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Balanus trigonus

Balanus trigonus , el percebe triangular , es una especie de percebe de la familia Balanidae . Son criaturas cónicas de lados empinados, con seis placas en la concha y de color ...

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Balanus trigonus , el percebe triangular , es una especie de percebe de la familia Balanidae . Son criaturas cónicas de lados empinados, con seis placas en la concha y de color rosa oscuro. Originalmente se encontraban solo en el Indo-Pacífico y a lo largo de la costa oriental del Pacífico, pero probablemente fueron introducidos en el océano Atlántico en el siglo XIX por la actividad humana y ahora tienen una distribución global. Suelen vivir sobre rocas y conchas submareales, y también se adhieren a barcos e infraestructuras portuarias. En las zonas donde son invasores , pueden competir con las especies nativas por el espacio vital. La especie fue descrita por primera vez en el género Balanus por Charles Darwin . Desde entonces, se ha secuenciado su genoma mitocondrial dos veces, con resultados ligeramente diferentes, lo que deja su posición filogenética sin resolver.

Taxonomía

Balanus trigonus fue descrito científicamente por primera vez en 1854 por Charles Darwin , con su nombre actual. [ 1 ] B. trigonus se conoce comúnmente como el "percebe triangular". [ 2 ] [ 3 ] Darwin observó la amplia distribución de la especie y descubrió que los ejemplares jóvenes de Balanus trigonus se parecen bastante a Balanus tintannabulum ; describió la especie como asociada a B. tintannabulum , así como a Balanus psittacus , B. improvisus , B. amphritite y Elminius modestus . Pensó que la nueva especie estaba más estrechamente relacionada con Balanus spongicola . [ 4 ] : 223–4

Genética

El genoma mitocondrial del percebe triangular ha sido secuenciado completamente , dos veces. [ 5 ] [ 6 ] El genoma mitocondrial es el ADN que se encuentra en las mitocondrias y constituye solo una parte del genoma completo del organismo ; puede utilizarse para rastrear líneas maternas de descendencia. [ 7 ] Un estudio de 2021 de Corea del Sur descubrió que el ADN mitocondrial de los percebes triangulares comprende15 336 pares de bases y 37 genes con un orden y rasgos similares a otras especies de Balanidae . El genoma mitocondrial comprende 22 genes de ARN de transferencia , dos genes de ARN ribosómico y 13 genes codificadores de proteínas ; en comparación, el genoma humano tiene alrededor de 20 000 de estos últimos. [ 5 ] [ 8 ] Sin embargo, un estudio publicado a principios del mismo año basado en especímenes chinos publicó resultados similares, excepto por un genoma más grande, con15 560 pares de bases. [ 6 ] El objetivo de ambos estudios fue comprender mejor Balanus trigonus' posición filogenética basada en los mitogenomas , aunque arrojaron resultados diferentes. El estudio coreano, considerando los mitogenomas de 28 percebes, colocó a B. trigonus más cerca de un clado que comprende Fistulobalanus albicostatus y Amphibalanus amphitrite . [ 5 ] [ 9 ] El estudio chino, sin embargo, consideró 30 especies de percebes y concluyó que B. trigonus se emparejaba con Acasta sulcata . F. albiostatus y A. amphitrite se incluyeron en el estudio, pero estaban unos puntos de ramificación más alejados. [ 6 ] De manera similar, A. sulcata se incluyó en el estudio coreano, pero se mostró que estaba más distantemente relacionado con B. trigonus . [ 5 ]

Descripción

Caparazón

Los percebes triangulares suelen tener unos 2 centímetros (0,8 pulgadas) de diámetro en la base y forman una forma cónica de lados empinados, creciendo de 1,3 a 1,9 centímetros (0,5 a 0,7 pulgadas) de altura. Las conchas de los percebes incluyen una pared , compuesta por placas conectadas por suturas que se enrollan para formar una barrera circular. En esta especie, la pared de la concha está formada por seis placas de color rosa oscuro cubiertas de crestas blancas en forma de costillas, así como poros internos. Cada placa está compuesta por una porción triangular central llamada parietes , y segmentos laterales superpuestos conocidos como radios ; estos últimos, en los percebes triangulares, son más pálidos que los parietes, siendo blancos o rosa pálido. Una base calcárea plana y cubierta de poros forma la parte inferior de la concha y se conecta al suelo o al material sobre el que crece el percebe. La parte superior abierta de la concha del percebe que se conecta con el exterior, el orificio , es relativamente lisa y de forma triangular. Puede cerrarse mediante el opérculo , compuesto por dos pequeñas conchas, denominadas tergo y escudo ; este actúa como una especie de tapa para el percebe. En los percebes triangulares vivos, a menudo solo se observa el escudo, que presenta hasta seis líneas de pequeñas hendiduras causadas por surcos y crestas cruzadas, mientras que el tergo tiene un espolón ancho y romo que puede ocupar hasta la mitad del ancho de la valva opercular. [ 10 ] : 352 y 359–61  

Cirris y boca

Los cirros de los percebes , sus apéndices de alimentación, tienen dos segmentos conocidos como ramis . [ 11 ] En los percebes triangulares, el primer par de cirros tiene ramis de diferente longitud, uno el doble de largo que el otro; en el segundo par de cirros, los ramis son aproximadamente iguales en longitud. Los conjuntos posteriores de cirros tienen cuatro pares de espinas. [ 4 ] : 224 Las bocas de los percebes tienen cuatro conjuntos de mandíbulas y un "labio superior" llamado labro . [ 10 ] : 354 Las mandíbulas de los percebes triangulares tienen cuatro dientes; el labro, tres. [ 4 ] : 224

Vista superior de un percebe triangular cerca de Auckland , parte de su área de distribución natural en el Indo-Pacífico. El orificio es la abertura en la parte superior del percebe, actualmente cubierta por las válvulas operculares.

Distribución

Los percebes triangulares son originarios de los océanos Índico y Pacífico, [ 2 ] pero ahora tienen una distribución cosmopolita . [ 3 ] Darwin, en su descripción original, dijo que la especie estaba "ampliamente distribuida y donde se encuentra parece ser común". [ 4 ] : 224 Dio el rango de la especie incluyendo Nueva Zelanda, Sídney , la isla de Java , el archipiélago de las Indias Orientales , Perú, California y lo que él llamó " Columbia Occidental ". [ 4 ] : 223 Los percebes triangulares también son nativos de las aguas alrededor de Corea y el sur de Japón, pero su presencia en el norte del Mar de Japón probablemente se deba a la actividad humana. [ 2 ] Los percebes triangulares también son conocidos del Golfo Pérsico y el adyacente Golfo de Omán , [ 12 ] alrededor del subcontinente indio y a lo largo de la costa este de África. [ 13 ] : 67 Sin embargo, toda la presencia de percebes triangulares en el Océano Atlántico es introducida, [ 2 ] lo que antes no se creía cierto. [ 13 ] : 66

Presencia en el Atlántico

Hoy en día, los percebes triangulares se encuentran en el Atlántico en un área que se extiende desde False Bay , al noroeste hasta Rio Grande do Sul , al norte hasta Carolina del Norte y al este hasta las Azores . [ 2 ] La especie también es abundante en el mar Mediterráneo . [ 13 ] : 66 La invasión del percebe triangular comenzó en 1867 en el sur de Brasil cuando se informó de una especie que desde entonces se sinonimizó con B. trigonus en Florianópolis . [ 2 ] [ 13 ] : 67 En las décadas siguientes, se informaron percebes triangulares en otras partes de Brasil y en Madeira , las Azores, Guinea y la costa congoleña . [ 13 ] : 67 Para 1877, se informó de B. trigonus incrustando barcos que llegaban a Cape Cod , aunque no se informó de él en otras partes de la costa este de América hasta la década de 1960 [ 2 ] y el registro es cuestionable. [ 13 ] : 68 La expansión atlántica del percebe triangular continuó, con informes de las costas de Marruecos y España a partir de 1887. El primer registro mediterráneo de la especie se produjo en 1927. [ 13 ] : 68

El artículo de 1992 que sugirió por primera vez que B. trigonus no era nativo del Atlántico también dijo que era "probable" que, dada su naturaleza como organismo incrustante, el percebe triangular se introdujera por primera vez en el Atlántico a través del transporte marítimo humano. La propagación de los percebes por el Atlántico pudo haber sido facilitada por la industria ballenera de ese período . [ 13 ] : 72 Hoy en día, su propagación por la costa este de América puede estar causando el declive de una especie relacionada, Balanus calidus . Sin embargo, B. calidus'El declive percibido puede ser solo una fluctuación a corto plazo. [ 13 ] : 71

Gama de fósiles

Un informe sobre el viaje del HMS Challenger en el siglo XIX identificó tentativamente algunos fósiles de Java que datan de lo que entonces se conocía como el período Terciario como pertenecientes a B. trigonus . [ 14 ] Desde entonces, se ha informado de la presencia de B. trigonus en depósitos del Cenozoico tardío , pero es posible que estos hallazgos no sean válidos; también se ha informado (sin descripción) de su presencia en el Mioceno , pero dicho informe podría tratarse de una identificación errónea; asimismo, se ha informado de la presencia de la especie en el Plioceno , pero probablemente también se base en una identificación errónea. B. trigonus también ha aparecido en informes no documentados sobre el Mioceno de Cuba y el Plioceno de Florida. Se ha encontrado como fósil del Pleistoceno o posiblemente del Holoceno . De forma más concreta, B. trigonus está presente en abundancia en el registro fósil de partes de la costa este del Pacífico, con fósiles que datan del período Pleistoceno . [ 13 ] : 69–71

Hábitat

Todos los percebes triangulares se adhieren a conchas, madera, rocas y cascos de barcos . [ 2 ] Pueden adherirse a crustáceos vivos, corales y erizos de mar. [ 15 ] : 75 Una langosta Panulirus gracilis tenía no menos de1019 larvas cípridas adheridas y1746 adultos incrustados en él. [ 16 ] Los percebes a menudo se consideran organismos incrustantes de barcos e infraestructura portuaria. En partes del mundo donde son una especie invasora , pueden competir con otras especies nativas por espacio vital. [ 2 ] Suelen ser una especie submareal , que vive por debajo del nivel del agua. [ 10 ] : 362 A menudo se han registrado a profundidades de hasta 450 metros (1480 pies) bajo el agua, y una vez desde 3000 metros (9800 pies) . [ 15 ] : 72  

Vista lateral de percebes triangulares adultos en España, mostrando las paredes estriadas.

Reproducción y crecimiento

Los percebes son sésiles en su etapa adulta, pero presentan estadios larvarios móviles: primero los nauplios y luego los cípridos , que no se alimentan sino que se adhieren a un sustrato y se metamorfosean en adultos. [ 17 ] Los adultos se reproducen durante todo el año, e incluso individuos de tan solo un mes de edad pueden hacerlo. Un mismo percebe puede producir varias generaciones al año. [ 15 ] : 64 y 76

Larvas y metamorfosis

La mitad frontal de los nauplios es relativamente ancha y circular, lo que les da una apariencia de "lágrima". [ 18 ] : 18 Los nauplios tienen seis etapas, con características distintivas en cada una, y su tamaño crece de una etapa a otra. En la primera etapa, los especímenes criados en laboratorio medían no más de 240 micrómetros (9,4 mils ) , con cierta variación; en la tercera etapa medían 480 micrómetros (19 mils) , con un margen de error de 18 μm (0,71 mils) . En la sexta etapa, las larvas nauplio medían 880 μm (35 mils) . Los nauplios tienen espinas, cuernos y maxílulas que ayudan a identificarlos; en la etapa final de su desarrollo, los nauplios tienen un par de ojos compuestos y los primordios de algunos apéndices cípridos. Las larvas cípridas subsiguientes también tienen ojos compuestos. [ 19 ] : 458–9  

Un estudio de 1990 reveló que, en promedio, en condiciones de 20 °C, los percebes tardaban un promedio de once días en crecer desde la etapa de nauplio recién nacido hasta la de cíprido. [ 19 ] : 457 Un estudio posterior encontró que temperaturas más altas del agua (28 °C) causaban que los nauplios se metamorfosearan en cípridos más rápidamente, en menos de seis días. Estos cípridos posteriormente se adhirieron a un sustrato de poliestireno con una tasa de éxito mayor a una temperatura media (24 °C) y una salinidad relativamente alta (34 ‰ ), pero no se adhirieron en absoluto cuando tanto la temperatura (18 °C) como la salinidad (22 ‰) se redujeron. Cuando se combinaron estas condiciones, creando un ambiente con alta temperatura pero menor salinidad, las larvas se metamorfosearon rápidamente, pero menos de un tercio de los cípridos subsiguientes se adhirieron al sustrato. [ 20 ]

Desarrollo adulto

En condiciones de laboratorio, la mitad de los percebes murieron entre 3 y 4 semanas después de adherirse. A medida que envejecen, los percebes cambian su orientación, [ 21 ] : 62 que se ve afectada principalmente por el movimiento del agua y secundariamente por la luz. [ 21 ] : 63–4 [ 22 ] Generalmente, los percebes se orientan perpendicularmente al flujo del agua. [ 22 ] Las poblaciones del Caribe y Florida tardan unas 20 semanas (0,38 años) en alcanzar su tamaño máximo, pero los ejemplares de Nueva Zelanda crecen más y mucho más rápido: 1,8 milímetros (71 mils) más en menos de cuatro semanas. Las causas de esta diferencia pueden deberse a variaciones geográficas o a diferentes técnicas de medición. [ 21 ] : 63

Dieta

Los percebes triangulares se alimentan de plancton como diatomeas y copépodos . Estos percebes son capaces de asimilar y retener grandes cantidades de metales que obtienen de su dieta, como zinc y cadmio . Las concentraciones de estos metales suelen ser relativamente altas en los percebes. [ 23 ]

Referencias

  1. ↑ « Balanus trigonus Darwin, 1854» . gusanos . Consultado el 13 de enero de 2025 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 " Balanus trigonus " . NEMESIS . Consultado el 20 de febrero de 2023 .
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  4. 1 2 3 4 5 Darwin, Charles (1851). Monografía sobre la subclase Cirripedia, con figuras de todas las especies . Vol. 2. Londres: Ray Society. 
  5. 1 2 3 4 Bae, Seongjun; Kim, Philjae; Yi, Chang-Ho (2021-09-02). "El genoma mitocondrial completo de Balanus trigonus (Thecostraca, Balanomorpha, Balanidae) de Corea del Sur" . Mitochondrial DNA Part B. 6 ( 9): 2736– 2738. doi : 10.1080/23802359.2021.1966335 . ISSN 2380-2359 . PMC 8386715. PMID 34447887. S2CID 237304892 .    
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