Asplenium septentrionale

Asplenium septentrionale es una especie de helecho conocida comúnmente como helecho esplénico del norte o helecho esplénico bifurcado . Es originario de Europa, Asia y el oeste de Norteamérica, donde crece sobre rocas. Sus hojas largas y delgadas le dan una apariencia distintiva. Existen tres subespecies, que corresponden a un citotipo tetraploide , uno diploide y su híbrido triploide .

Asplenium septentrionale es un pequeño helecho que crece en densos grupos que se asemejan superficialmente a matas de hierba. Los tallos largos y oscuros sostienen hojas estrechas y coriáceas, que pueden parecer ligeramente bifurcadas en la punta. Las frondas son monomórficas, sin diferencias de forma ni tamaño entre las frondas fértiles y las estériles. ^{[ 2 ]}

El rizoma del que brotan las numerosas hojas de cada planta tiene aproximadamente 1  milímetro de diámetro y está cubierto de escamas. Las escamas son triangulares estrechas y su color varía del negro al marrón rojizo oscuro. Miden de 2 a 4 milímetros (0,08 a 0,2 pulgadas) de largo, de 0,3 a 0,6 milímetros de ancho y son enteras (sin dientes) en los bordes. Los estipes (los pecíolos de la hoja, debajo de la lámina) son de color marrón rojizo en la base y se tornan verdes en la parte superior. Miden de 2 a 13 centímetros (0,8 a 5 pulgadas) de largo y son aproximadamente de 2 a 5 veces la longitud de la propia lámina de la hoja. ^{[ 2 ]}   

Las láminas foliares son estrechas, con bordes paralelos que siguen el tallo, y miden de 0,5 a 4 centímetros de largo y de 0,1 a 0,4 centímetros de ancho . Terminan en punta tanto en la base como en el ápice y tienen una textura coriácea. Suelen estar divididas en pinnas (folíolos) cerca del ápice, generalmente dos (aunque a veces cuatro). Estas pinnas se inclinan bruscamente hacia el ápice de la lámina, dándole una apariencia bifurcada. También terminan en punta y tienen algunos dientes irregulares y espaciados. El raquis (eje central de la hoja) es verde y brillante, y las hojas, incluido el raquis, están libres de pelos o escamas. Las frondas fértiles y estériles tienen la misma apariencia; en las frondas fértiles, los soros son lineales, paralelos a los bordes de la pinna, generalmente dos o más por pinna. ^{[ 2 ]} Los soros están cubiertos por indusios delgados de color marrón claro , con bordes enteros. ^{[ 3 ]} Contiene 64 esporas por esporangio , y la mayoría de los esporofitos tienen un número cromosómico de 2 n =144 (un tetraploide ). ^{[ 2 ]}  

Las plantas individuales tienen una gran cantidad de hojas, formando densos mechones a partir de un rizoma de aproximadamente 1  milímetro de diámetro, y a veces alfombras sobre rocas planas. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

A.  septentrionale se distingue fácilmente de otros helechos emparentados por sus hojas estrechas, a menudo bifurcadas en la punta. La presencia de soros en las hojas fértiles la diferencia del material vegetativo de una gramínea o juncia.

Originalmente llamada Acrostichum septentrionale por Linnaeus en 1753, la especie fue ubicada en el género Asplenium por Georg Franz Hoffmann en 1796. ^{[ 2 ]} La especie ha sido ubicada dos veces en géneros segregados de Asplenium : como Chamaefilix septentrionalis por Farwell en 1931, ^{[ 4 ]} y como Tarachia septentrionalis por Momose en 1960. ^{[ 5 ]} Ninguna de las combinaciones fue ampliamente aceptada y las autoridades actuales no reconocen estos géneros segregados. ^{[ 2 ]} Una filogenia global de Asplenium publicada en 2020 dividió el género en once clados, ^{[ 6 ]} a los que se les dieron nombres informales a la espera de un estudio taxonómico más profundo. A.  septentrionale pertenece al " subclado A.  septentrionale " del " clado Schaffneria ". ^{[ 7 ]} El clado Schaffneria tiene una distribución mundial y los miembros varían ampliamente en forma y hábitat. ^{[ 8 ]} La mayoría de los miembros del subclado A.  septentrionale tienen hojas pequeñas con un tallo verde largo, entero o dividido en dos o tres segmentos, y siempre crecen sobre rocas. ^{[ 9 ]} Otros miembros del subclado incluyen A.  seelosii y A.  celtibericum , de origen europeo , y una especie no descrita de Venezuela. ^{[ 7 ]}

En 1980, el descubrimiento de ejemplares diploides impulsó la división de la especie en A.  septentrionale subsp. septentrionale , la población tetraploide, y A.  septentrionale subsp. caucasicum , la población diploide. Los diploides se limitan al suroeste de Asia, mientras que la población tetraploide tiene una distribución circumboreal . Se cree que la subespecie tetraploide surgió de la subespecie diploide por autopoliploidía . Las dos subespecies son muy similares en forma, pero se pueden distinguir por las láminas más estrechas de A.  septentrionale  subsp. caucasicum (hasta 0,12 centímetros de ancho) y sus esporas más pequeñas (con un diámetro promedio de 34 μm). En 2003, Ronald Viane y Tadeus Reichstein elevaron esta subespecie a especie, como A. caucasicum , y describieron un triploide estéril formado por hibridación del tetraploide y el diploide, identificable por sus esporas abortivas. Designaron al híbrido A. × dirense . ^{[ 10 ]} Sin embargo, en su revisión taxonómica de los pteridofitos indios, Christopher Fraser-Jenkins redujo todos estos taxones al rango de subespecífico, y el híbrido A. × dirense se convirtió en la notosubespecie A. septentrionale subsp. rehmanii .          

Asplenium septentrionale puede hibridar con A.  trichomanes para formar el híbrido A.  ×  alternifolium , con A.  foreziense para formar A.  ×  costei , con A.  adiantum-nigrum para formar A.  ×  contrei , con A.  obovatum subsp. lanceolatum para formar A.  ×  souchei , y con A.  ruta-muraria para formar A.  ×  murbeckii y A.  ×  tavelio . A.  ×  murbeckii puede retrocruzarse con A.  septentrionale para formar A.  ×  hungaricum .

Asplenium septentrionale subsp. septentrionale se encuentra en Europa y Asia, desde las Islas Macaronésicas hacia el este a través de Europa, Asia occidental , la antigua URSS , el norte de la India, partes del oeste y centro de China ( Xinjiang , Tíbet y Shaanxi ) y Taiwán . ^{[ 10 ]} También se encuentra en América del Norte , principalmente en las Montañas Rocosas del oeste de los Estados Unidos, pero también en las Black Hills de Dakota del Sur - Wyoming . También se encuentra en las montañas de la Cordillera de las Cascadas y Sierra Nevada , desde Oregón hacia el sur a través de California hasta Baja California . Hay poblaciones hacia el este en el oeste de Texas y cerca del extremo del Panhandle de Oklahoma , y ​​se han localizado dos estaciones muy disjuntas en esquisto en el condado de Monroe y el condado de Hardy, Virginia Occidental . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Se ha informado de la presencia de Asplenium septentrionale subsp. caucasicum en Georgia , Irán , Pakistán y Turquía . El espécimen tipo de A.  septentrionale subsp. rehmanii procede de Pakistán, cerca del paso de Lowari . ^{[ 10 ]}

Asplenium septentrionale es epipétrica y se puede encontrar en grietas de rocas, alrededor de cantos rodados y en acantilados. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Se puede encontrar en una variedad de sustratos, ^{[ 2 ]} incluyendo rocas graníticas ^{[ 3 ]} y caliza . ^{[ 11 ]} Las estaciones de Virginia Occidental están en esquisto . ^{[ 3 ]} En los Estados Unidos, se puede encontrar creciendo a altitudes de 700 a 2900 metros (2300 a 9500 pies) . ^{[ 2 ]} 

Asplenium septentrionale is hardy to USDA Zone 4. It is best grown in partial sun or medium light in moist to dry potting mix.^[11][3] It requires good drainage and little watering. Sensitive to root disturbance, it is difficult to transplant and establish, and is rarely sold by nurseries.^[11]

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• Tratamiento manual Jepson - Asplenium septentrionale
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