Avena barbata

Avena barbata es una especie de avena silvestre conocida como avena silvestre delgada . Tiene semillas comestibles. Es una gramínea autotetraploide diploide (2n=4x=28). ^{[ 1 ]} Sus ancestros diploides son A. hirtula Lag. y A. wiestii Steud (2n=2x=14), que se consideran ecotipos mediterráneo y desértico , respectivamente, que comprenden una sola especie. ^{[ 2 ]} A. wiestii y A. hirtula están ampliamente distribuidas en la cuenca mediterránea, creciendo en poblaciones mixtas con A. barbata , aunque son difíciles de distinguir.

Se trata de una gramínea anual de invierno con tallos delgados que alcanzan una altura máxima de 60 a 80 centímetros, aunque a veces puede crecer más. Las espiguillas erizadas miden de 2 a 3 centímetros de largo, sin contar la arista curvada , que puede llegar a medir hasta 4 centímetros. En poblaciones naturales, Avena barbata se reproduce principalmente por autofecundación, con tasas muy bajas de polinización cruzada. ^{[ 3 ]}

A. barbata es originaria de Asia central (hasta Pakistán ) y la cuenca del Mediterráneo . Como especie introducida, también se encuentra en otros hábitats mediterráneos de Nueva Zelanda , Australia , Sudáfrica , Argentina , Chile , Brasil y Uruguay . En Europa, se ha reportado en Finlandia , Francia , Alemania , Noruega , Bulgaria y Austria . En Norteamérica, es una especie introducida y maleza nociva , donde está especialmente extendida en California . En California, ha desplazado a especies nativas de pastos. ^{[ 4 ]} También se encuentra en Oregón , Washington , Hawái , Massachusetts , Nevada , Arizona y Nuevo México . ^{[ 5 ]}

La evidencia genética indica que A. barbata en Argentina y California se originó en España, durante la colonización española de América . ^{[ 6 ]}

Las poblaciones californianas de Avena barbata representan uno de los ejemplos más estudiados de supuestos " ecotipos " en la literatura botánica. Su genética poblacional y evolución se han examinado extensamente desde 1967, ^{[ 7 ]} principalmente en los laboratorios de RW Allard y Subodh Jain y sus numerosos estudiantes en las décadas de 1960, 1970, 1980 y 1990 en UC Davis, ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 3 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} y más recientemente por Robert Latta en la Universidad de Dalhousie en Nueva Escocia. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

El patrón general que surgió de estos estudios previos fue que, en todo el Valle Central de California, compuesto por pastizales semiáridos y sabanas de robles, y extendiéndose hacia el sur hasta San Diego, las poblaciones de esta especie estaban dominadas por un fenotipo monomórfico con semillas oscuras/negras y lemas vellosas , así como vainas foliares lisas ; estos caracteres morfológicos se correlacionaron con un patrón de isoenzimas específico y un genotipo de ADN ribosómico específico. Este "ecotipo" se denomina tipo " xérico ". Las poblaciones fuera del Valle Central, a lo largo de la franja costera, las regiones intermontanas de las cordilleras costeras y las estribaciones más altas de la Sierra Nevada, eran monomórficas para semillas blancas con lemas generalmente lisas y vainas foliares vellosas, o eran polimórficas con mezclas variables de los caracteres de la semilla y la vaina foliar. Estas poblaciones también eran monomórficas o polimórficas para patrones de isoenzimas y genotipos de ADN ribosómico distintos del tipo xérico; se denominan tipo " mésico ". El tipo mesófilo aparentemente nunca se ha observado al sur de la misma latitud que Monterey, ni en las cordilleras costeras, ni en el Valle Central, ni en las estribaciones de la Sierra. Al considerar conjuntamente los rasgos morfológicos, así como los genotipos de aloenzimas y ADN ribosómico , se argumenta que existen seis ecotipos dentro de la clasificación que, de otro modo, se consideraría "mesófila". ^{[ 21 ]}

Los estudios de plantas enteras también mostraron que los tipos xéricos y mesófilos diferían entre sí en muchos caracteres, como la hoja bandera, la altura del tallo primario, el número de tallos secundarios, el peso y el número de semillas, el peso seco y el tiempo de floración, siendo el ecotipo mesófilo generalmente más grande y más fecunda, en general, que el tipo xérico; además, las hojas bandera del tipo xérico eran consistentemente más pequeñas que las del tipo mesófilo en muchas condiciones. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Se demostró además que las poblaciones xéricas que eran monomórficas para los caracteres de la vaina de la semilla y la hoja y las aloenzimas tenían una menor variación genética para los caracteres de genética cuantitativa que las poblaciones mesófilas; sin embargo, existía variación genética cuantitativa en todas las poblaciones xéricas o mesófilas que se estudiaron. ^{[ 19 ]} En consecuencia, con todos los caracteres genéticos estudiados, las poblaciones xéricas del ecotipo xérico eran más similares entre sí que al ecotipo mesófilo, y la evidencia indicó que los diversos ecotipos representaban un desequilibrio de ligamiento significativo y complejos genéticos coadaptados . ^{[ 24 ]}

Para fines de identificación en el campo, la pubescencia de la vaina foliar en la etapa de plántula y el color de la lema en la madurez de la semilla, así como las dimensiones de la hoja bandera, permitirían diferenciar de manera confiable los ecotipos xéricos de los mesófilos en toda California.

Desde un principio se especuló que los patrones genéticos observados en A. barbata estaban altamente correlacionados con la precipitación y la temperatura. El patrón general, tanto a escala macro como micro geográfica, fue que el tipo monomórfico "xérico" se presentó en aquellas regiones con entre 250 mm y 500 mm de precipitación, mientras que las poblaciones polimórficas y monomórficas "mésicas" se presentaron en aquellas áreas de California con más de 500 mm. ^{[ 3 ] [ 13 ] [ 21 ]}

Independientemente de las correlaciones encontradas entre los genotipos mesófilos y xerófilos y las precipitaciones en California, los experimentos en invernadero no han demostrado que el tipo xerófilo tenga mayor capacidad reproductiva u otra superioridad fisiológica ^{[ 25 ]} respecto al mesófilo en condiciones húmedas o secas inducidas artificialmente. De hecho, Latta sostiene que el tipo mesófilo es superior al xerófilo y que podría estar suplantando al xerófilo en aquellas áreas donde este último ha sido dominante, al menos en el norte de California. ^{[ 26 ]}

Avena barbata ha sido estudiada en España, Israel y Marruecos por estudiantes y colegas de RW Allard en UC Davis, Pérez de la Vega y Pedro García de la Universidad de León, y E. Nevo en Israel ( ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]} ). ^{[ 30 ]} El patrón general que ha surgido es que hay más variabilidad genética en las poblaciones mediterráneas que en las poblaciones californianas. Además, los genotipos multilocus encontrados en California son únicos de California. Las poblaciones mediterráneas tienen sus propios conjuntos únicos de genotipos multilocus. Hay un genotipo de aloenzima único de 14 loci específico de las regiones más frías de España.

Ni los genotipos "xericos" ni los monomórficos "mésicos" descritos en California se encuentran en España.

Tanto las poblaciones californianas como las argentinas representan un subconjunto de la variabilidad genética presente en España, según una comparación locus por locus. Sin embargo, a diferencia de España, Argentina posee un genotipo de aloenzimas de 14 loci ampliamente distribuido, denominado tipo "Pampeano", que no se encuentra en España; este genotipo difiere del tipo "xerico" californiano en tres de los 14 loci analizados. El tipo "xerico" californiano se encuentra en el 6% de las plantas examinadas en Argentina; este tipo también se presenta en Chile.

La evidencia genética indica que Avena barbata llegó tanto a Argentina como a California desde el suroeste de España. ^{[ 6 ]}

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  espiguilla de Avena barbata

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