Articulo de referencia

Conjunto autocatalítico

Un conjunto autocatalítico es una colección de entidades, cada una de las cuales puede ser creada catalíticamente por otras entidades dentro del conjunto, de manera que, en su c...

Un conjunto autocatalítico es una colección de entidades, cada una de las cuales puede ser creada catalíticamente por otras entidades dentro del conjunto, de manera que, en su conjunto, el conjunto es capaz de catalizar su propia producción. De esta forma, se dice que el conjunto en su totalidad es autocatalítico . Los conjuntos autocatalíticos se definieron originalmente y de forma más concreta en términos de entidades moleculares , pero más recientemente se han extendido metafóricamente al estudio de sistemas en sociología , ecología y economía .

Los conjuntos autocatalíticos también tienen la capacidad de replicarse si se dividen en dos espacios físicamente separados. Los modelos computacionales ilustran que los conjuntos autocatalíticos divididos reproducen todas las reacciones del conjunto original en cada mitad, de forma similar a la mitosis celular . En efecto, utilizando los principios de la autocatálisis, un metabolismo pequeño puede replicarse con muy poca organización de alto nivel. Esta propiedad explica por qué la autocatálisis se considera un mecanismo fundamental para la evolución compleja.

Antes de Watson y Crick , los biólogos consideraban que la autocatálisis establecía el funcionamiento básico del metabolismo ; es decir, una proteína ayudaba a sintetizar otra, y así sucesivamente. Tras el descubrimiento de la doble hélice , se formuló el dogma central de la biología molecular : el ADN se transcribe a ARN , que a su vez se traduce en proteínas. Se cree que la estructura molecular del ADN y del ARN, así como el metabolismo que mantiene su reproducción, son demasiado complejos como para haber surgido espontáneamente en un solo paso a partir de una mezcla química.

Varios modelos sobre el origen de la vida se basan en la idea de que la vida pudo haber surgido a través del desarrollo de un conjunto molecular autocatalítico inicial que evolucionó con el tiempo. La mayoría de estos modelos, surgidos del estudio de sistemas complejos, predicen que la vida no surgió de una molécula con una característica particular (como el ARN autorreplicante ), sino de un conjunto autocatalítico. El primer apoyo empírico provino de Lincoln y Joyce, quienes obtuvieron conjuntos autocatalíticos en los que "dos enzimas [de ARN] catalizan la síntesis de la otra a partir de un total de cuatro sustratos componentes". [ 1 ] Además, un proceso evolutivo que comenzó con una población de estos autorreplicadores produjo una población dominada por replicadores recombinantes .

La vida moderna posee las características de un conjunto autocatalítico, ya que ninguna molécula en particular, ni ninguna clase de moléculas, es capaz de replicarse a sí misma. Existen varios modelos basados ​​en conjuntos autocatalíticos, incluidos los de Stuart Kauffman [ 2 ] y otros.

Definición formal

Definición

Dado un conjunto M de moléculas , las reacciones químicas se pueden definir aproximadamente como pares r = (A, B) de subconjuntos de M: [ 3 ]

a 1 + a 2 + ... + a k → b 1 + b 2 + ... + b k

Sea R el conjunto de reacciones permitidas. Un par (M, R) es un sistema de reacción (SR).

Sea C el conjunto de pares molécula-reacción que especifican qué moléculas pueden catalizar qué reacciones:

C = {(m, r) | m ∈ M, r ∈ R}

Sea F ⊆ M un conjunto de alimentos (pequeñas cantidades de moléculas disponibles libremente en el entorno) y R' ⊆ R un subconjunto de reacciones. Definimos una clausura del conjunto de alimentos con respecto a este subconjunto de reacciones Cl R' (F) como el conjunto de moléculas que contiene el conjunto de alimentos más todas las moléculas que se pueden producir a partir del conjunto de alimentos y utilizando únicamente reacciones de este subconjunto de reacciones. Formalmente, Cl R' (F) es un subconjunto mínimo de M tal que F ⊆ Cl R' (F) y para cada reacción r'(A, B) ⊆ R':

A ⊆ Cl R' (F) ⇒ B ⊆ Cl R' (F)

Un sistema de reacción (Cl R' (F), R') es autocatalítico si y solo si para cada reacción r'(A, B) ⊆ R':

  1. existe una molécula c ⊆ Cl R' (F) tal que (c, r') ⊆ C,
  2. A ⊆ Cl R' (F).

Ejemplo

Sea M = {a, b, c, d, f, g} y F = {a, b}. Sea el conjunto R el que contiene las siguientes reacciones:

a + b → c + d, catalizado por g a + f → c + b, catalizado por d c + b → g + a, catalizado por d o f

A partir de F = {a, b} podemos producir {c, d} y luego a partir de {c, b} podemos producir {g, a}, por lo que el cierre es igual a:

Cl R' (F) = {a, b, c, d, g}

Según la definición, el subconjunto autocatalítico máximo R' constará de dos reacciones:

a + b → c + d, catalizado por g c + b → g + a, catalizado por d

La reacción (a + f) no pertenece a R' porque f no pertenece al cierre. De manera similar, la reacción (c + b) en el conjunto autocatalítico solo puede ser catalizada por d y no por f.

Probabilidad de que un conjunto aleatorio sea autocatalítico

Los estudios del modelo anterior muestran que los conjuntos aleatorios de reacción (SR) pueden ser autocatalíticos con alta probabilidad bajo ciertas suposiciones. Esto se debe a que, con un número creciente de moléculas, el número de reacciones y catálisis posibles aumenta aún más si las moléculas se vuelven más complejas, produciendo reacciones y catálisis estocásticamente suficientes para que una parte del SR sea autosostenible. [ 4 ] Un conjunto autocatalítico se extiende muy rápidamente con un número creciente de moléculas por la misma razón. Estos resultados teóricos hacen que los conjuntos autocatalíticos sean atractivos para la explicación científica del origen primitivo de la vida.

Limitaciones formales

Formalmente, es difícil tratar las moléculas como algo más que entidades no estructuradas, ya que el conjunto de reacciones (y moléculas) posibles se volvería infinito. Por lo tanto, aún no es posible derivar polímeros de longitud arbitraria , como los necesarios para modelar el ADN, el ARN o las proteínas. Los estudios del mundo del ARN adolecen del mismo problema.

Aspectos lingüísticos

Contrariamente a la definición anterior, que se aplica al campo de la química artificial , hoy en día no existe una noción consensuada de conjuntos autocatalíticos.

Si bien en el caso anterior la noción de catalizador es secundaria en la medida en que solo el conjunto en su conjunto debe catalizar su propia producción, en otras definiciones es primaria, lo que otorga al término "conjunto autocatalítico" un énfasis diferente. Allí, cada reacción (o función, transformación) debe estar mediada por un catalizador. En consecuencia, al mediar su reacción respectiva, cada catalizador también denota su reacción, lo que da como resultado un sistema autodenominado, lo cual es interesante por dos razones. Primero, el metabolismo real está estructurado de esta manera. Segundo, los sistemas autodenominados pueden considerarse un paso intermedio hacia los sistemas autodescriptivos.

Desde una perspectiva tanto estructural como histórico-natural, se puede identificar la ACS como el concepto más original en su definición formal, mientras que en la segunda, el reflejo del sistema en sí mismo ya se presenta de forma explícita, puesto que los catalizadores representan la reacción que ellos inducen. En la literatura sobre ACS, ambos conceptos están presentes, pero se enfatizan de manera diferente.

Para completar la clasificación desde el otro lado, los sistemas autorreplicantes generalizados van más allá de la autodenotación. Allí, las transformaciones ya no las llevan las entidades no estructuradas, sino las estructuradas y descritas. Formalmente, un sistema autorreplicante generalizado consta de dos funciones, u y c, junto con sus descripciones Desc(u) y Desc(c) según la siguiente definición:

 u : Desc(X) -> X c : Desc(X) -> Desc(X)

donde la función 'u' es el constructor "universal" , que construye todo en su dominio a partir de descripciones apropiadas, mientras que 'c' es una función de copia para cualquier descripción. En la práctica, 'u' y 'c' pueden dividirse en muchas subfunciones o catalizadores.

Tenga en cuenta que la función de copia (trivial) 'c' es necesaria porque, aunque el constructor universal 'u' también podría construir cualquier descripción, la descripción en la que se basaría sería, en general, más larga que el resultado, lo que imposibilitaría la autorreplicación completa.

Este último concepto se atribuye al trabajo de von Neumann sobre autómatas autorreplicantes , donde sostiene que una autodescripción es necesaria para que cualquier sistema autorreplicante no trivial (generalizado) evite interferencias. Von Neumann también planeaba diseñar un sistema similar para un modelo químico.

Conjuntos autocatalíticos no autónomos

Prácticamente todos los artículos sobre conjuntos autocatalíticos dejan abierta la cuestión de si dichos conjuntos deben considerarse autónomos o no. A menudo, se da por sentada la autonomía de los conjuntos.

Es probable que el contexto anterior haga hincapié en la autorreplicación autónoma y el origen temprano de la vida. Sin embargo, el concepto de conjuntos autocatalíticos es en realidad más general y se utiliza en la práctica en diversas áreas técnicas, por ejemplo, en el manejo de cadenas de herramientas autosostenibles. Evidentemente, dichos conjuntos no son autónomos y son objeto de la acción humana.

Ejemplos de la importancia práctica de los conjuntos autocatalíticos no autónomos se pueden encontrar, por ejemplo, en el campo de la construcción de compiladores y en los sistemas operativos , donde se discute explícitamente la naturaleza autorreferencial de las construcciones respectivas, muy a menudo como arranque .

Comparación con otras teorías de la vida

Los conjuntos autocatalíticos constituyen solo una de las varias teorías actuales de la vida, incluyendo el quimotón [ 5 ] de Tibor Gánti , el hiperciclo de Manfred Eigen y Peter Schuster , [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] los sistemas ( M,R ) [ 9 ] [ 10 ] de Robert Rosen , y la autopoiesis (o autoconstrucción ) [ 11 ] de Humberto Maturana y Francisco Varela . Todas estas (incluidos los conjuntos autocatalíticos) encontraron su inspiración original en el libro de Erwin Schrödinger ¿ Qué es la vida? [ 12 ] pero en un principio parecen tener poco en común entre sí, en gran parte porque los autores no se comunicaron entre sí, y ninguno de ellos hizo referencia alguna en sus publicaciones principales a ninguna de las otras teorías. No obstante, hay más similitudes de las que pueden ser obvias a primera vista, por ejemplo, entre Gánti y Rosen. [ 13 ] Hasta hace poco [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] casi no ha habido intentos de comparar las diferentes teorías y discutirlas juntas.

Último Ancestro Común Universal (LUCA)

Algunos autores equiparan los modelos del origen de la vida con LUCA, el Último Ancestro Común Universal de toda la vida existente. [ 17 ] Este es un grave error que resulta de no reconocer que L se refiere al último ancestro común, no al primer ancestro, que es mucho más antiguo: una gran cantidad de evolución ocurrió antes de la aparición de LUCA. [ 18 ]

Gill y Forterre expresaron el punto esencial de la siguiente manera: [ 19 ]

LUCA no debe confundirse con la primera célula, sino que fue el resultado de un largo periodo de evolución. El hecho de ser el "último" implica que LUCA fue precedido por una larga sucesión de "ancestros" más antiguos.

Véase también

Referencias

  1. Lincoln TA, Joyce GF (febrero de 2009). " Replicación autosostenida de una enzima de ARN" . Science . 323 (5918): 1229–32 . Bibcode : 2009Sci...323.1229L . doi : 10.1126/science.1167856 . PMC 2652413. PMID 19131595 .  
  2. Kauffman, Stuart A. (2008) Reinventando lo sagrado: Una nueva visión de la ciencia, la razón y la religión . [Basic Books], ISBN 0-465-00300-1, capítulo 5, especialmente págs. 59-71
  3. Hordijk W (2013). "Conjuntos autocatalíticos: del origen de la vida a la economía" . BioScience . 63 (11): 877– 881. doi : 10.1525/bio.2013.63.11.6 .
  4. Mossel E, Steel M. (2005). "Redes bioquímicas aleatorias y la probabilidad de autocatálisis autosostenible". Journal of Theoretical Biology . 233 (3): 327– 336. Bibcode : 2005JThBi.233..327M . CiteSeerX 10.1.1.133.9352 . doi : 10.1016/j.jtbi.2004.10.011 . PMID 15652142 .  
  5. ^ Ganti, Tibor (2003). Eörs Száthmary; James Griesemer (eds.). Los principios de la vida . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-850726-0.
  6. Eigen, M; Schuster, P (1977). "El hiperciclo: un principio de autoorganización natural. A: surgimiento del hiperciclo". Naturwissenschaften . 64 (11): 541– 565. doi : 10.1007/bf00450633 . PMID 593400 . S2CID 42131267 .  
  7. Eigen, M; Schuster, P. "El hiperciclo: un principio de autoorganización natural. B: el hiperciclo abstracto". Naturwissenschaften . 65 (1): 7– 41. doi : 10.1007/bf00420631 . S2CID 1812273 . 
  8. Eigen, M; Schuster, P. "El hiperciclo: un principio de autoorganización natural. C: el hiperciclo realista". Naturwissenschaften . 65 (7): 41– 369. doi : 10.1007/bf00420631 . S2CID 1812273 . 
  9. Rosen, R. (1958). "La representación de los sistemas biológicos desde el punto de vista de la teoría de categorías". Bull. Math. Biophys . 20 (4): 317– 341. doi : 10.1007/BF02477890 .
  10. Rosen, R. (1991). La vida misma: una investigación exhaustiva sobre la naturaleza, el origen y la fabricación de la vida . Nueva York: Columbia University Press.
  11. Maturana, HR; Varela, F. (1980). Autopoiesis y cognición: la realización de lo vivo . Dordrecht: D. Reidel Publishing Company.
  12. Schrödinger, Erwin (1944). ¿Qué es la vida? . Cambridge University Press.
  13. Cornish-Bowden, A. (2015). "Tibor Gánti y Robert Rosen: enfoques contrastantes para el mismo problema". J. Theor. Biol . 381 : 6–10 . Bibcode : 2015JThBi.381....6C . doi : 10.1016/j.jtbi.2015.05.015 . PMID 25988381 . 
  14. Letelier, JC; Cárdenas, ML; Cornish-Bowden, A (2011). "De L'Homme Machine al cierre metabólico: pasos hacia la comprensión de la vida". J. Theor. Biol . 286 (1): 100– 113. Bibcode : 2011JThBi.286..100L . doi : 10.1016/j.jtbi.2011.06.033 . hdl : 10533/130549 . PMID 21763318 . 
  15. Igamberdiev, AU (2014). "Reescalamiento temporal y formación de patrones en la evolución biológica". BioSystems . 123 : 19–26 . Bibcode : 2014BiSys.123...19I . doi : 10.1016/j.biosystems.2014.03.002 . PMID 24690545 . 
  16. Cornish-Bowden, A; Cárdenas, ML (2020). "Teorías contrastantes de la vida: contexto histórico, teorías actuales. En busca de una teoría ideal" . BioSystems . 188 104063. Bibcode : 2020BiSys.18804063C . doi : 10.1016 /j.biosystems.2019.104063 . PMID 31715221. S2CID 207946798 .  
  17. Jheeta, S.; Chatzitheodoridis, E.; Devine, Kevin; Block, J. (2021). "El camino a seguir para el origen de la vida: Priones y moléculas similares a priones: primera hipótesis" . Life . 11 ( 9): 872. Bibcode : 2021Life...11..872J . doi : 10.3390/life11090872 . PMC 8467930. PMID 34575021 .  
  18. Cornish-Bowden, A; Cárdenas, ML (2017). "La vida antes de LUCA". J. Theor. Biol . 434 : 68–74 . Bibcode : 2017JThBi.434...68C . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.05.023 . PMID 28536033 . 
  19. Gill, S.; Forterre, P. (2016). "Origen de la vida: LUCA y vesículas de membrana extracelulares (EMV)" . Int. J. Astrobiol . 15 (1): 7– 15. Bibcode : 2016IJAsB..15....7G . doi : 10.1017/S1473550415000282 . S2CID 44428292 .