Apareamiento selectivo

El apareamiento selectivo (también conocido como apareamiento selectivo positivo u homogamia ) es un patrón de apareamiento y una forma de selección sexual en la que los individuos con fenotipos o genotipos similares se aparean entre sí con mayor frecuencia de la que se esperaría bajo un patrón de apareamiento aleatorio. ^{[ 1 ]}

La mayoría de los fenotipos que están sujetos al apareamiento selectivo son el tamaño corporal, las señales visuales (por ejemplo, color, patrón) y los rasgos seleccionados sexualmente, como el tamaño de la cresta. ^{[ 2 ]}

Lo opuesto al apareamiento selectivo es el apareamiento disasortativo , también conocido como "apareamiento selectivo negativo", en cuyo caso su opuesto se denomina "apareamiento selectivo positivo".

Se han propuesto varias hipótesis para explicar el fenómeno del apareamiento selectivo. ^{[ 3 ]} El apareamiento selectivo ha evolucionado a partir de una combinación de diferentes factores, que varían entre diferentes especies. ^{[ 4 ]}

El apareamiento selectivo en función del tamaño corporal puede surgir como consecuencia de la competencia intrasexual. En algunas especies, el tamaño se correlaciona con la fecundidad en las hembras. Por lo tanto, los machos eligen aparearse con las hembras más grandes, y los machos más grandes vencen a los más pequeños en el cortejo. Ejemplos de especies que muestran este tipo de apareamiento selectivo incluyen la araña saltarina Phidippus clarus y el escarabajo de las hojas Diaprepes abbreviatus . ^{[ 5 ] [ 6 ]} En otros casos, las hembras más grandes están mejor equipadas para resistir los intentos de cortejo de los machos, y solo los machos más grandes pueden aparearse con ellas.

El apareamiento selectivo puede surgir, en ocasiones, como consecuencia de la competencia social. Ciertos rasgos individuales pueden indicar una capacidad competitiva que les permite ocupar los mejores territorios. Los individuos con rasgos similares que ocupan territorios similares tienen más probabilidades de aparearse entre sí. En este caso, el apareamiento selectivo no surge necesariamente de la elección, sino más bien de la proximidad. Esto se observó en los azulejos occidentales, aunque no hay evidencia definitiva de que este sea el factor principal que da lugar al apareamiento selectivo dependiente del color en esta especie. ^{[ 7 ]} Diferentes factores pueden actuar simultáneamente para dar lugar al apareamiento selectivo en cualquier especie dada.

Se ha observado apareamiento selectivo en animales con respecto al tamaño y color del cuerpo. El apareamiento selectivo relacionado con el tamaño es frecuente en muchas especies de vertebrados e invertebrados . Se ha encontrado en hermafroditas simultáneos como el caracol terrestre Bradybaena pellucida . Una razón para su ocurrencia puede ser la intromisión recíproca (es decir, ambos individuos aportan gametos masculinos y femeninos durante un solo apareamiento) que ocurre en esta especie. Por lo tanto, los individuos con un tamaño corporal similar se emparejan entre sí para facilitar este intercambio. Además, se sabe que los individuos más grandes en estas especies hermafroditas producen más huevos, por lo que la elección mutua de pareja es otro factor que conduce al apareamiento selectivo en esta especie. ^{[ 8 ]}

También se han encontrado evidencias de apareamiento selectivo relacionado con el tamaño en el caracol de manglar ( Littoraria ardouiniana ) y en el sapo común japonés , Bufo japonicus . ^{[ 9 ] [ 10 ]}

El segundo tipo común de apareamiento selectivo se da en relación con la coloración. Este tipo de apareamiento selectivo es más común en especies de aves socialmente monógamas como el azulejo oriental ( Sialia sialis ) y el azulejo occidental ( Sialia mexicana ). En ambas especies, los machos de colores más brillantes se aparean con hembras de colores más brillantes, y los individuos de colores menos brillantes se emparejan entre sí. Los azulejos orientales también se aparean selectivamente por agresión territorial debido a la feroz competencia por un número limitado de sitios de anidación con las golondrinas arborícolas. Dos individuos altamente agresivos están mejor equipados para proteger su nido, lo que fomenta el apareamiento selectivo entre dichos individuos. ^{[ 11 ]}

El apareamiento selectivo con respecto a dos morfos de color comunes: rayado y sin rayar, también existe en una población polimórfica de salamandras de dorso rojo orientales ( Plethodon cinereus ). ^{[ 12 ]}

El apareamiento selectivo también se encuentra en muchas especies de aves socialmente monógamas. Las especies monógamas suelen participar en el cuidado biparental de su descendencia. Dado que los machos se involucran por igual en la crianza de la descendencia que la madre, se espera que ambos sexos muestren una selección de pareja, un fenómeno denominado elección mutua de pareja. La elección mutua de pareja ocurre cuando tanto machos como hembras buscan una pareja que maximice su aptitud reproductiva. En las aves, la ornamentación de machos y hembras puede indicar una mejor condición general, o bien que dichos individuos tengan mejores genes o sean más aptos como padres. ^{[ 7 ]}

El apareamiento selectivo en humanos ha sido ampliamente observado y estudiado, y puede dividirse en dos tipos de apareamiento selectivo humano. Estos son:

• apareamiento selectivo genético (apareamiento selectivo con elección de pareja basada en el tipo genético y la expresión fenotípica); y
• Apareamiento social selectivo (apareamiento selectivo en el que la elección de pareja se basa en factores sociales, culturales y otros factores de la sociedad).

El apareamiento selectivo genético está bien estudiado y documentado. En 1903, Pearson y sus colegas informaron de fuertes correlaciones en altura, envergadura de brazos y longitud del antebrazo izquierdo entre marido y mujer en 1000 parejas. ^{[ 13 ]} El apareamiento selectivo con respecto a la apariencia no termina ahí. Los hombres prefieren rostros femeninos que se parezcan al suyo cuando se les proporcionan imágenes de tres mujeres, con una imagen modificada para que se parezca a la suya. Sin embargo, el mismo resultado no se aplica a las mujeres que seleccionan rostros masculinos. ^{[ 14 ]} Los individuos genéticamente emparentados (a nivel de primos terceros o cuartos) exhiben una mayor aptitud que los individuos no emparentados. ^{[ 15 ]}

El emparejamiento selectivo basado en similitudes genómicas influye en los matrimonios en Estados Unidos. Los cónyuges son genéticamente más similares entre sí que dos individuos elegidos al azar. ^{[ 16 ]} La probabilidad de matrimonio aumenta aproximadamente un 15 % por cada desviación estándar de aumento en la similitud genética. Sin embargo, algunos investigadores sostienen que este emparejamiento selectivo se debe exclusivamente a la estratificación poblacional (el hecho de que las personas tienen más probabilidades de casarse dentro de subgrupos étnicos como los sueco-americanos). ^{[ 17 ]}

Al mismo tiempo, los individuos muestran apareamiento disasortativo para genes en la región del complejo mayor de histocompatibilidad en el cromosoma 6. Los individuos se sienten más atraídos por los olores de individuos que son genéticamente diferentes en esta región. Esto promueve la heterocigosidad del MHC en los niños, haciéndolos menos vulnerables a los patógenos. Además de en humanos, el apareamiento disasortativo con respecto a la región codificante del MHC se ha estudiado ampliamente en ratones y también se ha informado que ocurre en peces. ^{[ 18 ]}

Además del apareamiento selectivo genético, los humanos también muestran patrones de apareamiento selectivo basados ​​en factores sociológicos . El apareamiento selectivo sociológico se divide generalmente en tres categorías: elección de pareja basada en el estatus socioeconómico , elección de pareja basada en el origen racial o étnico, y elección de pareja basada en creencias religiosas. ^{[ 19 ]}

El emparejamiento selectivo basado en el estatus socioeconómico es la más amplia de estas categorías generales. Incluye la tendencia de los humanos a preferir emparejarse con personas de su mismo nivel socioeconómico, es decir, con aquellas que tienen una posición social, prestigio laboral, nivel educativo o antecedentes económicos similares a los suyos. Esta tendencia siempre ha estado presente en la sociedad: no hubo ningún período histórico en el que la mayoría de los individuos prefirieran, y de hecho se hubieran emparejado, negativamente en parejas o al azar según estos rasgos. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Sin embargo, esta tendencia fue más débil en algunas generaciones que en otras. Por ejemplo, en el siglo XX en el mundo occidental, los últimos baby boomers tenían preferencias agregadas más débiles por la homogamia educativa que los primeros baby boomers cuando eran adultos jóvenes; además, los miembros de la primera generación X eran generalmente mucho menos exigentes con la educación de su cónyuge que los miembros de la última generación X. Cabe destacar que la tendencia en forma de U en la homofilia educativa de los estadounidenses solo se puede identificar utilizando un método adecuado para tal fin. ^{[ 21 ] [ 22 ]} La tendencia en forma de U se considera plausible ya que está evidenciada por los criterios de búsqueda de los usuarios de sitios de citas en línea, ^{[ 23 ]} la evidencia de encuestas sobre preferencias autodeclaradas y el patrón en forma de U de desigualdad de ingresos en los EE. UU. ^{[ 24 ]}

Otra forma de emparejamiento selectivo sociológico es el emparejamiento selectivo basado en el origen racial y étnico. ^{[ 25 ]} Mencionada anteriormente en el contexto de la preferencia de emparejamiento entre individuos genéticamente similares, esta forma de emparejamiento selectivo puede adoptar muchas formas variadas y complejas. Si bien la tendencia mencionada existe, y las personas tienden a casarse con quienes son genéticamente similares a ellas, especialmente si pertenecen al mismo grupo racial o étnico, esta tendencia puede cambiar de diversas maneras. Es común, por ejemplo, que las barreras para el matrimonio mixto con la población general que experimenta una población minoritaria disminuyan a medida que aumenta el número de miembros de dicha población. Esta asimilación reduce la prevalencia de esta forma de emparejamiento selectivo. Sin embargo, el crecimiento de una población minoritaria no necesariamente conlleva una disminución de las barreras para el matrimonio mixto. Esto se puede observar en el marcado aumento de la población hispana no blanca de Estados Unidos en las décadas de 1990 y 2000, que se correlacionó con una marcada disminución en el porcentaje de hispanos no blancos que se casaban con miembros de la población general. ^{[ 19 ]}

El emparejamiento selectivo religioso es la tendencia de los individuos a casarse dentro de su propio grupo religioso. Esta tendencia es frecuente y observable, y cambia según tres factores principales. El primero es la proporción de cónyuges disponibles en la zona que ya profesan la misma religión que la persona que busca pareja. Las zonas donde las creencias religiosas son similares para la mayoría de la población siempre tendrán altos grados de endogamia religiosa. El segundo es la distancia social entre los grupos religiosos que contraen matrimonio, o la proximidad física y la interacción social de estos grupos. Finalmente, el tercer factor son las opiniones personales sobre casarse fuera de la religión. Quienes valoran mucho la adhesión a la tradición religiosa pueden ser más propensos a ser reacios a casarse con alguien de otra religión. ^{[ 26 ]} Aunque no necesariamente religioso, un buen ejemplo de emparejamiento selectivo humano basado en la estructura de creencias se encuentra en la tendencia de los humanos a casarse en función de los niveles de donaciones caritativas. Las parejas muestran similitudes en cuanto a sus contribuciones al bienestar público y a las organizaciones benéficas, y esto puede atribuirse a la elección de pareja basada en la generosidad más que en la convergencia fenotípica. ^{[ 27 ]}

El emparejamiento selectivo también ocurre entre personas con trastornos mentales como el TDAH, en el que una persona con TDAH tiene más probabilidades de casarse o tener un hijo con otra persona con TDAH. ^{[ 28 ]}

El apareamiento selectivo tiene consecuencias reproductivas. El apareamiento selectivo positivo aumenta el parentesco genético dentro de una familia, mientras que el apareamiento selectivo negativo produce el efecto contrario. Los individuos de una especie pueden emplear cualquiera de las dos estrategias, dependiendo de cuál maximice su aptitud y les permita transmitir al máximo sus genes a la siguiente generación. Por ejemplo, en el caso de los azulejos orientales, el apareamiento selectivo por agresión territorial aumenta la probabilidad de que los padres obtengan y aseguren un sitio de anidación para su descendencia. Esto, a su vez, aumenta la probabilidad de supervivencia de la descendencia y, por consiguiente, la aptitud de los individuos. ^{[ 7 ]} En aves cuya coloración representa el bienestar y la fecundidad, el apareamiento selectivo positivo por color aumenta las posibilidades de que se transmitan los genes y de que la descendencia esté en buenas condiciones. Asimismo, el apareamiento selectivo positivo por rasgos de comportamiento permite una comunicación más eficiente entre los individuos y les permite cooperar mejor en la crianza de su descendencia.

Por otro lado, el apareamiento entre individuos con genotipos demasiado similares permite la acumulación de alelos recesivos dañinos, lo que puede disminuir la aptitud. Este tipo de apareamiento entre individuos genéticamente similares se denomina endogamia y puede dar lugar a la aparición de trastornos autosómicos recesivos . Además, el apareamiento selectivo por agresividad en las aves puede conducir a un cuidado parental inadecuado. Una estrategia alternativa puede ser el apareamiento disasortativo, en el que un individuo es agresivo y protege el nido, mientras que el otro es más protector y cuida de las crías; sin embargo, esto conlleva el riesgo de la ruptura de complejos genéticos coadaptados, lo que lleva a la depresión por exogamia . Esta división del trabajo aumenta las probabilidades de supervivencia de la descendencia. Un ejemplo clásico de esto es el caso del gorrión de garganta blanca ( Zonotrichia albicollis ). Esta ave presenta dos morfos de color: rayado blanco y rayado marrón. En ambos sexos, las aves rayadas blancas son más agresivas y territoriales, mientras que las rayadas marrones se dedican más al cuidado parental de su descendencia. ^{[ 29 ]} Por lo tanto, el apareamiento disasortativo en estas aves permite una división eficiente del trabajo en términos de crianza y protección de su descendencia.

El apareamiento selectivo positivo es un elemento clave que conduce al aislamiento reproductivo dentro de una especie, lo que a su vez puede resultar en especiación en simpatría con el tiempo. La especiación simpátrica se define como la evolución de una nueva especie sin aislamiento geográfico. La especiación por apareamiento selectivo se ha producido en la rata topo ciega de Oriente Medio, las cigarras y el barrenador europeo del maíz.

Al igual que otros animales, los humanos también muestran estos resultados genéticos del apareamiento selectivo. Sin embargo, lo que hace únicos a los humanos es la tendencia a buscar parejas que no solo sean similares a ellos en genética y apariencia, sino también en lo económico, social, educativo y cultural. Estas tendencias a utilizar características sociológicas para seleccionar pareja tienen muchos efectos en la vida y el sustento de quienes deciden casarse, así como en sus hijos y las generaciones futuras. Dentro de una generación, el apareamiento selectivo se cita a veces como una fuente de desigualdad, ya que quienes se emparejan de esta manera se casarían con personas de una posición social similar a la suya, amplificando así su posición actual. ^{[ 19 ]} Sin embargo, existe un debate sobre si esta creciente preferencia por las similitudes educativas y ocupacionales en los cónyuges se debe a una mayor preferencia por estos rasgos o al cambio en la carga de trabajo que se produjo cuando las mujeres se incorporaron al mercado laboral. ^{[ 30 ]} Esta concentración de riqueza en las familias también se perpetúa a través de las generaciones, ya que los padres transmiten su riqueza a sus hijos, y cada generación sucesiva hereda los recursos de ambos padres. Los recursos combinados de los padres les permiten brindar a su hijo una mejor vida durante su infancia, y la herencia conjunta de ambos les otorga una ventaja aún mayor que la que tendrían con una educación y una infancia superiores. Esto tiene un impacto enorme en el desarrollo de la estructura socioeconómica de una sociedad. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

En economía se ha desarrollado un concepto relacionado, el de « emparejamiento selectivo» . Este se refiere a las eficiencias en la producción que se obtienen cuando los trabajadores tienen habilidades o productividad similares. El análisis de este emparejamiento selectivo constituye la base de la teoría del anillo tórico del desarrollo económico de Kremer (1993) . ^{[ 31 ]}

• Selección direccional
• Selección disruptiva
• Endogamia
• Atracción sexual genética
• Coinofilia
• Hipótesis coincidente
• Selección negativa (selección natural)
• Refuerzo (especiación)