Axelrodichthys

Axelrodichthys es un género extinto de celacanto mawsoniido del Cretácico de África , América del Norte y, y Europa . Se conocen varias especies, cuyos restos se descubrieron en el Cretácico Inferior ( Aptiense - Albiense ) de Brasil , ^{[ 1 ]} el norte de África , ^{[ 2 ]} y posiblemente México , ^{[ 3 ] [ 4 ]} así como en el Cretácico Superior de Marruecos ( Cenomaniense ), ^{[ 5 ]} Madagascar ( Coniaciense - Santoniense ) ^{[ 2 ]} y Francia ( Campaniense Inferior a Maastrichtiense Inferior ). ^{[ 6 ] [ 7 ]} El Axelrodichthys del Cretácico Inferior frecuentaba tantoaguas marinas salobres como costeras (ambiente lagunar - costero ) mientras que la especie más reciente vivía exclusivamente en aguas dulces (lagos y ríos). ^{[ 6 ] [ 7 ]} Los especímenes franceses son los últimos celacantos de agua dulce conocidos. ^{[ 7 ]} La mayoría de las especies de este género alcanzaban de 1 metro (3 pies 3 pulgadas) a 2 metros (6 pies 7 pulgadas) de longitud. ^{[ 1 ]} Axelrodichthys fue nombrado en 1986 por John G. Maisey en honor al ictiólogo estadounidense Herbert R. Axelrod . ^{[ 1 ]}    

Al igual que su pariente cercano Mawsonia , Axelrodichthys es un celacanto con un cráneo alargado, bajo y ancho , cuyo techo craneal y pómulos se caracterizan por una fuerte ornamentación. ^{[ 7 ]} Se diferencia de Mawsonia principalmente por su escudo parietonasal más alargado , el desarrollo del proceso descendente del supratemporal y por la forma y disposición de los pómulos y la mandíbula inferior. En estos últimos, las dos ramas posteriores del dentario tienen una longitud similar en Axelrodichthys , mientras que la rama inferior de la bifurcación es mucho más larga que la superior en Mawsonia . El área de contacto con el angular también es más extensa en Axelrodichthys . ^{[ 8 ]}

Se han descrito varias especies de Axelrodichthys . Se discute la validez de algunas de ellas y otros especímenes se dejan en nomenclatura abierta porque están representados por ejemplares demasiado incompletos para determinaciones específicas. El género incluye los siguientes taxones :

• Axelrodichthys araripensis es la especie tipo del género. También es la especie mejor conocida gracias al descubrimiento de numerosos especímenes completos excepcionalmente conservados en tres dimensiones en nódulos carbonatados . ^{[ 1 ] [ 8 ]} Estos fósiles provienen de la Formación Crato , de edad Aptiense , y especialmente de la Formación Romualdo , cuya edad generalmente se considera Albiense , pero que podría datar del Aptiense superior. ^{[ 9 ]} Ambas formaciones se encuentran en la Cuenca de Araripe, en el noreste de Brasil ( estados de Ceará , Pernambuco y Piauí ). Es posible que esta especie también esté presente en la Formación Tlayúa (Albiense superior) en el estado de Puebla , México. ^{[ 3 ]} Sin embargo, el espécimen mencionado en la literatura científica nunca ha sido descrito y, lamentablemente, posteriormente se perdió . ^{[ 4 ]}
• Axelrodichthys maiseyi proviene de la Formación Codó del Albiense medio-superior, ubicada en la Cuenca de Grajaú (estado de Maranhão ) en el noreste de Brasil. La especie recibe su nombre en honor a John G. Maisey, creador del género Axelrodichthys . ^{[ 10 ]} Sin embargo, algunos autores cuestionanel estatus de A. maiseyi , poniendo en duda la interpretación de ciertas estructuras anatómicas y sugiriendo una revisión de esta especie. ^{[ 8 ]}
• Axelrodichthys megadromos proviene de varias formaciones geológicas del Cretácico Superior del sur de Francia, con edades que van desde el Campaniense Inferior hasta el Maastrichtiense Inferior . La especie recibe su nombre del griego megas , grande, y dromos , camino, y hace referencia tanto a la llegada a Europa de este taxón gondwánico como a la construcción de una nueva autopista cerca de la localidad tipo. ^{[ 6 ]} A. megadromos está representado por un cráneo parcial y numerosos huesos craneales aislados de varios yacimientos de Provenza ( departamentos de Bouches-du-Rhône y Var ) y Occitania ( Aude y Hérault ). ^{[ 7 ]} Los especímenes más antiguos, incluido el cráneo holotipo descubierto en Ventabren en Bouches-du-Rhône, son del Campaniense Inferior. El espécimen más joven, de la Formación Marnes Rouges Inférieures en Aude, está datado magnetoestratigráficamente en el Maastrichtiense Inferior, hace 71,5 millones de años. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 11 ]} Esta especie es, por lo tanto, el último representante conocido de los mawsoníidos de agua dulce ^{[ 7 ]} y uno de los celacantos extintos más jóvenes, junto con el género Megalocoelacanthus de Norteamérica de edad comparable ^{[ 12 ] [ 13 ]} (el fósil de celacanto más reciente es un mawsoníido fragmentario encontrado en las capas marinas del Maastrichtiense superior de Marruecos ). ^{[ 14 ]} La presencia de A. megadromos en lo que fue la isla Ibero-Armoricana durante el Cretácico Superior es una evidencia de un evento de dispersión del género Axelrodichthys desde Gondwana occidental ( África + Sudamérica ) al archipiélago europeo . ^{[ 6 ] [ 7 ]}

• Axelrodichthys lavocati ?, nombrada en honor al paleontólogo  francés René Lavocat , se ha encontrado ensedimentos del Cretácico Inferior tardío (Albiense) y/o del Cretácico Superior temprano ( Cenomaniense ) de Marruecos y Argelia . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 5 ]} Conocida solo a partir de huesos aislados, esta especie se atribuyó primero al género Mawsonia ^{[ 15 ] [ 16 ]} antes de ser asignada al género Axelrodichthys en 2019. ^{[ 8 ]} Sin embargo, el estatus de esta especie sigue siendo incierto, ya que el material agrupado bajo el nombre lavocati podría pertenecer de hecho a ambos géneros, Mawsonia y Axelrodichthys . ^{[ 17 ]}
• Gottfried y sus colegas atribuyeron a una especie indeterminada de Axelrodichthys dos huesos aislados hallados en la Formación Ankazomihaboka del Coniaciense-Santoniense (89,8 a 83,6 millones de años) de Madagascar . ^{[ 2 ]} También se cree que el género está presente en el Aptiense de Níger . ^{[ 2 ]}

Axelrodichthys vivió en diferentes ambientes dependiendo de la especie y el tiempo. Durante el Cretácico Inferior, la especie A. araripensis habitó tanto aguas marinas salobres como costeras del oeste de Gondwana. De hecho, la Formación Romualdo, de donde proviene principalmente esta especie, se depositó en una laguna costera influenciada por ciclos de transgresiones y regresiones marinas y un suministro variable de agua dulce. ^{[ 9 ]} Se cree que A. araripensis era una especie marina que viajaba a dichas lagunas costeras tranquilas para reproducirse. ^{[ 18 ]} Al final del Cretácico Superior, la especie A. megadromos vivió exclusivamente en agua dulce (lagos y ríos), en la isla Ibero-Armoricana, una masa de tierra insular formada por gran parte de Francia y la Península Ibérica . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 19 ]} Todos los sitios que produjeron esta especie no muestran influencia marina. Los especímenes del Campaniense inferior provienen de depósitos lacustres , y los especímenes del Campaniense superior y del Maastrichtiense inferior se encontraron en sedimentos de ríos y llanuras aluviales . ^{[ 20 ] [ 6 ] [ 7 ]} Los restos de Axelrodichthys del Cretácico superior de Marruecos y Madagascar también provienen de sedimentos de agua dulce. ^{[ 5 ] [ 2 ]} La llegada del género Axelrodichthys a los ecosistemas continentales del suroeste de Europa probablemente ocurrió como resultado de conexiones terrestres que proporcionaron enlaces fluviales entre Europa y Gondwana. ^{[ 19 ]}

Se sabe poco sobre la dieta de los mawsoníidos. Aunque poseen pequeños dientes en el paladar y la parte interna de la mandíbula, la boca de estos peces es mayormente desdentada. Por ello, algunos autores han especulado que ingerían a sus presas mediante succión , como el actual Latimeria . ^{[ 21 ]} Otros científicos han sugerido que podrían ser filtradores. ^{[ 21 ]} La descripción en 2018 de un espécimen articulado de A. araripensis que ingirió un pez entero parece confirmar la técnica de succión. ^{[ 22 ]}

Un análisis filogenético de los mawsoníidos publicado en 2020 encontró una politomía que agrupa los géneros cretácicos " Lualabaea ", Axelrodichthys y Mawsonia , así como el género marino jurásico Trachymetopon . El género " Lualabaea " podría ser congénere con Axelrodichthys . ^{[ 7 ]}

• JG Maisey. 1986. Celacantos del Cretácico Inferior de Brasil. American Museum Novitates 2866:1-30
• Descubriendo peces fósiles por John G. Maisey, David Miller, Ivy Rutzky y Craig Chesek
• Historia de los peces celacantos por Peter Forey
• Fósil viviente: La historia del celacanto , de Keith Stewart Thomson
• El auge de los peces: 500 millones de años de evolución, por John A. Long