Articulo de referencia

Evolución experimental de los bacteriófagos

Los estudios de evolución experimental son un medio para poner a prueba la teoría evolutiva mediante experimentos reproducibles y cuidadosamente diseñados. Con suficiente tiempo...

Los estudios de evolución experimental son un medio para poner a prueba la teoría evolutiva mediante experimentos reproducibles y cuidadosamente diseñados. Con suficiente tiempo, espacio y recursos económicos, cualquier organismo podría utilizarse para estudios de evolución experimental. Sin embargo, aquellos con tiempos de generación rápidos , altas tasas de mutación , poblaciones numerosas y tamaños reducidos aumentan la viabilidad de los estudios experimentales en un contexto de laboratorio. Por estas razones, los bacteriófagos (es decir, virus que infectan bacterias ) son especialmente apreciados por los biólogos evolutivos experimentales. Los bacteriófagos y los microorganismos pueden mantenerse en estado de estasis, lo que facilita la comparación de cepas evolucionadas con sus ancestros. Además, los microbios son especialmente lábiles desde una perspectiva de biología molecular. Se han desarrollado numerosas herramientas moleculares para manipular el material genético de los microorganismos, y debido al pequeño tamaño de sus genomas , la secuenciación de los genomas completos de las cepas evolucionadas es muy sencilla. Por lo tanto, se pueden realizar comparaciones para determinar los cambios moleculares exactos en las cepas evolucionadas durante su adaptación a nuevas condiciones.

Estudios experimentales, por categoría

Filogenética de laboratorio

La filogenética estudia el parentesco evolutivo de los organismos. La filogenética de laboratorio estudia el parentesco evolutivo de organismos desarrollados en laboratorio. Una ventaja de la filogenética de laboratorio es que se conoce con exactitud la historia evolutiva de un organismo, en lugar de estimarla como ocurre con la mayoría de ellos.

La epistasis es la dependencia del efecto de un gen o mutación respecto de la presencia de otro gen o mutación. Teóricamente, la epistasis puede presentarse en tres formas: ausencia de epistasis (herencia aditiva), epistasis sinérgica (o positiva) y epistasis antagónica (o negativa). En la epistasis sinérgica, cada mutación adicional tiene un impacto negativo creciente en la aptitud . En la epistasis antagónica, el efecto de cada mutación disminuye con el aumento del número de mutaciones. Comprender si la mayoría de las interacciones genéticas son sinérgicas o antagónicas ayudará a resolver problemas como la evolución del sexo .

La bibliografía sobre fagos proporciona muchos ejemplos de epistasis que no se estudian en el contexto de la evolución experimental ni se describen necesariamente como ejemplos de epistasis.

La adaptación experimental implica la selección de organismos , ya sea por rasgos específicos o en condiciones específicas. Por ejemplo, se podrían desarrollar cepas en condiciones de altas temperaturas para observar los cambios moleculares que facilitan la supervivencia y la reproducción en dichas condiciones.

El lector debe tener en cuenta que en las primeras décadas del estudio de los fagos se realizaron numerosas adaptaciones experimentales.

Adaptación a los huéspedes habituales.

Adaptación a huéspedes nuevos o modificados.

La literatura más antigua sobre fagos, por ejemplo, la anterior a la década de 1950, contiene numerosos ejemplos de adaptaciones de fagos a diferentes huéspedes.

Adaptación a condiciones modificadas

La literatura más antigua sobre fagos, por ejemplo, la anterior a la década de 1950, también contiene ejemplos de adaptaciones de fagos a diferentes condiciones de cultivo , como la adaptación del fago T2 a condiciones de baja concentración de sal.

Adaptación a altas temperaturas.

Adaptación como compensación por mutaciones perjudiciales .

En la literatura temprana sobre fagos existen numerosos ejemplos de bacteriófagos que se adaptan y compensan mutaciones perjudiciales.

Adaptación en relación con el cambio en la virulencia de los fagos

La virulencia es el impacto negativo que un patógeno (o parásito ) tiene sobre la aptitud darwiniana del organismo huésped. En el caso de los fagos, la virulencia se manifiesta como una reducción de la tasa de división bacteriana o, más comúnmente, como la muerte (por lisis ) de bacterias individuales. Existen numerosos trabajos teóricos sobre este tema, especialmente en lo que respecta a la evolución del período de latencia de los fagos .

La literatura antigua sobre fagos contiene numerosas referencias a la virulencia de los fagos y a su evolución. Sin embargo, conviene advertir al lector que el término virulencia se utiliza a menudo como sinónimo de "no depende de la temperatura", un uso que no se emplea aquí ni se recomienda en general.

Impacto del sexo/ coinfección

Más de un fago puede coinfectar la misma célula bacteriana. Cuando esto ocurre, el fago puede intercambiar genes, lo que equivale a la "reproducción sexual". Cabe destacar que varios de los estudios que siguen a continuación emplean la reproducción sexual para superar el efecto de la trinquete de Muller, mientras que los artículos que demuestran dicho efecto (es decir, sin emplear la reproducción sexual para superarlo) se presentan bajo ese epígrafe.

El trinquete de Muller

El trinquete de Muller es la acumulación gradual, pero irreversible, de mutaciones perjudiciales en organismos asexuales . Estos organismos no experimentan intercambio genético y, por lo tanto, no pueden generar genomas libres de mutaciones. Chao (1997) ofrece una revisión del tema centrada en los fagos.

El dilema del prisionero forma parte de la teoría de juegos y consiste en que dos individuos elijan cooperar o desertar , obteniendo recompensas diferentes. En el caso de la coinfección por fagos, se refiere a los virus que producen más proteínas de las que utilizan (cooperadores) y a los virus que utilizan más proteínas de las que producen (desertores).

Coevolución

La coevolución es el estudio de la influencia evolutiva que dos especies ejercen entre sí. La coevolución fago-bacteria se estudia típicamente en el contexto de la ecología de comunidades de fagos .

Referencias

Este artículo incorpora material del artículo de Citizendium " Evolución experimental de los bacteriófagos ", que está bajo la licencia Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported , pero no bajo la GFDL .

Breitbart, M. , F. Rohwer y ST Abedon. 2005. Ecología de fagos y patogénesis bacteriana, págs.  66-91. En MK Waldor, DI Friedman y SL Adhya (eds.), Fagos: Su papel en la patogénesis bacteriana y la biotecnología. ASM Press, Washington D.C. ISBN 1-55581-307-0

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Bibliografía

http://en.citizendium.org/wiki/Bacteriophage_experimental_evolution/Bibliography -

Filogenética de laboratorio

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La bibliografía sobre fagos proporciona muchos ejemplos de epistasis que no se estudian en el contexto de la evolución experimental ni se describen necesariamente como ejemplos de epistasis.

  • Bull, JJ, J. Millstein, J. Orcutt y HA Wichman. 2006. Retroalimentación evolutiva mediada por la densidad de población, ilustrada con virus en quimiostatos. Am. Nat. 167:E39-E51.
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El lector debe tener en cuenta que en las primeras décadas del estudio de los fagos se realizaron numerosas adaptaciones experimentales.

Adaptación a los huéspedes habituales.

  • Wichman, HA, J. Wichman y JJ Bull. 2005. Evolución molecular adaptativa durante 13.000 generaciones de fagos: una posible carrera armamentística. Genetics 170:19-31.
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  • Wichman, HA, LA Scott, CD Yarber y JJ Bull. 2000. Evolución experimental
  • Wichman, HA, MR Badgett, LA Scott, CM Boulianne y JJ Bull. 1999. Diferentes trayectorias de evolución paralela durante la adaptación viral. Science 285:422-424.

Adaptación a huéspedes nuevos o modificados.

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  • Pepin, KM, MA Samuel y HA Wichman. 2006. Los efectos pleiotrópicos variables de las mutaciones en el mismo locus dificultan la predicción de la aptitud a partir de un componente de aptitud. Genetics 172:2047-2056.
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La literatura más antigua sobre fagos, por ejemplo, la anterior a la década de 1950, contiene numerosos ejemplos de adaptaciones de fagos a diferentes huéspedes.

Adaptación a condiciones modificadas

  • Bacher, JM, JJ Bull y AD Ellington. 2003. Evolución de fagos con proteomas químicamente ambiguos. BMC Evol. Biol. 3:24
  • Bull, JJ, A. Jacoboson, MR Badgett e IJ Molineux. 1998. Escape viral de
  • Merril, CR, B. Biswas, R. Carlton, NC Jensen, GJ Creed, S. Zullo y S. Adhya. 1996. Bacteriófagos de larga circulación como agentes antibacterianos. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93:3188-3192.
  • Gupta, K., Y. Lee y J. Yin. 1995. Extremofago: selección in vitro de tolerancia a un entorno hostil. J. Mol. Evol. 41:113-114.

La literatura más antigua sobre fagos, por ejemplo, la anterior a la década de 1950, también contiene ejemplos de adaptaciones de fagos a diferentes condiciones de cultivo , como la adaptación del fago T2 a condiciones de baja concentración de sal.

Adaptación a altas temperaturas.

  • Knies, JL, R. Izem, KL Supler, JG Kingsolver y CL Burch. 2006. La base genética de la evolución de la norma de reacción térmica en poblaciones de fagos de laboratorio y naturales. PLoS Biology. 4:e201.
  • Poon, A., y L. Chao. 2005. La tasa de mutación compensatoria en el bacteriófago de ADN _X174. Genetics. 170:989-999.
  • Poon, A., y L. Chao. 2004. La deriva genética aumenta la ventaja del sexo en el bacteriófago de ARN _6. Genetics 166:19-24.
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Adaptación como compensación por mutaciones perjudiciales .

  • Poon, A., y L. Chao. 2005. La tasa de mutación compensatoria en el bacteriófago de ADN _X174. Genetics. 170:989-999.
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En la literatura temprana sobre fagos existen numerosos ejemplos de fagos que se adaptan y compensan las mutaciones perjudiciales.

Adaptación en relación con el cambio en la virulencia de los fagos

  • Betts A., Vasse M., Kaltz O. y Hochberg ME (2013). De vuelta al futuro: evolución de bacteriófagos para aumentar su eficacia contra el patógeno Pseudomonas aeruginosa PAO1. Evol Appl PDF
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La literatura antigua sobre fagos contiene numerosas referencias a la virulencia de los fagos y a su evolución. Sin embargo, conviene advertir al lector que el término virulencia se usa a menudo como sinónimo de «no templado», un uso que no se emplea aquí ni se recomienda en general.

Impacto del sexo/ coinfección

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  • Poon, A., y L. Chao. 2004. La deriva genética aumenta la ventaja del sexo en bacteriófagos de ARN.
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El trinquete de Muller

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Coevolución

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