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Cercozoa

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Cercozoa es un filo de eucariotas unicelulares diversos . [ 3 ] [ 4 ] Carecen de características morfológicas compartidas a nivel microscópico, [ 5 ] y en cambio están unidos por filogenias moleculares de ARNr y actina o poliubiquitina . [ 6 ] Fueron el primer grupo eucariota importante en ser reconocido principalmente a través de filogenias moleculares . [ 7 ] Son los depredadores naturales de muchas especies de bacterias. Están estrechamente relacionados con el filo Retaria , que comprende ameboides que generalmente tienen conchas complejas, y juntos forman un supergrupo llamado Rhizaria . [ 8 ]

Características

El grupo incluye a la mayoría de los ameboides y flagelados que se alimentan mediante pseudópodos filosos. Estos pueden estar restringidos a una parte de la superficie celular, pero nunca presentan un verdadero citostoma o boca, como ocurre en muchos otros protozoos. Muestran diversas formas [ 9 ] y han resultado difíciles de definir en términos de características estructurales, aunque su unidad está fuertemente respaldada por estudios filogenéticos .

Diversidad

Algunos cercozoos se agrupan según sean "filosos" o "reticulosos" en el comportamiento de su citoesqueleto al moverse: [ 10 ]

  • Filoso, lo que significa que sus pseudópodos se desarrollan como filopodios . Por ejemplo:
  • Reticulosos, lo que significa que forman una red reticulada de pseudópodos . Por ejemplo:
    • Gromia , una ameba con concha.

Ecología

Además de ser muy diversos en morfología y fisiología , los Cercozoa también muestran una gran diversidad ecológica . [ 12 ] El filo Cercozoa incluye muchos de los protozoos más abundantes y ecológicamente significativos en los ecosistemas del suelo , marinos y de agua dulce . [ 7 ]

Los cercozoos que habitan en el suelo son uno de los grupos dominantes de microorganismos eucariotas de vida libre que se encuentran en suelos templados , representando alrededor del 30 % del ADN de protozoos identificable en suelos áridos o semiáridos y el 15 % en suelos más húmedos. En los análisis transcriptómicos , representan entre el 40 % y el 60 % de todo el ARN de protozoos identificable encontrado en suelos forestales y de pastizales. También comprenden entre el 9 % y el 24 % de todas las unidades taxonómicas operativas encontradas en el fondo oceánico . [ 12 ]

Algunos cercozoos son coprófilos o coprozoicos , lo que significa que utilizan las heces como fuente de nutrientes o como medio de transporte a través de huéspedes animales. El hábitat fecal es un reservorio poco estudiado de diversidad eucariota microbiana, dominado por ameboflagelados del filo Cercozoa. Ejemplos de cercozoos fuertemente coprófilos son los flagelados Cercomonas , Proleptomonas y Helkesimastix , y la ameba sorocárpica Guttulinopsis . Muchos nuevos linajes de cercozoos, especialmente entre los sarcomónados , se han descubierto mediante el muestreo filogenético de heces porque aparecen preferentemente en este medio. [ 13 ]

Los cercozoos bacteriófagos (es decir, depredadores de bacterias ) son muy diversos e importantes en la filosfera vegetal , la superficie de las hojas de las plantas. En particular, los sarcomónados , con su capacidad de formar quistes , alimentarse y multiplicarse en cuestión de horas, están perfectamente adaptados a los factores ambientales fluctuantes de la filosfera. Su depredación provoca cambios en las comunidades bacterianas: reducen las poblaciones de alfaproteobacterias y betaproteobacterias , que son menos resistentes a su pastoreo, en favor de otras poblaciones bacterianas como las gammaproteobacterias . [ 14 ]

Evolución

Evolución externa

Originalmente, Cercozoa contenía tanto a Filosa como a Endomyxa , según análisis filogenéticos que utilizaron ARN ribosómico y tubulina . Estos análisis también confirmaron a Cercozoa como el grupo hermano de Retaria dentro del supergrupo Rhizaria. [ 10 ] [ 16 ]

Sin embargo, la monofilia del grupo seguía siendo incierta. Los análisis filogenéticos multigénicos posteriores encontraron consistentemente que Cercozoa era parafilético, porque Endomyxa se agrupó junto a Retaria en lugar de Filosa. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Análisis filogenómicos más recientes con un mejor muestreo recuperaron una vez más una relación de parentesco entre Filosa (=Cercozoa) y Endomyxa . [ 15 ]

Evolución interna

Está compuesto por dos subfilos : Filosa y Endomyxa . Según los análisis filogenéticos multigénicos, Monadofilosa es un clado robusto , en el que el grupo de ramificación más profunda es Metromonadea , seguido de Helkesea como segundo grupo (que juntos forman el parafilético Eoglissa ) antes de la divergencia del clado Ventrifilosa ( Imbricatea , Sarcomonadea y Thecofilosea ). Por otro lado, Reticulofilosa es probablemente parafilético, con Granofilosea divergiendo antes que Chlorarachnea , lo que convierte a Chlorarachnea en el grupo hermano de Monadofilosa. [ 8 ]

Un análisis filogenómico más reciente recuperó tanto a Monadofilosa como a Reticulofilosa como monofiléticas dentro del clado Filosa. [ 15 ]

Además de los conocidos Granofilosea , Chlorarachnea y Monadofilosa , se han descubierto diversos clados dentro de Cercozoa en otros análisis, los cuales se han descrito y nombrado gradualmente, como Tremulida (anteriormente conocido como Nuevo Clado 11) [ 16 ] y Aquavolonida (Nuevo Clado 10) [ 20 ] , aunque su posición específica entre los dos principales subfilos de cercozoos aún no se ha determinado con precisión. Estos dos órdenes se han clasificado como la clase Skiomonadea , dentro de Reticulofilosa [ 8 ] .

Referencias

  1. ↑ Cavalier-Smith, T. (1998). "Un sistema revisado de seis reinos de la vida". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 73 (3): 203– 266. doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012. S2CID 6557779 .  
  2. ↑ Cavalier-Smith T (1997). "Ameboflagelados y crestas mitocondriales en la evolución de los eucariotas: megasistemática de los nuevos subreinos de protozoos eozoa y neozoa" . Archiv für Protistenkunde . 147 ( 3–4 ): 237–258 . doi : 10.1016/S0003-9365(97)80051-6 . ISSN 0003-9365 . 
  3. ↑ Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF, et al. (mayo de 2004). "El ocaso de Heliozoa y el auge de Rhizaria, un supergrupo emergente de eucariotas ameboides" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 101 (21): 8066–71 . doi : 10.1073/pnas.0308602101 . PMC 419558. PMID 15148395 .   
  4. ↑ Hoppenrath, M.; Leander BS (2006). "Filogenia de los ebriidos y la expansión de los cercozoos". Protist . 157 (3): 279– 90. doi : 10.1016/j.protis.2006.03.002 . PMID 16730229 . 
  5. ↑ Chantangsi, C. (2009). Morfología comparada y evolución molecular de cercozoos intersticiales marinos. Tesis doctoral. Universidad de Columbia Británica.
  6. ↑ "BIOLOGÍA SISTEMÁTICA: CERCOZOA" . Archivado del original el 2 de abril de 2015. Consultado el 28 de marzo de 2009 .
  7. 1 2 Bass D, Cavalier-Smith T (1 de noviembre de 2004). "El análisis de ADN ambiental específico del filo revela una biodiversidad global notablemente alta de Cercozoa (Protozoa)" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 54 (6): 2393– 2404. doi : 10.1099/ijs.0.63229-0 . PMID 15545489 . 
  8. 1 2 3 4 Cavalier-Smith, Thomas; E. Chao, Ema; Lewis, Rhodri (2018), "Filogenia multigénica y evolución celular del infrareino cromista Rhizaria: organización celular contrastante de los filos hermanos Cercozoa y Retaria", Protoplasma , 255 (5): 1517– 1574, doi : 10.1007/s00709-018-1241-1 , PMC 6133090 , PMID 29666938  
  9. ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE (octubre de 2003). "Filogenia y clasificación del filo Cercozoa (Protozoa)" (PDF) . Protist . 154 ( 3–4 ): 341–58 . doi : 10.1078/143446103322454112 . PMID 14658494 . 
  10. 1 2 Bass D, Chao EE, Nikolaev S, et al. (febrero de 2009). "Filogenia de nuevos cercozoos desnudos filiformes y reticulados: Granofilosea cl. n. y Proteomyxidea revisados". Protist . 160 (1): 75– 109. doi : 10.1016/j.protis.2008.07.002 . PMID 18952499 .  
  11. ^ Nakamura, Yasuhide; Imai, Ichiro; Yamaguchi, Atsushi; Tuji, Akihiro; No, Fabrice; Suzuki, Noritoshi (2015). "Filogenia molecular de los protistas marinos ampliamente distribuidos, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)" . Protista . 166 (3): 363– 373. doi : 10.1016/j.protis.2015.05.004 . PMID 26083083 . 
  12. 1 2 Harder C, Rønn R, Brejnrod A, et al. (8 de marzo de 2016). "Diversidad local de Cercozoa de brezales explorada mediante secuenciación en profundidad" . The ISME Journal . 10 (10): 2488– 2497. doi : 10.1038/ismej.2016.31 . PMC 5030685. PMID 26953604 .   
  13. ↑ Bass D, Silberman JD, Brown MW, Pearce RA, Tice AK, Jousset A, Geisen S, Hartikainen H (23 de febrero de 2016). "Las amebas y flagelados coprófilos, incluidos Guttulinopsis, Rosculus y Helkesimastix, caracterizan una radiación rizaria divergente y diversa y contribuyen a una gran diversidad de protistas asociados a las heces". Environmental Microbiology . 18 (5): 1604– 1619. doi : 10.1111/1462-2920.13235 . PMID 26914587 . 
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  15. 1 2 3 Irwin, Nicholas AT; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien; Keeling, Patrick J. (2019-01-01). "La filogenómica respalda la monofilia de los Cercozoa". Molecular Phylogenetics and Evolution . 130 : 416– 423. doi : 10.1016/j.ympev.2018.09.004 . ISSN 1055-7903 . PMID 30318266 . S2CID 52982396 .   
  16. 1 2 Howe, Alexis T.; Bass, David; Scoble, Josephine M.; Lewis, Rhodri; Vickerman, Keith; Arndt, Hartmut; Cavalier-Smith, Thomas (2011). "Nuevos protistas cultivados identifican clados de ADN ambiental de ramificación profunda de Cercozoa: nuevos géneros Tremula , Micrometopion , Minimassisteria , Nudifila , Peregrinia " . Protist . 162 (2): 332–372 . doi : 10.1016/j.protis.2010.10.002 . ISSN 1434-4610 . PMID 21295519 .  
  17. ↑ Burki F, Corradi N, Sierra R, Meyer GR, Abbott CL, Keeling PJ, et al. (julio de 2013). " Filogenómica del parásito intracelular Mikrocytos mackini revela evidencia de un mitosoma en Rhizaria" . Current Biology . 23 (16): 1541– 1547. doi : 10.1016/j.cub.2013.06.033 . PMID 23891116. S2CID 8257631 .   
  18. ↑ Burki F, Kudryavtsev A, Matz MV, et al. (2010). "Evolución de Rhizaria: nuevas perspectivas a partir del análisis filogenómico de protistas no cultivados" . BMC Evol Biol . 10 : 377. doi : 10.1186/1471-2148-10-377 . PMC 3014934. PMID 21126361 .   
  19. ↑ Krabberød, Anders K.; Orr, Russell JS; Bråte, Jon; Kristensen, Tom; Bjørklund, Kjell R.; Shalchian-Tabrizi, Kamran (2017). "Transcriptómica unicelular, megafilogenia y la base genética de las innovaciones morfológicas en Rhizaria" . Mol. Biol. Evolución . 34 (7): 1557–1573 . doi : 10.1093/molbev/msx075 . PMC 5455982 . PMID 28333264 .  
  20. ↑ Bass D, Tikhonenkov DV, Foster R, Dyal P, Janouškovec J, Keeling PJ, Gardner M, Neuhauser S, Hartikainen H, Mylnikov AP, Berney C (2018). "El 'nuevo clado 10' rizario se revela como flagelados planctónicos y terrestres abundantes y diversos, incluido Aquavolon n. gen" . Journal of Eukaryotic Microbiology . 65 (6): 828– 842. doi : 10.1111/jeu.12524 . PMC 6282753. PMID 29658156 .  
  • Árbol de la vida Cercozoa
  • filogenia de Phaeodarea
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