Spiranthes spiralis

Bajo tierra se encuentran de dos a cuatro (o excepcionalmente seis), tubérculos duros, de forma ovalada u ovado-oblonga, que suelen medir entre 1 y 3 cm de largo y entre 0,3 y 1,5 cm de diámetro, estrechándose ligeramente hacia la punta. Son de color marrón claro y lisos, con pelos cortos y transparentes en la superficie. Estos tubérculos, como en muchas orquídeas, tienen un olor terroso y mohoso, originado por la micorriza . No presentan raíces secundarias filamentosas gruesas como en muchas otras orquídeas. ^{[ 2 ]}   

La planta necesita muchos años para crecer lo suficiente (ocho años) para producir partes aéreas y un tallo floral (otros tres años). Aun así, suele florecer una vez cada pocos años y, en épocas de escasez, no brota en absoluto. El tallo es de color verde grisáceo, generalmente de 7 a 20 cm (2,8 a 7,9 pulgadas) de altura (en el sur de Europa, excepcionalmente hasta 40 cm), sin ramificar, erecto y cilíndrico . Especialmente en la parte superior, el tallo está cubierto de pelos glandulares cortos y transparentes. Debajo de las flores se encuentran de tres a siete hojas agudas de color verde grisáceo que envuelven el tallo, con bordes membranosos y de tres a cinco nervios. A veces, los restos de las hojas marchitas de la roseta del año anterior aún son visibles en la base del tallo. ^{[ 2 ]}   

Las hojas nuevas, que aparecen al mismo tiempo o después del tallo floral, se presentan de cuatro en cuatro o de cinco en una roseta junto al tallo. Miden de 2 a 4 cm (0,79 a 1,57 pulgadas) de largo (excepcionalmente 5,5 cm) y de ¾ a 1,75 cm (0,3 a 0,69 pulgadas) de ancho, son de color verde azulado, muy brillantes, sésiles, ovaladas, con punta afilada y bordes enteros translúcidos. Presentan de tres a cinco nervios aquillados. Las plantas del Mediterráneo pueden ser considerablemente más robustas que las de Europa occidental y central. ^{[ 2 ]}   

La inflorescencia es una espiga delgada de 3 a 12 cm (1,2 a 4,7 pulgadas) de largo (excepcionalmente 20 cm), con generalmente de diez a veinticinco flores (raramente tan solo seis o hasta treinta). Se disponen en una sola hilera, generalmente en espiral en sentido horario o antihorario alrededor del eje, o raramente todas hacia un lado. ^{[ 2 ]}   

Cada flor está subtendida por una bráctea lanceolada de color verde pálido. Esta protege la base de la flor, se estrecha, se curva hacia la punta, tiene bordes blancos y pelos glandulares dispersos en la base. Suelen medir entre 9 y 13 mm de largo y entre 3 y 5 mm de ancho. Las flores son muy pequeñas, de aproximadamente 0,5 cm , blancas y desprenden una fragancia que se dice que recuerda al lirio de los valles , la vainilla o las almendras . A diferencia de muchas otras orquídeas, las flores producen néctar. No tienen espolón. ^{[ 3 ]}     

Los tépalos externos son oblongo-ovados, ligeramente ahusados ​​hacia una punta roma, de 6–7 mm (0,24–0,28 pulg.) de largo, blancos con una nervadura verde claro, tienen un borde ciliado o muy finamente aserrado y en el exterior con pequeños pelos glandulares. Las hojas internas del perianto son blancas, alargadas con una punta roma, una nervadura y se adhieren a la hoja externa superior del perianto, ligeramente más larga, formando así un labio superior curvado hacia arriba. El labio inferior es de color verde pálido con un borde ancho, irregular y dentado de crecimientos blancos transparentes como cristales, oblongo, de aproximadamente 4–5 cm (1,6–2,0 pulg.) de largo y 2½–3 mm (0,10–0,12 pulg.) de ancho, en forma de canal, redondeado y sin lóbulos, y en su parte superior se curva hacia abajo. Ambos labios le dan a la flor en su conjunto una forma de trompeta. El labio inferior encierra la columna (unión del estambre y el estilo) en la base, y también hay dos glándulas blancas, brillantes, redondas y secretoras de néctar, cada una con un anillo de papilas alrededor de su base. La columna pequeña es verde. ^{[ 2 ]}      

La cápsula mide entre 5,5 y 7  mm (0,22 y 0,27  pulgadas) de largo, entre 2 y 4 mm (0,079 y 0,157 pulgadas) o, en ocasiones, hasta 5 mm (0,20 pulgadas) de grosor, tiene forma ovalada y está llena de innumerables semillas diminutas y muy ligeras de entre 0,5 y 0,6 mm (0,020 y 0,024 pulgadas) de largo y 0,1 mm (0,0039 pulgadas ) de grosor. ^{[ 2 ]}        

Hacia finales de agosto aparece una roseta de hojas que permanece verde durante el invierno y se seca a más tardar en julio. Durante las semanas siguientes, emerge un tallo floral del centro de la roseta de hojas secas, y durante la floración se forman una o dos rosetas nuevas. La flor de otoño florece después del verano (agosto-octubre). Esta especie no es autopolinizante . La polinización la realizan abejas y abejorros. En la naturaleza, menos de la mitad de las cápsulas de frutos producen semillas. Las semillas, muy pequeñas, se dispersan con el viento en octubre o noviembre. Sin embargo, la mayoría de las semillas no se dispersan más de unos pocos decímetros de la planta madre, ya que la gran mayoría de las nuevas plantas se encuentran muy cerca de una planta adulta. La flor de otoño se propaga principalmente por reproducción sexual . No obstante, las plantas también se propagan vegetativamente en menor medida mediante la formación de yemas laterales en el tallo subterráneo. La nueva planta forma su propio tubérculo y roseta de hojas, y si la raíz vieja muere, se rompe la conexión entre las dos plantas hijas. Por lo tanto, las plantas suelen aparecer en pequeños grupos densos. Una planta individual no suele florecer todos los años, aparentemente porque la producción de semillas requiere mucho esfuerzo. Las plantas no necesariamente brotan cada año, de modo que después de un período de ausencia, las plantas maduras parecen surgir repentinamente de la nada. ^{[ 2 ]}

El género Spiranthes contiene alrededor de cuarenta especies, la mayoría de las cuales son de América del Norte. Algunas especies se encuentran en América Central y del Sur, en Asia templada y tropical, hacia el sur hasta Australia y Nueva Zelanda. En Europa, tres especies se encuentran en estado silvestre. Además de la trenza de dama de otoño, estas son la trenza de dama de verano S. aestivalis y la trenza de dama irlandesa S. romanzoffiana , una especie principalmente norteamericana que también se encuentra en Irlanda y el oeste de Escocia. ^{[ 2 ]} La trenza de dama de otoño se distingue fácilmente porque las otras dos especies tienen inflorescencias que aparecen más temprano durante el año (mayo-julio) a partir de una roseta viva, con hojas lanceoladas que se elevan en ángulo y tienen flores de color crema en lugar de verdosas o blanco grisáceas. La trenza de dama de otoño también se parece a la perenne Goodyera repens (trenza de dama rastrera o llantén de cascabel enano), que tiene un rizoma rastrero en lugar de tubérculos. En G. repens, la inflorescencia emerge del centro de una roseta de hojas ovadas con punta afilada y presenta llamativas nervaduras conectivas perpendiculares. Las flores están cubiertas de largos pelos que a menudo terminan en pequeñas gotitas. ^{[ 4 ]}

Análisis de ADN recientes mostraron que tres especies euroasiáticas de Spiranthes están más relacionadas entre sí, siendo un clado formado por S. sinensis y S. aestivalis el grupo hermano de S. spiralis . ^{[ 5 ]}

El nombre botánico deriva del griego antiguo σπεῖρα (speira) «espiral» y ἄνθος (anthos) «flor». El nombre de la especie spiralis también hace referencia a la disposición en espiral de las flores. ^{[ 6 ]}

La trenza de dama de otoño se encuentra en Europa y pequeñas partes adyacentes del norte de África y Asia. En el oeste, se encuentra desde Irlanda hasta Portugal, en el sur desde España incluyendo las Islas Baleares, las montañas costeras de Argelia, Italia incluyendo Sicilia, Grecia incluyendo Creta, las costas del Mediterráneo, Egeo y Mar Negro de Turquía y las montañas del Cáucaso , el norte de Irán hacia el este hasta el Himalaya occidental. Hacia el norte, su límite es desde el norte de Inglaterra, los Países Bajos, Dinamarca y el sur del Báltico, Polonia hasta el oeste de Ucrania. Ahora se considera extinta regionalmente en Dinamarca, ^{[ 7 ]} pero se ha introducido en la isla sueca de Öland , donde ahora parece estar establecida. ^{[ 8 ]} En Suiza, las ubicaciones más recientes son alrededor del lago de Lucerna , el valle del Rin cerca de Chur , en el área del lago Walen y en Ticino . En Italia se encuentra en el noreste cerca del mar. En Gran Bretaña e Irlanda, su aparición más septentrional es en la Isla de Man . Nunca se ha encontrado en Escocia . En Irlanda tiene una distribución dispersa desde el sur hasta el condado de Sligo , ^{[ 9 ]} con la única colonia conocida en Irlanda del Norte descubierta en 2023 en el condado de Down . ^{[ 10 ]} En Alemania, la planta está en peligro de extinción en Baviera ( Alturas Franconas y Jura Francona ) y Hesse , muy en peligro de extinción en Baden-Württemberg ( Jura Suabo y estribaciones de los Alpes) y Renania-Palatinado , y casi extinta en Sajonia-Anhalt , Turingia y Baja Sajonia . En Francia, se encuentra en todo el país, excepto en las regiones de Champaña-Ardenas y Lorena, y en los departamentos de Nord, Aisne, Eure, Bas-Rhin, Val d'Oise y Seine-et-Marne. Es relativamente común en las costas de Bretaña y Provenza, y en el valle del Orne . ^{[ 11 ]}

El área de distribución original de S. spiralis es probablemente mediterránea. Solo cuando el ser humano creó el hábitat para esta orquídea mediante el asentamiento humano y la conversión de bosques en tierras agrícolas y ganaderas, la especie pudo extenderse hacia el norte (7000 a 4000 a. C.).

Crece en lugares secos y herbáceos como prados, matorrales , brezales y pinares, generalmente en suelos calcáreos.

Como la mayoría de las demás especies de orquídeas, la orquídea 'trenzas de dama de otoño' necesita un hongo (o micorriza ) para penetrar la semilla y permitir su germinación, ya que las semillas no contienen endospermo ni otras reservas de alimento. Después de la germinación, la semilla produce un protocormo y se alimenta de la relación simbiótica que se forma con su micorriza. Las plántulas parasitan la micorriza, que les proporciona agua, minerales y compuestos orgánicos. Las plantas maduras también contienen micorrizas la mayor parte del año, pero la cantidad de hifas fluctúa con un máximo durante el otoño y el invierno. La mayoría de las hifas infiltradas profundamente se digieren al comienzo de la floración, aunque la capa celular externa del tubérculo aún puede contener hifas vivas. Los tubérculos nuevos se colonizan cuando han alcanzado su tamaño máximo. Las células infiltradas contienen espirales de hifas del tipo Rhizoctonia . ^{[ 2 ]} La orquídea 'trenzas de dama de otoño' puede albergar varios tipos de hongos en sus raíces. Algunos de estos hongos micorrícicos pertenecen a géneros que también se encuentran en otras orquídeas, como Ceratobasidium y Rhizoctonia . Pero también hay hongos presentes en los tubérculos que no se sabía que establecieran una relación endofítica , como los géneros de ascomicetos Davidiella , Leptosphaeria y Alternaria , y el basidiomiceto Malassezia . Incluso hongos que se sabe que son patógenos en otras plantas, como Fusarium oxysporum y Bionectria ochroleuca, se pueden encontrar en ejemplares sanos de esta orquídea, lo que sugiere que es capaz de mantenerlos bajo control. ^{[ 12 ]}

La polinización de la flor de la dama de otoño se observa poco. En los Países Bajos, el abejorro cardador común ( Bombus pascuorum ) y el abejorro de cola roja ( Bombus lapidarius ) son visitantes habituales. En el sur de Francia (departamento del Ródano), la abeja melífera también poliniza. También se ha visto a la mariposa Autographa gamma visitar las flores, pero no se han observado polinios adheridos. ^{[ 2 ]}

Los polinizadores se posan en el labio inferior. En la parte posterior del labio se encuentran dos glándulas que secretan néctar , el cual se acumula en pequeñas cavidades justo debajo de ellas. El acceso al néctar es muy estrecho debido al borde sobresaliente de la columna y las glándulas, lo que provoca que la lengua del abejorro o la abeja rasgue una membrana que cubre la base de los dos polinios. Como resultado, la lengua de la abeja entra en contacto con un adhesivo que se endurece al contacto con el aire. Al retraer la lengua, los polinios se adhieren a ella. El labio de las flores que están unos días más maduras se ha abierto más, ampliando el acceso a la glándula de néctar y permitiendo que la lengua roce el estigma y libere el polen. Una flor que se desarrolla primero para liberar el polen y posteriormente se adapta para ser polinizada se denomina protándrica. ^{[ 13 ]}

En el 52% de las plantas, las flores se disponen en sentido antihorario; en el 39%, en sentido horario; y en el 9%, se encuentran a un lado de la inflorescencia. Los polinizadores siempre aterrizan en la base de la inflorescencia y visitan las flores cada vez más arriba. La mayoría de los abejorros muestran una marcada preferencia por la disposición en sentido antihorario, mientras que un número menor prefiere la disposición en sentido horario. Parece que la planta conocida como "trenza de dama de otoño" responde a esta preferencia ofreciendo diferentes tipos de inflorescencia y, por lo tanto, aumentando las probabilidades de fertilización. ^{[ 14 ]}

Se sabe que la roya Uredo oncidii infecta las hojas y los tallos de Spiranthes spiralis . ^{[ 2 ]}