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Axón

Un axón (del griego antiguo : ἄξων , romanizado : áxōn , lit. ' eje ' ; también llamado fibra nerviosa ) es una proyección larga y delgada de una célula nerviosa o neurona que...

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Un axón (del griego antiguo : ἄξων , romanizado :  áxōn , lit. ' eje ' ; también llamado fibra nerviosa ) es una proyección larga y delgada de una célula nerviosa o neurona que se encuentra en la mayoría de los animales y que normalmente conduce impulsos eléctricos conocidos como potenciales de acción desde el cuerpo de la célula nerviosa . La función del axón es transmitir información a diferentes neuronas, músculos y glándulas. En ciertas neuronas sensoriales ( neuronas pseudounipolares ), como las del tacto y el calor, los axones se denominan fibras nerviosas aferentes y el impulso eléctrico viaja a lo largo de estas desde la periferia hasta el cuerpo celular y desde el cuerpo celular hasta la médula espinal a lo largo de otra rama del mismo axón. La disfunción axonal puede ser la causa de muchos trastornos neurológicos hereditarios y adquiridos que afectan tanto a las neuronas periféricas como a las centrales . Las fibras nerviosas de los vertebrados se clasifican en tres tipos : fibras nerviosas del grupo A , del grupo B y del grupo C. Los grupos A y B están mielinizados , mientras que el grupo C no lo está. Estos grupos incluyen tanto fibras sensitivas como motoras. Otra clasificación agrupa únicamente las fibras sensitivas en cuatro categorías: tipo I, tipo II, tipo III y tipo IV.           

Un axón es uno de los dos tipos de prolongaciones citoplasmáticas del cuerpo celular de una neurona; el otro tipo es una dendrita . Los axones se distinguen de las dendritas por varias características, incluyendo la forma (las dendritas a menudo se estrechan mientras que los axones generalmente mantienen un radio constante), la longitud (las dendritas están restringidas a una pequeña región alrededor del cuerpo celular mientras que los axones pueden ser mucho más largos) y la función (las dendritas reciben señales mientras que los axones las transmiten). Algunos tipos de neuronas no tienen axón y transmiten señales desde sus dendritas. En algunas especies, los axones pueden emanar de dendritas conocidas como dendritas portadoras de axones. [ 1 ] Las neuronas rara vez tienen más de un axón; sin embargo, en invertebrados como insectos , decápodos y sanguijuelas , el axón a veces consta de varias regiones que funcionan más o menos independientemente unas de otras, [ 2 ] y múltiples axones pueden emerger de un solo cuerpo celular en los ganglios cardíacos de la langosta . [ 3 ]

Los axones están cubiertos por una membrana conocida como axolema ; el citoplasma dentro de un axón se llama axoplasma . La mayoría de los axones se ramifican, en algunos casos de forma muy profusa. Las ramificaciones terminales de un axón se llaman telodendrias . El extremo ensanchado de una telodendrina se conoce como terminal axónica o pie terminal, que se une a la dendrita o al cuerpo celular de otra neurona para formar una conexión sináptica . Los axones generalmente hacen contacto con otras neuronas en uniones llamadas sinapsis , pero también pueden hacer contacto con células musculares o glandulares. En algunas circunstancias, el axón de una neurona puede formar una sinapsis con las dendritas de la misma neurona, lo que da lugar a una autapsis . En una sinapsis, la membrana del axón se une estrechamente a la membrana de la célula diana, y estructuras moleculares especiales sirven para transmitir señales eléctricas o electroquímicas a través del espacio. Algunas uniones sinápticas aparecen a lo largo del axón a medida que se extiende; estas se denominan botones en passant ("botones de paso") y pueden ser cientos o incluso miles a lo largo de un axón. [ 4 ] Otras sinapsis aparecen como terminales en los extremos de las ramificaciones axónicas.

Un solo axón, considerando todas sus ramificaciones, puede inervar múltiples partes del cerebro y generar miles de terminales sinápticas. Un haz de axones forma un tracto nervioso en el sistema nervioso central [ 5 ] y un fascículo en el sistema nervioso periférico . En los mamíferos placentarios , el tracto de sustancia blanca más grande del cerebro es el cuerpo calloso , formado por unos 200 millones de axones en el cerebro humano [ 5 ] . 

Anatomía

Estructura de una neurona típica en el sistema nervioso periférico
Un cerebro humano disecado, que muestra la materia gris y la materia blanca.

Los axones son las principales vías de transmisión del sistema nervioso y, en grupos, forman nervios en el sistema nervioso periférico o tractos nerviosos en el sistema nervioso central (SNC). Algunos axones pueden extenderse hasta un metro o más, mientras que otros miden tan solo un milímetro. Los axones más largos del cuerpo humano son los del nervio ciático , que se extienden desde la base de la médula espinal hasta el dedo gordo de cada pie. El diámetro de los axones también es variable. La mayoría de los axones individuales tienen un diámetro microscópico (normalmente de aproximadamente un micrómetro (μm)). Los axones más grandes de los mamíferos pueden alcanzar un diámetro de hasta 20  μm. El axón gigante del calamar , especializado en la conducción de señales muy rápidas, tiene un diámetro cercano a 1 milímetro, el tamaño de la mina de un lápiz pequeño. El número de telodendrias axonales (las estructuras ramificadas en el extremo del axón) también puede variar de una fibra nerviosa a otra. Los axones del SNC suelen presentar múltiples telodendrias, con numerosos puntos sinápticos terminales. En comparación, el axón de la célula granular del cerebelo se caracteriza por un único nodo de ramificación en forma de T del que se extienden dos fibras paralelas . Esta compleja ramificación permite la transmisión simultánea de mensajes a un gran número de neuronas diana dentro de una misma región cerebral.

En el sistema nervioso existen dos tipos de axones: mielinizados y no mielinizados . [ 6 ] La mielina es una capa de una sustancia aislante grasa, formada por dos tipos de células gliales : células de Schwann y oligodendrocitos . En el sistema nervioso periférico, las células de Schwann forman la vaina de mielina de un axón mielinizado. Los oligodendrocitos forman la mielina aislante en el SNC. A lo largo de las fibras nerviosas mielinizadas, se producen espacios en la vaina de mielina, conocidos como nódulos de Ranvier , a intervalos uniformes. La mielinización permite un modo de propagación del impulso eléctrico especialmente rápido, denominado conducción saltatoria .

Los axones mielinizados de las neuronas corticales forman la mayor parte del tejido neural llamado sustancia blanca en el cerebro. La mielina le da al tejido su apariencia blanca , en contraste con la sustancia gris de la corteza cerebral, que contiene los cuerpos celulares neuronales. Una disposición similar se observa en el cerebelo . Los haces de axones mielinizados forman los tractos nerviosos en el SNC, y donde cruzan la línea media del cerebro para conectar regiones opuestas se denominan comisuras . La más grande de ellas es el cuerpo calloso , que conecta los dos hemisferios cerebrales y tiene alrededor de 20 millones de axones. [ 5 ]

Se considera que la estructura de una neurona consta de dos regiones funcionales separadas, o compartimentos : el cuerpo celular junto con las dendritas como una región, y la región axonal como la otra. 

Región axonal

La región o compartimento axonal incluye el cono axonal, el segmento inicial, el resto del axón, los telodendros axónicos y las terminales axónicas. También incluye la vaina de mielina. Los cuerpos de Nissl que producen las proteínas neuronales están ausentes en la región axonal. [ 4 ] Las proteínas necesarias para el crecimiento del axón y la eliminación de materiales de desecho necesitan una estructura para su transporte. Este transporte axonal se realiza en el axoplasma mediante disposiciones de microtúbulos y filamentos intermedios de tipo IV conocidos como neurofilamentos .

Montículo axonal

Detalle que muestra los microtúbulos en el cono axonal y el segmento inicial.

El cono axónico es la zona que se forma a partir del cuerpo celular de la neurona al extenderse para convertirse en el axón. Precede al segmento inicial. Los potenciales de acción recibidos , que se suman en la neurona, se transmiten al cono axónico para generar un potencial de acción a partir del segmento inicial.

Segmento inicial del axón

El segmento inicial axonal (SIA) es un microdominio estructural y funcionalmente separado del axón. [ 7 ] [ 8 ] Una función del segmento inicial es separar la parte principal del axón del resto de la neurona; otra función es ayudar a iniciar potenciales de acción. [ 9 ] Ambas funciones sustentan la polaridad celular neuronal , en la que las dendritas (y, en algunos casos el soma ) de una neurona reciben señales de entrada en la región basal, y en la región apical el axón de la neurona proporciona señales de salida. [ 10 ]

El segmento inicial del axón no está mielinizado y contiene un complejo especializado de proteínas. Tiene una  longitud aproximada de entre 20 y 60 μm y funciona como el sitio de inicio del potencial de acción. [ 11 ] [ 12 ] Tanto la posición en el axón como la longitud del AIS pueden cambiar, mostrando un grado de plasticidad que puede ajustar con precisión la salida neuronal. [ 11 ] [ 13 ] Un AIS más largo se asocia con una mayor excitabilidad. [ 13 ] La plasticidad también se observa en la capacidad del AIS para cambiar su distribución y mantener la actividad de los circuitos neuronales a un nivel constante. [ 14 ]

El segmento inicial del axón (AIS) está altamente especializado para la conducción rápida de impulsos nerviosos . Esto se logra mediante una alta concentración de canales de sodio dependientes de voltaje en el segmento inicial donde se inicia el potencial de acción. [ 14 ] Los canales iónicos están acompañados por un gran número de moléculas de adhesión celular y proteínas de andamiaje que los anclan al citoesqueleto. [ 11 ] Las interacciones con la anquirina-G son importantes, ya que es el principal organizador en el AIS. [ 11 ]

En otros casos, como se observa en estudios con ratas, un axón se origina en una dendrita; a estos axones se les denomina de "origen dendrítico". Algunos axones con origen dendrítico presentan un segmento inicial "proximal" que comienza directamente en el origen del axón, mientras que otros tienen un segmento inicial "distal", claramente separado del origen del axón. [ 15 ] En muchas especies, algunas neuronas tienen axones que emanan de la dendrita y no del cuerpo celular, y se conocen como dendritas portadoras de axones. [ 1 ] En muchos casos, un axón se origina en un cono axónico del soma; a estos axones se les denomina de "origen somático". Algunos axones con origen somático presentan un segmento inicial "proximal" adyacente al cono axónico, mientras que otros presentan un segmento inicial "distal", separado del soma por un cono axónico extendido. [ 15 ]

Transporte axonal

El axoplasma es el equivalente del citoplasma en la célula. Los microtúbulos se forman en el axoplasma en el cono axónico. Se disponen a lo largo del axón en secciones superpuestas y todos apuntan en la misma dirección : hacia las terminales del axón. [ 16 ] Esto se observa en los extremos positivos de los microtúbulos. Esta disposición superpuesta proporciona las rutas para el transporte de diferentes materiales desde el cuerpo celular. [ 16 ] Los estudios sobre el axoplasma han demostrado el movimiento de numerosas vesículas de todos los tamaños a lo largo de los filamentos del citoesqueleto ( microtúbulos y neurofilamentos ) en ambas direcciones entre el axón y sus terminales y el cuerpo celular.  

El transporte anterógrado saliente desde el cuerpo celular a lo largo del axón transporta mitocondrias y proteínas de membrana necesarias para el crecimiento hasta el terminal axónico. El transporte retrógrado entrante transporta materiales de desecho celular desde el terminal axónico hasta el cuerpo celular. [ 17 ] Las vías salientes y entrantes utilizan diferentes conjuntos de proteínas motoras . [ 16 ] El transporte saliente es proporcionado por la kinesina , y el tráfico de retorno entrante es proporcionado por la dineína . La dineína se dirige hacia el extremo negativo. [ 17 ] Existen muchas formas de proteínas motoras kinesina y dineína, y se cree que cada una transporta una carga diferente. [ 16 ] Los estudios sobre el transporte en el axón llevaron a la denominación de kinesina. [ 16 ]

Mielinización

Micrografía electrónica de transmisión (TEM) de un axón mielinizado en sección transversal.
Sección transversal de un axón: (1) Axón (2) Núcleo (3) Célula de Schwann (4) Vaina de mielina (5) Neurilema

En el sistema nervioso, los axones pueden estar mielinizados o no mielinizados. Esto se debe a la presencia de una capa aislante, llamada vaina de mielina. La membrana de mielina es única por su proporción relativamente alta de lípidos con respecto a las proteínas. [ 18 ]

En el sistema nervioso periférico, los axones son mielinizados por células gliales conocidas como células de Schwann . En el sistema nervioso central, la vaina de mielina es proporcionada por otro tipo de célula glial, el oligodendrocito . Las células de Schwann mielinizan un solo axón. Un oligodendrocito puede mielinizar hasta 50 axones. [ 19 ]

La composición de la mielina es diferente en los dos tipos. En el SNC, la principal proteína de la mielina es la proteína proteolipídica , y en el SNP es la proteína básica de la mielina .

Nodos de Ranvier

Los nódulos de Ranvier (también conocidos como espacios de la vaina de mielina ) son segmentos cortos no mielinizados de un axón mielinizado , que se encuentran periódicamente intercalados entre segmentos de la vaina de mielina. Por lo tanto, en el punto del nódulo de Ranvier, el diámetro del axón se reduce. [ 20 ] Estos nódulos son áreas donde se pueden generar potenciales de acción. En la conducción saltatoria , las corrientes eléctricas producidas en cada nódulo de Ranvier se conducen con poca atenuación al siguiente nódulo en la línea, donde permanecen lo suficientemente fuertes como para generar otro potencial de acción. Así, en un axón mielinizado, los potenciales de acción efectivamente "salta" de nódulo en nódulo, evitando los tramos mielinizados intermedios, lo que resulta en una velocidad de propagación mucho más rápida que la que puede mantener incluso el axón no mielinizado más rápido.

Terminales axónicas

Un axón puede dividirse en muchas ramas llamadas telodendrias (del griego «extremo del árbol»). En el extremo de cada telodendron se encuentra una terminal axónica (también llamada botón terminal o botón sináptico, o pie terminal ). [ 21 ] Las terminales axónicas contienen vesículas sinápticas que almacenan el neurotransmisor para su liberación en la sinapsis . Esto posibilita múltiples conexiones sinápticas con otras neuronas. A veces, el axón de una neurona puede hacer sinapsis con las dendritas de la misma neurona, lo que se conoce como autapsis . Algunas uniones sinápticas aparecen a lo largo del axón a medida que se extiende; estas se denominan botones en passant («botones de paso») y pueden ser cientos o incluso miles a lo largo de un axón. [ 4 ]

Varices axónicas

En el cerebro con desarrollo normal, a lo largo del eje de algunos axones se localizan botones presinápticos, también conocidos como varicosidades axonales , que se han encontrado en regiones del hipocampo que participan en la liberación de neurotransmisores. [ 22 ] Sin embargo, las varicosidades axonales también están presentes en enfermedades neurodegenerativas, donde interfieren con la conducción del potencial de acción. Las varicosidades axonales son también características de las lesiones cerebrales traumáticas . [ 22 ] [ 23 ] El daño axonal suele afectar al citoesqueleto del axón, interrumpiendo el transporte. Como consecuencia, pueden acumularse proteínas, como la proteína precursora del péptido beta-amiloide, formando una hinchazón que da lugar a numerosas varicosidades a lo largo del axón. [ 22 ] [ 23 ]

potenciales de acción

Conexiones sinápticas desde un axón
Los axones presinápticos y postsinápticos están separados por una corta distancia conocida como hendidura sináptica. Los neurotransmisores liberados por los axones presinápticos se difunden a través de la hendidura sináptica para unirse a los canales iónicos de los axones postsinápticos y abrirlos.
Neurotransmisor liberado desde la terminal axónica presináptica y transportado a través de la hendidura sináptica hasta los receptores en la neurona postsináptica.

La mayoría de los axones transmiten señales en forma de potenciales de acción, que son impulsos electroquímicos discretos que viajan rápidamente a lo largo del axón, desde el cuerpo celular hasta los puntos donde el axón establece contacto sináptico con las células diana. La característica principal de un potencial de acción es su naturaleza de "todo o nada" : cada potencial de acción generado por un axón tiene esencialmente el mismo tamaño y forma. Esta característica permite que los potenciales de acción se transmitan de un extremo a otro de un axón largo sin que se reduzca su tamaño. Sin embargo, existen algunos tipos de neuronas con axones cortos que transmiten señales electroquímicas graduales, de amplitud variable. 

Cuando un potencial de acción alcanza una terminal presináptica, activa el proceso de transmisión sináptica. El primer paso es la rápida apertura de los canales de iones de calcio en la membrana del axón, lo que permite que los iones de calcio fluyan hacia el interior a través de la membrana. El consiguiente aumento de la concentración intracelular de calcio provoca que las vesículas sinápticas (pequeñas vesículas rodeadas por una membrana lipídica), llenas de un neurotransmisor, se fusionen con la membrana del axón y vacíen su contenido en el espacio extracelular. El neurotransmisor se libera del nervio presináptico mediante exocitosis . Posteriormente, el neurotransmisor se difunde hacia los receptores ubicados en la membrana de la célula diana. El neurotransmisor se une a estos receptores y los activa. Dependiendo del tipo de receptores activados, el efecto sobre la célula diana puede ser excitarla, inhibirla o alterar su metabolismo. Toda esta secuencia de eventos suele tener lugar en menos de una milésima de segundo. Posteriormente, dentro del terminal presináptico, un nuevo conjunto de vesículas se desplaza a su posición junto a la membrana, listas para ser liberadas cuando llegue el siguiente potencial de acción. El potencial de acción es el paso eléctrico final en la integración de los mensajes sinápticos a nivel de la neurona. [ 6 ]

Se han demostrado registros extracelulares de la propagación del potencial de acción en axones en animales en libre movimiento. Si bien los potenciales de acción somáticos extracelulares se han utilizado para estudiar la actividad celular en animales en libre movimiento, como las células de lugar , también se puede registrar la actividad axonal tanto en la sustancia blanca como en la sustancia gris . Los registros extracelulares de la propagación del potencial de acción axonal se distinguen de los potenciales de acción somáticos en tres aspectos: 1. La señal tiene una duración pico-valle más corta (~150 μs) que la de las células piramidales (~500 μs) o las interneuronas (~250 μs). 2. El cambio de voltaje es trifásico. 3. La actividad registrada en un tetrodo se observa solo en uno de los cuatro cables de registro. En registros de ratas en libre movimiento, se han aislado señales axonales en tractos de sustancia blanca, incluyendo el alveus y el cuerpo calloso, así como en la sustancia gris del hipocampo. [ 24 ]

De hecho, la generación de potenciales de acción in vivo es de naturaleza secuencial, y estos potenciales de acción secuenciales constituyen los códigos digitales en las neuronas. Si bien estudios previos indican un origen axonal de un único potencial de acción evocado por pulsos de corta duración, las señales fisiológicas in vivo desencadenan la iniciación de potenciales de acción secuenciales en los cuerpos celulares de las neuronas. [ 25 ] [ 26 ]

Además de propagar potenciales de acción a las terminales axónicas, el axón es capaz de amplificarlos, lo que garantiza una propagación segura de potenciales de acción secuenciales hacia la terminal axónica. En cuanto a los mecanismos moleculares, los canales de sodio dependientes de voltaje en los axones poseen un umbral más bajo y un período refractario más corto en respuesta a pulsos de corta duración. [ 27 ]

Desarrollo y crecimiento

Desarrollo

El desarrollo del axón hacia su objetivo es una de las seis etapas principales en el desarrollo general del sistema nervioso . [ 28 ] Estudios realizados en neuronas hipocampales cultivadas sugieren que las neuronas producen inicialmente múltiples neuritas equivalentes, pero solo una de estas neuritas está destinada a convertirse en el axón. [ 29 ] No está claro si la especificación del axón precede a la elongación del axón o viceversa, [ 30 ] aunque evidencia reciente apunta a lo segundo. Si se corta un axón que no está completamente desarrollado, la polaridad puede cambiar y otras neuritas pueden potencialmente convertirse en el axón. Esta alteración de la polaridad solo ocurre cuando el axón se corta al menos 10 μm más corto que las otras neuritas. Después de la incisión, la neurita más larga se convertirá en el futuro axón y todas las demás neuritas, incluido el axón original, se convertirán en dendritas. [ 31 ] Imponer una fuerza externa a una neurita, provocando su elongación, hará que se convierta en un axón. [ 32 ] No obstante, el desarrollo axonal se logra mediante una compleja interacción entre la señalización extracelular, la señalización intracelular y la dinámica del citoesqueleto .

Señalización extracelular

Las señales extracelulares que se propagan a través de la matriz extracelular que rodea a las neuronas desempeñan un papel fundamental en el desarrollo axonal. [ 33 ] Estas moléculas de señalización incluyen proteínas, factores neurotróficos y moléculas de adhesión y de la matriz extracelular. La netrina (también conocida como UNC-6), una proteína secretada, interviene en la formación del axón. Cuando el receptor de netrina UNC-5 muta, varias neuritas se proyectan irregularmente desde las neuronas y, finalmente, un único axón se extiende anteriormente. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] Los factores neurotróficos —factor de crecimiento nervioso (NGF), factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF) y neurotrofina-3 (NTF3)— también participan en el desarrollo del axón y se unen a los receptores Trk . [ 38 ] 

La enzima convertidora de gangliósidos , la sialidasa de gangliósidos de la membrana plasmática (PMGS), que participa en la activación de TrkA en la punta de las neuritas, es necesaria para la elongación de los axones. La PMGS se distribuye asimétricamente en la punta de la neurita que se convertirá en el futuro axón. [ 39 ]

Señalización intracelular

Durante el desarrollo axonal, la actividad de PI3K aumenta en la punta del axón en formación. La interrupción de la actividad de PI3K inhibe el desarrollo axonal. La activación de PI3K produce fosfatidilinositol (3,4,5)-trifosfato (PtdIns), que puede causar una elongación significativa de una neurita, convirtiéndola en un axón. Por lo tanto, la sobreexpresión de fosfatasas que desfosforilan PtdIns provoca un fallo en la polarización. [ 33 ]

Dinámica del citoesqueleto

La neurita con el menor contenido de filamentos de actina se convertirá en el axón. La concentración de PGMS y el contenido de actina F están inversamente correlacionados; cuando el PGMS se enriquece en la punta de una neurita, su contenido de actina F disminuye sustancialmente. [ 39 ] Además, la exposición a fármacos despolimerizadores de actina y a la toxina B (que inactiva la señalización de Rho ) provoca la formación de múltiples axones. En consecuencia, la interrupción de la red de actina en un cono de crecimiento promoverá que su neurita se convierta en el axón. [ 40 ]

Crecimiento

Axón de un ratón de nueve días de edad con cono de crecimiento visible

Los axones en crecimiento se mueven a través de su entorno mediante el cono de crecimiento , que se encuentra en la punta del axón. El cono de crecimiento tiene una extensión ancha en forma de lámina llamada lamelipodio que contiene protrusiones llamadas filopodios . Los filopodios son el mecanismo por el cual todo el proceso se adhiere a las superficies y explora el entorno circundante. La actina juega un papel importante en la movilidad de este sistema. Los entornos con altos niveles de moléculas de adhesión celular (CAM) crean un entorno ideal para el crecimiento axonal. Esto parece proporcionar una superficie "adhesiva" a lo largo de la cual los axones pueden crecer. Ejemplos de CAM específicas de los sistemas neuronales incluyen N-CAM , TAG-1 – una glicoproteína axonal [ 41 ] – y MAG , todas las cuales forman parte de la superfamilia de las inmunoglobulinas . Otro conjunto de moléculas llamadas moléculas de adhesión de la matriz extracelular también proporciona un sustrato adhesivo a lo largo del cual los axones pueden crecer. Ejemplos de estas moléculas incluyen laminina , fibronectina , tenascina y perlecano . Algunas de estas sustancias se adhieren a la superficie celular y, por lo tanto, actúan como atrayentes o repelentes de corto alcance. Otras son ligandos difusibles y, por consiguiente, pueden tener efectos de largo alcance.  

Las células denominadas células guía ayudan a dirigir el crecimiento de los axones neuronales. Estas células, que facilitan la guía axonal , suelen ser otras neuronas, a veces inmaduras. Cuando el axón ha completado su crecimiento en su conexión con el objetivo, su diámetro puede aumentar hasta cinco veces, dependiendo de la velocidad de conducción requerida. [ 42 ]

También se ha descubierto mediante investigaciones que si los axones de una neurona se dañan, siempre que el soma (el cuerpo celular de la neurona) no esté dañado, los axones se regeneran y restablecen las conexiones sinápticas con las neuronas con la ayuda de células guía . Esto también se conoce como neuroregeneración . [ 43 ]

Nogo-A es un componente inhibidor del crecimiento de neuritas presente en las membranas de mielina del sistema nervioso central (en el axón). Desempeña un papel crucial en la restricción de la regeneración axonal en el sistema nervioso central de mamíferos adultos. Estudios recientes han demostrado que el bloqueo y la neutralización de Nogo-A inducen la regeneración axonal a larga distancia, lo que mejora la recuperación funcional en ratas y en la médula espinal de ratones. Este estudio aún no se ha realizado en humanos. [ 44 ] Un estudio reciente también ha revelado que los macrófagos activados mediante una vía inflamatoria específica mediada por el receptor Dectin-1 pueden promover la recuperación axonal, aunque también pueden causar neurotoxicidad en la neurona. [ 45 ]

Regulación de longitud

Los axones varían ampliamente en longitud, desde unos pocos micrómetros hasta metros en algunos animales. Esto subraya que debe existir un mecanismo de regulación de la longitud celular que permita a las neuronas detectar la longitud de sus axones y controlar su crecimiento en consecuencia. Se descubrió que las proteínas motoras desempeñan un papel importante en la regulación de la longitud de los axones. [ 46 ] Basándose en esta observación, los investigadores desarrollaron un modelo explícito para el crecimiento axonal que describe cómo las proteínas motoras podrían afectar la longitud del axón a nivel molecular. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] Estos estudios sugieren que las proteínas motoras transportan moléculas de señalización desde el soma al cono de crecimiento y viceversa, cuya concentración oscila en el tiempo con una frecuencia dependiente de la longitud.

Clasificación

Los axones de las neuronas en el sistema nervioso periférico humano se pueden clasificar según sus características físicas y propiedades de conducción de señales. Se sabía que los axones tenían diferentes grosores (de 0,1 a 20  μm) [ 4 ] y se creía que estas diferencias estaban relacionadas con la velocidad a la que un potencial de acción podía viajar a lo largo del axón : su velocidad de conductancia . Erlanger y Gasser demostraron esta hipótesis e identificaron varios tipos de fibras nerviosas, estableciendo una relación entre el diámetro de un axón y su velocidad de conducción nerviosa. Publicaron sus hallazgos en 1941, dando lugar a la primera clasificación de axones. 

Los axones se clasifican en dos sistemas. El primero, introducido por Erlanger y Gasser, agrupó las fibras en tres grupos principales utilizando las letras A, B y C. Estos grupos, A , B y C, incluyen tanto las fibras sensoriales ( aferentes ) como las fibras motoras ( eferentes ). El primer grupo, A, se subdividió en fibras alfa, beta, gamma y delta : Aα, Aβ, Aγ y Aδ. Las neuronas motoras de las diferentes fibras motoras eran las neuronas motoras inferiores : la neurona motora alfa , la neurona motora beta y la neurona motora gamma , que poseen las fibras nerviosas Aα, Aβ y Aγ, respectivamente.  

Investigaciones posteriores de otros científicos identificaron dos grupos de fibras Aa que eran fibras sensoriales. Estas se incorporaron a un sistema (clasificación de Lloyd) que solo incluía fibras sensoriales (aunque algunas de ellas eran nervios mixtos y también fibras motoras). Este sistema denomina a los grupos sensoriales como Tipos y utiliza números romanos: Tipo Ia, Tipo Ib, Tipo II, Tipo III y Tipo IV.

Motor

Las neuronas motoras inferiores tienen dos tipos de fibras:

Sensorio

Los distintos receptores sensoriales están inervados por diferentes tipos de fibras nerviosas. Los propioceptores están inervados por fibras sensoriales de tipo Ia, Ib y II, los mecanorreceptores por fibras sensoriales de tipo II y III, y los nociceptores y termorreceptores por fibras sensoriales de tipo III y IV.

Sistema autónomo

El sistema nervioso autónomo tiene dos tipos de fibras periféricas:

Importancia clínica

En orden de gravedad, la lesión de un nervio en el sistema nervioso periférico se puede describir como neurapraxia , axonotmesis o neurotmesis . La conmoción cerebral se considera una forma leve de lesión axonal difusa . [ 55 ] La lesión axonal también puede causar cromatolisis central . La disfunción de los axones en el sistema nervioso es una de las principales causas de muchos trastornos neurológicos hereditarios y adquiridos que afectan tanto a las neuronas periféricas como a las centrales. [ 6 ]

Cuando un axón se aplasta, se produce un proceso activo de degeneración axonal en la parte del axón más alejada del cuerpo celular. Esta degeneración se produce rápidamente tras la lesión, sellándose la parte del axón en las membranas y degradándose por los macrófagos. Esto se conoce como degeneración walleriana . [ 56 ] La muerte retrógrada de un axón también puede ocurrir en muchas enfermedades neurodegenerativas , particularmente cuando el transporte axonal está alterado; esto se conoce como degeneración tipo walleriana. [ 57 ] Los estudios sugieren que la degeneración se produce como resultado de que la proteína axonal NMNAT2 no llega a todo el axón. [ 58 ]

La desmielinización de los axones provoca la multitud de síntomas neurológicos que se encuentran en la enfermedad de esclerosis múltiple .

La dismielinización es la formación anormal de la vaina de mielina. Esto está implicado en varias leucodistrofias y también en la esquizofrenia . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]

Una lesión cerebral traumática grave puede provocar lesiones generalizadas en las vías nerviosas, dañando los axones en una afección conocida como lesión axonal difusa . Esto puede conducir a un estado vegetativo persistente . [ 62 ] Se ha demostrado en estudios con ratas que el daño axonal causado por una única lesión cerebral traumática leve puede generar susceptibilidad a sufrir daños adicionales tras repetidas lesiones cerebrales traumáticas leves. [ 63 ]

Un conducto de guía nerviosa es un medio artificial para guiar el crecimiento de los axones y permitir la neuroregeneración , y es uno de los muchos tratamientos utilizados para diferentes tipos de lesiones nerviosas .

Terminología

Algunos diccionarios generales definen "fibra nerviosa" como cualquier proceso neuronal , incluyendo tanto axones como dendritas . [ 64 ] [ 65 ] Sin embargo, las fuentes médicas generalmente usan "fibra nerviosa" para referirse solo al axón. [ 66 ] [ 67 ]

Historia

Al anatomista alemán Otto Friedrich Karl Deiters se le atribuye generalmente el descubrimiento del axón al distinguirlo de las dendritas. [ 6 ] El suizo Rüdolf Albert von Kölliker y el alemán Robert Remak fueron los primeros en identificar y caracterizar el segmento inicial del axón. Kölliker nombró al axón en 1896. [ 68 ] Louis-Antoine Ranvier fue el primero en describir los huecos o nodos que se encuentran en los axones y por esta contribución estas características axonales ahora se conocen comúnmente como los nodos de Ranvier . Santiago Ramón y Cajal , un anatomista español, propuso que los axones eran los componentes de salida de las neuronas, describiendo su funcionalidad. [ 6 ] Joseph Erlanger y Herbert Gasser desarrollaron anteriormente el sistema de clasificación para fibras nerviosas periféricas, [ 69 ] basado en la velocidad de conducción axonal, mielinización , tamaño de la fibra, etc. Alan Hodgkin y Andrew Huxley también emplearon el axón gigante del calamar (1939) y para 1952 habían obtenido una descripción cuantitativa completa de la base iónica del potencial de acción, lo que llevó a la formulación del modelo de Hodgkin-Huxley . Hodgkin y Huxley fueron galardonados conjuntamente con el Premio Nobel por este trabajo en 1963. Las fórmulas que detallan la conductancia axonal se extendieron a los vertebrados en las ecuaciones de Frankenhaeuser-Huxley. La comprensión de la base bioquímica para la propagación del potencial de acción ha avanzado más, e incluye muchos detalles sobre canales iónicos individuales .

Otros animales

Los axones en los invertebrados han sido ampliamente estudiados. El calamar costero de aleta larga , frecuentemente utilizado como organismo modelo , posee el axón más largo conocido. [ 70 ] El calamar gigante tiene el axón más grande conocido. Su tamaño varía de 0,5 (típicamente) a 1  mm de diámetro y se utiliza en el control de su sistema de propulsión a chorro . La velocidad de conducción más rápida registrada, de 210  m/s, se encuentra en los axones envainados de algunos camarones peneidos pelágicos [ 71 ] y el rango habitual se sitúa entre 90 y 200  metros/s [ 72 ] ( en comparación con los 100-120  m/s del axón vertebrado mielinizado más rápido).

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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