalaches ", se ha encontrado que el esplenio de ébano forma híbridos con varios otros esplenios. El híbrido con el esplenio de montaña ( A.  montanum ) se ha recolectado solo raramente, pero en múltiples ocasiones, este híbrido ha sufrido duplicación cromosómica para dar lugar a la especie fértil conocida como esplenio de Bradley ( A.  bradleyi ). [ 73 ] [ 74 ] Se cree que un retrocruzamiento entre A.  bradleyi y A.  platyneuron se ha recolectado dos veces, de un sitio ahora destruido en Pensilvania, [ 75 ] y en un informe preliminar del condado de Sequatchie, Tennessee . [ 76 ] El híbrido con el helecho caminante ( A.  rhizophyllum ), conocido como esplenio de Scott ( A.  ×  ebenoides ), aparece regularmente donde las dos especies parentales crecen juntas. En una localidad, en Havana Glen, Alabama, A.  ×  ebenoides ha sufrido una duplicación cromosómica para producir una especie fértil, la hierba del bazo de Tutwiler ( A.  tutwilerae ). [ 73 ] El retrocruzamiento entre A.  platyneuron y A.  tutwilerae se conoce como hierba del bazo de Boydston ( A.  ×  boydstoniae ), que ocurre en la naturaleza solo con A.  tutwilerae en Havana Glen. [ 77 ] También se sabe que A.  platyneuron se hibrida con la hierba del bazo lobulada ( A.  pinnatifidum ), un descendiente de la hierba del bazo de montaña y el helecho caminante, para producir la rara hierba del bazo de Kentucky ( A.  ×  kentuckiense ). [ 78 ] La evidencia de estas hibridaciones se obtuvo a través de estudios citológicos, [ 73 ] cromatografía , [ 79 ] y electroforesis de aloenzimas . [ 74 ]

Fuera del " complejo Asplenium de los Apalaches", A.  platyneuron también puede hibridar con ruda de pared ( A.  ruta-muraria ), formando el esplenario de Morgan ( A.  ×  morganii ), y con culantrillo ( A.  trichomanes ) para formar el esplenario de Virginia ( A.  ×  virginicum ). A.  ×  morganii se conoce a partir de un espécimen, recolectado de un acantilado de piedra caliza con vista al río Potomac en Maryland, [ 80 ] mientras que A.  ×  virginicum se ha recolectado tres veces, en Pensilvania, [ 81 ] Virginia, [ 82 ] y Carolina del Norte. Un híbrido con el helecho caminante asiático, A.  ruprechtii , se ha producido en cultivo y se conoce informalmente como A.  ×  crucibuli en horticultura. Es similar a A.  ×  ebenoides , pero la fronda es de forma lineal, en lugar de ser más ancha en la base. [ 83 ]

Distribución y hábitat

En Norteamérica, A.  platyneuron es nativa de todo el este de los Estados Unidos desde el sur de Maine hasta la esquina sureste de Wisconsin, al sur hasta Florida y al oeste hasta el este de Nebraska, Kansas, Oklahoma y Texas, y en el extremo sureste de Canadá. También se encuentra alrededor del punto de encuentro de Colorado, Nuevo México y Oklahoma, y ​​en pequeñas poblaciones aisladas en Nuevo México, Arizona y las Indias Occidentales . [ 84 ] Fuera de Norteamérica, A.  platyneuron se encuentra en el sur de África tropical y subtropical, una distribución que no se conoce para ningún otro helecho norteamericano. [ 5 ] Se extiende desde la provincia del Cabo Occidental de Sudáfrica hacia el norte a lo largo de la costa este hasta las provincias de Gauteng y Mpumalanga , su distribución incluye Lesotho . [ 4 ] Se encontró una población aislada en suelo serpentino en un bosque de robles en Eslovaquia en 2009. [ 85 ] Desde la década de 1960, A.  platyneuron se ha extendido rápida y agresivamente en la región de los Grandes Lagos , donde antes era poco común. [ 86 ] Aunque está muy extendida en el sur de África, no es particularmente abundante, y en esa parte de su área de distribución se encuentra más comúnmente en Lesotho. [ 4 ]

Asplenium platyneuron se puede encontrar en una amplia variedad de hábitats, a altitudes de 0 a 1300 metros (0 a 4300 pies) . [ 5 ] Tolera suelos que van desde mediácidos ( pH 3,5–4,0) hasta subalcalinos (pH 8,0–8,5), [ 87 ] aunque prefiere suelos subácidos (pH 4,5–5,0) sobre los mediácidos . [ 88 ] A diferencia de muchos otros esplenarios norteamericanos, puede crecer tanto en suelo como en roca. [ 89 ] Cuando crece en suelo, se puede encontrar en bosques y arboledas, [ 90 ] incluyendo pinares arenosos, [ 91 ] así como campos abandonados [ 90 ] y otros sitios alterados. Puede colonizar una variedad de rocas, [ 5 ] particularmente (pero no limitada a) [ 89 ] las calcáreas , y también crece en muros de mortero . [ 90 ] En Sudáfrica, generalmente se encuentra a altitudes superiores a 600 metros (2000 pies), en hábitats similares a los que prefiere en América del Norte (bajo pequeños arbustos y en taludes rocosos). [ 92 ] Por lo general, no se encuentra ni a plena sombra ni a pleno sol, sino en la base de rocas en pastizales y en los bordes de los bosques y en matorrales de Leucosidea . [ 4 ]   

Ecología y conservación

Se ha demostrado que los extractos de proteínas de A.  platyneuron disuaden la depredación de insectos en la soja en una medida significativa, [ 93 ] y el Jardín Botánico de Missouri lo describe como carente de "problemas graves de insectos o enfermedades". [ 94 ] Sin embargo, se informó que una población de varios cientos de individuos en Florida fue casi aniquilada por la actividad de los insectos. [ 95 ] Es susceptible a las babosas. [ 94 ] El pulgón negro del helecho ( Idiopterus nephrelepidis ) puede alimentarse de él. [ 96 ]

Los esporofitos toleran bastante bien la sequía, pero requieren suelos bien drenados. [ 91 ] [ 94 ] Los protalos ( gametofitos ) de A.  platyneuron pueden sobrevivir a períodos de sequía de hasta un mes. Hay cierta evidencia que muestra que los protalos pueden experimentar reproducción clonal y fisión, la cual se ha inducido en el laboratorio mediante variaciones en la intensidad de la luz. [ 97 ]

Una variedad de adaptaciones hacen de A.  platyneuron un colonizador agresivo, incluso maleza, en comparación con otros Asplenium, aunque un clima más cálido y un aumento en los hábitats de crecimiento secundario también pueden haber jugado un papel en su expansión en la región de los Grandes Lagos. Tolera una amplia variación en las condiciones del suelo, incluido el pH , y crece tanto a pleno sol como a la sombra. [ 89 ] Las bases almidonadas del estípite proporcionan energía para un rápido crecimiento en primavera, lo que permite que las frondas se mantengan por delante de la vegetación competidora. Las frondas fértiles erectas, inusuales para Asplenium , ayudan a liberar esporas al viento para una dispersión a larga distancia, mientras que los brotes proliferativos permiten la propagación clonal en hábitats húmedos y fértiles. [ 38 ] La especie también tiene una carga genética muy baja , por lo que los esporofitos viables pueden desarrollarse a partir de la autofecundación intragametofítica con un éxito del 83-89%. Esto significa que los nuevos esporofitos generalmente pueden crecer a partir del gametofito formado a partir de una sola espora. Esto ha permitido que la hierba del bazo ébano sea una colonizadora temprana, desde lugares distantes, de hábitats recientemente perturbados, como los escombros de carbón en el sur de Iowa . [ 98 ] La aparición de A.  platyneuron en un hábitat perturbado en Eslovaquia, a 6500 kilómetros (4000 millas) de los sitios conocidos más cercanos en el este de América del Norte, es probablemente el resultado de la dispersión a larga distancia, que también puede haberle permitido colonizar y naturalizarse en Sudáfrica. [ 99 ] 

Aunque globalmente segura (G5), la hierba del bazo ébano se considera una especie en peligro de extinción en algunos estados y provincias de los límites norte y oeste de su distribución en Norteamérica. NatureServe la clasifica como críticamente amenazada (S1) en Arizona y Colorado, amenazada (S2) en Nebraska, Maine, Rhode Island y Quebec, y vulnerable (S3) en Florida y Minnesota. [ 1 ]

Cultivo

El bazo de ébano a veces se cultiva como terrario o planta de jardín . Se puede cultivar en turba arenosa , [ 64 ] suelo de jardín subácido, [ 100 ] otros suelos pedregosos, arenosos [ 91 ] o arenosos, [ 94 ] o mezcla para macetas en condiciones húmedas a secas. [ 101 ] Tanto los suelos ácidos como los alcalinos son aceptables. [ 91 ] Un buen drenaje es esencial, y la especie crecerá incluso en suelo seco. [ 91 ] [ 94 ] Se recomienda sol parcial [ 100 ] o luz baja a alta, [ 101 ] aunque tolera la sombra total. [ 94 ] Se dice que las plantas son fáciles de mantener una vez establecidas, [ 101 ] pero se ha descrito como "bastante difícil" de cultivar en Alemania . [ 102 ] Conrad Loddiges consideró necesario utilizar calor artificial para cultivar la hierba del bazo ébano en Gran Bretaña. [ 64 ]

Véase también

Notas y referencias

Notas

  1. ↑ La laesura marca la línea de división donde una espora monolete se separa de sus hermanas.
  2. ^ La descripción decía "Filix Polypodium dicta minima virginiana platyneuros".
  3. ↑ A.  platyneuron var. bacculum-rubrum (Featherm.) Fernald se denomina erróneamente A. platyneuron f. bacculum-rubrum (Fernald) Fernald en la sinonimia de la Flora de América del Norte .   
  4. ↑ La literatura antigua suele atribuir el epíteto a Gray, en lugar de a Miller.

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  • Flora de Pensilvania