Pseudópodos

Para moverse hacia un objetivo, la célula utiliza la quimiotaxis . Detecta moléculas de señalización extracelular, quimioatrayentes (por ejemplo, AMPc para las células de Dictyostelium ), ^{[ 7 ]} para extender pseudópodos en el área de la membrana que mira hacia la fuente de estas moléculas.

Los quimioatrayentes se unen a los receptores acoplados a proteínas G , que activan las GTPasas de la familia Rho (por ejemplo , Cdc42, Rac) a través de las proteínas G.

Las GTPasas Rho pueden activar WASp, que a su vez activa el complejo Arp2/3 , el cual actúa como sitio de nucleación para la polimerización de actina . ^{[ 8 ]} Los polímeros de actina empujan la membrana a medida que crecen, formando el pseudópodo. El pseudópodo puede adherirse a una superficie mediante sus proteínas de adhesión (por ejemplo, integrinas ) y luego impulsar el cuerpo celular hacia adelante mediante la contracción de un complejo de actina-miosina en el pseudópodo. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Este tipo de locomoción se denomina movimiento ameboide .

Las GTPasas Rho también pueden activar la fosfatidilinositol 3-quinasa (PI3K) _, que recluta PIP3 a la membrana en el borde de avance y disocia la enzima PTEN, que degrada _PIP3, de la misma zona de la membrana. Posteriormente, PIP3 _activa las GTPasas a través de la estimulación de GEF . Esto funciona como un bucle de retroalimentación para amplificar y mantener la presencia de GTPasa local en el borde de avance. ^{[ 8 ]}

De lo contrario, los pseudópodos no pueden crecer en lados opuestos de la membrana que no sean el borde anterior, ya que los filamentos de miosina impiden su extensión. Estos filamentos de miosina son inducidos por el GMP cíclico en D. discoideum o por la Rho quinasa en los neutrófilos , por ejemplo. ^{[ 8 ]}

Se ha demostrado que diferentes parámetros físicos regulan la longitud y la escala temporal de la formación de pseudópodos. Por ejemplo, un aumento en la tensión de la membrana inhibe el ensamblaje de actina y la formación de protrusiones. ^{[ 11 ]} Se ha demostrado que la disminución de la carga superficial negativa en la superficie interna de la membrana plasmática genera protrusiones mediante la activación de la vía de señalización Ras- PI3K/AKT/mTOR . ^{[ 12 ]}

En ausencia de señales extracelulares, todas las células en movimiento navegan en direcciones aleatorias, pero pueden mantener la misma dirección durante un tiempo antes de cambiar de dirección. Esta característica permite a las células explorar grandes áreas para colonizar o buscar nuevas señales extracelulares.

En las células de Dictyostelium , un pseudópodo puede formarse de novo, como es habitual, o a partir de un pseudópodo existente, formando un pseudópodo en forma de Y.

Dictyostelium utiliza pseudópodos en forma de Y para avanzar en línea recta alternando la retracción de la rama izquierda o derecha. Los pseudópodos que se forman de nuevo se ubican en lados diferentes a los preexistentes y son utilizados por las células para girar.

Los pseudópodos en forma de Y son más frecuentes que los de novo , lo que explica la preferencia de la célula por seguir moviéndose en la misma dirección. Esta persistencia está modulada por las vías de señalización de PLA2 y cGMP. ^{[ 7 ]}

Los lamelipodios son pseudópodos anchos y planos que se utilizan en la locomoción. ^{[ 4 ]} Están sostenidos por microfilamentos que se forman en el borde anterior, creando una red interna similar a una malla. ^{[ 17 ]}

Los filopodios (o pseudópodos filosos) son delgados y filiformes con extremos puntiagudos, compuestos principalmente de ectoplasma . Estas formaciones están sostenidas por microfilamentos que, a diferencia de los filamentos de los lamelipodios con su actina reticulada, forman haces sueltos mediante enlaces cruzados . Esta formación se debe en parte a proteínas de agrupamiento como las fimbrinas y las fascinas . ^{[ 17 ] [ 18 ]} Se observan filopodios en algunas células animales: en parte de Filosa ( Rhizaria ), en " Testaceafilosia ", en Vampyrellidae y Pseudosporida (Rhizaria) y en Nucleariida ( Opisthokonta ). ^{[ 4 ]}

Los lobopodios (o pseudópodos lobosos) son bulbosos, cortos y de forma roma. ^{[ 19 ]} Estos pseudópodos tubulares, con forma de dedo, contienen tanto ectoplasma como endoplasma . Se pueden encontrar en diferentes tipos de células, especialmente en Lobosa y otros Amoebozoa , y en algunos Heterolobosea ( Excavata ).

También se pueden encontrar lobópodos de alta presión en fibroblastos humanos que viajan a través de una compleja red de matriz 3D (por ejemplo, dermis de mamíferos , matriz derivada de células). A diferencia de otros pseudópodos que utilizan la presión ejercida por la polimerización de actina sobre la membrana para extenderse, los lobópodos de fibroblastos utilizan el mecanismo de pistón nuclear, que consiste en tirar del núcleo mediante la contractilidad de actomiosina para empujar el citoplasma , que a su vez empuja la membrana, lo que lleva a la formación de pseudópodos. Para que ocurra, esta migración de fibroblastos basada en lobópodos necesita nesprina 3 , integrinas , RhoA , ROCK y miosina II . De lo contrario, los lobópodos a menudo van acompañados de pequeñas protuberancias laterales que se forman a lo largo del lado de la célula, probablemente debido a la alta presión intracelular durante la formación de los lobópodos, lo que aumenta la frecuencia de ruptura de la membrana plasmática-corteza. ^{[ 20 ] [ 16 ] [ 21 ]}

Los reticulópodos (o pseudópodos reticulados) ^{[ 22 ]} son ​​formaciones complejas en las que los pseudópodos individuales se fusionan y forman redes irregulares. La función principal de los reticulópodos, también conocidos como mixópodos, es la ingestión de alimento, siendo la locomoción una función secundaria. Los reticulópodos son típicos de los foraminíferos , Chlorarachnea , Gromia y Filoreta (Rhizaria) ^{[ 4 ] .}

Si un pseudópodo se ramifica como un reticulópodo pero no forma una red, se le conoce como rizopodo. ^{[ 23 ]}

Los axopodios (también conocidos como actinópodos) son pseudópodos estrechos que contienen complejos conjuntos de microtúbulos envueltos por citoplasma. Los axopodios son los principales responsables de la fagocitosis, ya que se retraen rápidamente en respuesta al contacto físico. Estos pseudópodos son principalmente estructuras recolectoras de alimento, pero también proporcionan un medio de transporte hidrológico mediante la expansión de su superficie. Se observan en radiolarios y heliozoos . ^{[ 4 ]}