Azospirillum

Azospirillum es un género bacteriano Gram-negativo , microaerófilo , no fermentativo y fijador de nitrógeno de la familia Rhodospirillaceae . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Las bacterias Azospirillum pueden promover el crecimiento de las plantas . ^{[ 6 ]}

El género Azospirillum pertenece a la clase Alphaproteobacteria de bacterias. Azospirillum son gramnegativos , no forman esporas y tienen una forma de bacilo oblongo ligeramente retorcido. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Azospirillum tiene al menos un flagelo y a veces múltiples flagelos, que usa para moverse rápidamente. Azospirillum es aerobio , pero muchos también pueden funcionar como diazotrofos microaerobios , lo que significa que, en condiciones de bajo oxígeno, pueden cambiar el nitrógeno inerte del aire en formas biológicamente utilizables. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Al menos tres especies, A. melinis , A. thiophilum y A. humicireducens son anaerobios facultativos y pueden vivir, si es necesario, sin oxígeno. ^{[ 7 ]} El crecimiento de Azospirillum es posible entre 5 °C y 42 °C y en sustratos con un pH de 5 a 9, con un crecimiento óptimo alrededor de 30 °C y pH 7. ^{[ 7 ]} Los microbiólogos utilizan medios semisólidos libres de nitrógeno para aislar Azospirillum de las muestras. El medio más utilizado se denomina "NFb". ^{[ 5 ]}   

La primera especie descrita en el género fue originalmente llamada Spirillum lipoferum en 1925 por MW Beijerinck. ^{[ 9 ]} En Brasil, durante la década de 1970, científicos liderados por la Dra. Johanna Döbereiner encontraron cepas similares de esta especie asociadas a las raíces de plantas de grano. Su grupo descubrió que estas bacterias tenían la capacidad de fijar nitrógeno. ^{[ 9 ] [ 5 ]} Debido a este descubrimiento, Spirillum lipoferum fue reclasificado en 1978 como Azospirillum lipoferum por Jeffery Tarrand, Noel Krieg y Döbereiner, quienes también agregaron Azospirillum brasilense al género. ^{[ 10 ]} Para 2020, se habían descrito veintiuna especies de Azospirillum , la mayoría de las cuales se habían descubierto después del año 2000. ^{[ 11 ]}

El prefijo "Azo-" proviene de la palabra francesa "azote", que significa nitrógeno . Este prefijo se utiliza para indicar la capacidad de la bacteria para fijar el nitrógeno atmosférico . La terminación "-spirillum" hace referencia a la forma de la bacteria, que es similar a la de las bacterias en forma de espiral del género Spirillum . ^{[ 8 ]}

Azospirillum se encuentra en hábitats de agua dulce ^{[ 8 ]} y suelo, especialmente en estrecha relación con las raíces de las plantas. ^{[ 5 ]} Se cree que las asociaciones con plantas son en gran medida beneficiosas. Se ha documentado que más de 113 especies de plantas en 35 familias de plantas diferentes se han beneficiado de la asociación con una especie de Azospirillum . ^{[ 12 ]} Además de las plantas vasculares , el crecimiento del alga Chlorella vulgaris se vio afectado positivamente por la presencia de Azospirillum . ^{[ 13 ]} Desde la década de 1970, se han investigado cepas de Azospirillum por sus efectos en la mejora de los rendimientos agrícolas y el crecimiento de plantas silvestres. En 2009, los primeros inoculantes comerciales que contenían Azospirillum salieron al mercado, y para 2018, los agricultores, principalmente en Sudamérica, aplicaban más de 3 millones de dosis anualmente a los cultivos. ^{[ 14 ]}

Azospirillum promueve el crecimiento de las plantas a través de diversos mecanismos. Muchas especies de Azospirillum excretan hormonas vegetales que alteran el crecimiento de las raíces. Las raíces afectadas suelen desarrollar más ramificaciones y pelos radiculares finos, lo que puede ayudar a las plantas a adquirir agua y nutrientes de manera más eficiente. ^{[ 14 ]} Además de estos cambios, Azospirillum también puede alterar las formas de nutrientes vegetales como el nitrógeno y el fósforo para que estén más disponibles para las plantas. ^{[ 14 ]} Sin embargo, se debate la cantidad de nitrógeno que Azospirillum aporta a los cultivos mediante fijación biológica. ^{[ 15 ]} Azospirillum también produce antioxidantes que protegen las raíces de las plantas del estrés causado por la sequía y las inundaciones. ^{[ 14 ]}

El crecimiento de las plantas también puede promoverse indirectamente mediante la reducción de enfermedades por parte de Azospirillum . Azospirillum compite con los patógenos en las raíces por espacio y por oligoelementos como el hierro . El sistema inmunitario de las plantas también puede prepararse mediante Azospirillum para resistir el ataque de patógenos , un proceso conocido como resistencia sistémica inducida. ^{[ 14 ]}

El género Azospirillum alberga más de 20 especies descritas. A pesar de sus notables propiedades promotoras del crecimiento vegetal, menos de la mitad de las especies de Azospirillum tienen el genoma secuenciado: A. brasilense , A. thiophilum , A. lipoferum , A. oryzae , A. palustre , A. doebereinerae , A. halopraeferens y varias cepas de Azospirillum sp. no descritas. Al acceder a un árbol filogenético con todos los genomas de Azospirillum , es posible identificar dos grupos monofiléticos, uno que alberga exclusivamente cepas de A. brasilense y otro las especies restantes. ^{[ 16 ]} Esto sugiere fuertemente una mayor diferenciación de A. brasilense con respecto a las cepas restantes. El segundo clado también tiene una diversidad muy alta y no la resolución suficiente para determinar las especies de cepas utilizando solo datos genéticos.