golondrina común

Generalmente se reconocen ocho subespecies de golondrina común. En Asia oriental, se han propuesto varias formas adicionales o alternativas, incluyendo H.  r. kamtschatica por Benedykt Dybowski en 1883 ^{[ 19 ]} y H.  r. ambigua por Erwin Stresemann . ^{[ 20 ]} Dada la incertidumbre sobre la validez de estas formas, ^{[ 19 ] [ 21 ]} este artículo sigue la Lista Mundial de Aves del COI y AviList . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

• H. r. rustica , la subespecie europea nominal, se reproduce en Europa y Asia, desde el Círculo Polar Ártico hacia el norte , hasta el norte de África, Oriente Medio y Sikkim hacia el sur, y hasta el río Yeniséi hacia el este. Migra en un amplio frente para invernar en África, Arabia y el subcontinente indio . ^{[ 9 ]} Las golondrinas comunes que invernan en el sur de África provienen de toda Eurasia hasta al menos los 91°E, ^{[ 22 ]} y se ha registrado que cubren hasta 11 660 km (7250 mi) en su migración anual. ^{[ 23 ]} La subespecie europea nominal fue la primera en tener su genoma secuenciado y publicado. ^{[ 24 ]}  
• H. r. transitiva fue descrita por Ernst Hartert en 1910. Se reproduce en Oriente Medio, desde el sur de Turquía hasta Israel, y es parcialmente residente, aunque algunas aves invernan en África Oriental. Tiene las partes inferiores de color rojo anaranjado y una banda pectoral discontinua. ^{[ 9 ]} El holotipo de Chelidon rustica transitiva Hartert ( Vog. pal. Fauna, Heft 6, 1910, p. 802 ), una hembra adulta, se conserva en la colección de zoología de vertebrados de los Museos Nacionales de Liverpool en el Museo Mundial , con el número de acceso NML-VZ T2057. ^{[ 25 ]} El espécimen fue recolectado en las Llanuras de Esdraclon, Palestina, el 16 de diciembre de 1863 por Henry Baker Tristram . El espécimen llegó a la colección nacional de Liverpool a través de la compra de la colección del canónigo Henry Baker Tristram por parte del museo en 1896. ^{[ 26 ]}
• H. r. savignii , la subespecie residente egipcia , fue descrita por James Stephens en 1817 y nombrada en honor al zoólogo francés Marie Jules César Savigny . ^{[ 27 ]} Se asemeja a H.  r. transitiva , que también tiene las partes inferiores de color rojo anaranjado, pero H.  r. savignii tiene una banda pectoral ancha y completa y un tono rojo más intenso en las partes inferiores; a diferencia de las otras subespecies, no es migratoria. ^{[ 11 ]}
• H. r. gutturalis , descrito por Giovanni Antonio Scopoli en 1786, ^{[ 28 ]} tiene partes inferiores blanquecinas y una banda pectoral rota. El pecho es castaño y las partes inferiores inferiores más rosa-beige. ^{[ 29 ]} Las poblaciones que se reproducen en el Himalaya central y oriental se han incluido en esta subespecie, ^{[ 30 ]} aunque el área de reproducción principal es Japón y Corea. Los reproductores del este de Asia invernan en Asia tropical desde India y Sri Lanka ^{[ 31 ]} hacia el este hasta Indonesia y Nueva Guinea . Un número creciente inverna en Australia. Se hibrida con H.  r. tytleri en el área del río Amur . Se cree que las dos formas del este de Asia estuvieron una vez separadas geográficamente, pero los sitios de anidación proporcionados por la expansión de la ocupación humana permitieron que los rangos se superpusieran. ^{[ 9 ]} H.  r. gutturalis es un vagabundo en Alaska y Washington , ^{[ 32 ]} pero se distingue fácilmente de la subespecie reproductora norteamericana, H.  r. erythrogaster , por las partes inferiores rojizas de este último. ^{[ 9 ]}
• H. r. tytleri , descrito por primera vez por Thomas Jerdon en 1864 y nombrado en honor al soldado, naturalista y fotógrafo británico Robert Christopher Tytler , ^{[ 28 ]} tiene las partes inferiores de color rojo anaranjado intenso y una banda pectoral incompleta. La cola también es más larga. ^{[ 29 ]} Se reproduce en Siberia central, al sur, hasta el norte de Mongolia, e inverna desde el este de Bengala, al este, hasta Tailandia y Malasia. ^{[ 9 ]}
• H. r. saturata , descrita por Ridgway en 1883, ^{[ 28 ]} se reproduce en Siberia oriental; inverna en el sudeste asiático.
• H. r. mandschurica , descrita por Meise en 1934, ^{[ 28 ]} se reproduce en el noreste de China; inverna en el sudeste asiático.
• H. r. erythrogaster , la subespecie norteamericana descrita por Pieter Boddaert en 1783, ^{[ 28 ]} se diferencia de la subespecie europea por tener las partes inferiores más rojas y una banda pectoral azul más estrecha, a menudo incompleta. Se reproduce en toda Norteamérica, desde Alaska hasta el sur de México, y migra a las Antillas Menores , Costa Rica, Panamá y Sudamérica para invernar. ^{[ 12 ]} Algunos ejemplares pueden invernar en las partes más meridionales de su área de reproducción. Esta subespecie atraviesa Centroamérica en un frente estrecho y, por lo tanto, es abundante en su paso por las tierras bajas de ambas costas. ^{[ 33 ]} Desde aproximadamente 1980, se han encontrado pequeñas pero crecientes cantidades de esta subespecie anidando en Argentina. ^{[ 34 ] [ 5 ]}

Las alas cortas, el vientre rojo y la banda pectoral incompleta de H.  r. tytleri también se encuentran en H.  r. erythrogaster , y los análisis de ADN muestran que las golondrinas comunes de América del Norte colonizaron la región del Baikal en Siberia, una dirección de dispersión opuesta a la de la mayoría de los cambios en la distribución entre América del Norte y Eurasia. ^{[ 35 ]}

El hábitat preferido de la golondrina común es el campo abierto con vegetación baja, como pastos, prados y tierras de cultivo, preferiblemente con agua cerca. Esta golondrina evita las zonas boscosas densas o escarpadas y los lugares densamente urbanizados. La presencia de estructuras abiertas accesibles, como graneros, establos o alcantarillas, que proporcionen sitios de anidación, y lugares expuestos como cables, cumbreras o ramas desnudas para posarse, también son importantes en la selección de su área de reproducción. ^{[ 8 ]}

Las golondrinas comunes son semicoloniales y se asientan en grupos que van desde una sola pareja hasta varias docenas de parejas, especialmente en estructuras de madera más grandes que albergan animales. Los mismos individuos suelen reproducirse en el mismo lugar año tras año, aunque se ha demostrado experimentalmente que la elección del lugar de asentamiento está determinada por la disponibilidad de nidos más que por las características de las parejas disponibles. ^{[ 36 ]} Debido a que una pareja tarda alrededor de dos semanas en construir un nido con barro, pelo y otros materiales, los nidos viejos son muy apreciados. ^{[ 37 ]}

Esta especie se reproduce en todo el hemisferio norte, desde el nivel del mar hasta los 2700 m (8900 pies) ^{[ 38 ]} , pero hasta los 3000 m (9800 pies) en el Cáucaso ^{[ 8 ]} y América del Norte ^{[ 39 ]} , y solo está ausente en los desiertos y las partes más frías del norte de los continentes. En gran parte de su área de distribución, evita las ciudades, y en Europa es reemplazada en las áreas urbanas por el avión común . Sin embargo, en Honshū , Japón, la golondrina común es un ave más urbana, siendo reemplazada por la golondrina de rabadilla roja ( Cecropis daurica ) como especie rural. ^{[ 9 ]}    

En invierno, la golondrina común es cosmopolita en su elección de hábitat, evitando solo bosques densos y desiertos. ^{[ 40 ]} Es más común en hábitats abiertos de vegetación baja, como sabanas y tierras de ranchos, y en Venezuela, Sudáfrica y Trinidad y Tobago se describe como particularmente atraída por campos de caña de azúcar quemados o cosechados y los desechos de la caña. ^{[ 12 ] [ 41 ] [ 42 ]} En ausencia de lugares adecuados para posarse, a veces pueden posarse en cables donde están más expuestos a los depredadores. ^{[ 43 ]} Las aves individuales tienden a regresar a la misma localidad de invernada cada año ^{[ 44 ]} y se congregan desde un área grande para posarse en cañaverales. ^{[ 41 ]} Estos dormideros pueden ser extremadamente grandes; uno en Nigeria tenía un estimado de 1.5 millones de aves. ^{[ 45 ]} Se cree que estos dormideros son una protección contra los depredadores, y la llegada de las aves dormideras está sincronizada para abrumar a depredadores como los halcones africanos . Se ha registrado que la golondrina común se reproduce en las partes más templadas de su área de distribución invernal, como las montañas de Tailandia y en el centro de Argentina. ^{[ 9 ] [ 46 ]}

La migración de golondrinas comunes entre Gran Bretaña y Sudáfrica se estableció por primera vez el 23 de diciembre de 1912, cuando un ave que había sido anillada por James Masefield en un nido en Staffordshire, fue encontrada en Natal. ^{[ 47 ]} Como cabría esperar de un migrante de larga distancia, esta ave ha aparecido ocasionalmente en zonas tan distantes como Hawái, Bermudas , Groenlandia, Tristan da Cunha , las Islas Malvinas ^{[ 9 ]} e incluso la Antártida. ^{[ 48 ]}

La golondrina común tiene hábitos similares a los de otros insectívoros aéreos , incluyendo otras especies de golondrinas y los vencejos , con los que no guarda relación . No es un volador particularmente rápido, con una velocidad estimada de 11 m/s (40 km/h) , hasta 20 m/s (72 km/h) y una frecuencia de aleteo de aproximadamente 5, hasta 7-9 veces por segundo. ^{[ 49 ] [ 50 ]}    

La golondrina común generalmente se alimenta en áreas abiertas ^{[ 51 ]} 7–8 m (23–26 pies) sobre aguas poco profundas o el suelo, a menudo siguiendo animales, humanos o maquinaria agrícola para atrapar insectos perturbados, pero ocasionalmente toma presas de la superficie del agua, paredes y plantas. ^{[ 8 ]} También se ha observado a las golondrinas alimentándose de insectos que vuelan alrededor de nidos activos de cigüeñas blancas . ^{[ 52 ]} En las áreas de reproducción, las moscas grandes constituyen alrededor del 70% de la dieta, siendo los pulgones también un componente significativo. Sin embargo, en Europa, la golondrina común consume menos pulgones que las golondrinas comunes o las golondrinas ribereñas . ^{[ 8 ]} En las áreas de invernada, los himenópteros , especialmente las hormigas voladoras , son alimentos importantes. ^{[ 9 ]} También se alimenta de saltamontes , grillos , libélulas , escarabajos y polillas . ^{[ 53 ]} Cuando ponen huevos, las golondrinas comunes cazan en parejas, pero de lo contrario suelen formar bandadas grandes . ^{[ 9 ]}  

La cantidad de alimento que recibe una nidada depende de su tamaño; las nidadas más grandes reciben, en promedio, más alimento. El momento de la puesta también determina la cantidad de alimento; las nidadas posteriores reciben alimento de menor tamaño en comparación con las primeras. Esto se debe a que los insectos más grandes están demasiado lejos del nido para que el gasto energético sea rentable. ^{[ 54 ]}

Los estudios de isótopos han demostrado que las poblaciones invernantes pueden utilizar diferentes hábitats de alimentación: las aves reproductoras británicas se alimentan principalmente en praderas, mientras que las aves suizas utilizan más los bosques. ^{[ 55 ]} Otro estudio mostró que una sola población reproductora en Dinamarca en realidad invernaba en dos áreas separadas. ^{[ 56 ]}

La golondrina común bebe volando a baja altura sobre lagos o ríos y recogiendo agua con la boca abierta. ^{[ 39 ]} Esta ave se baña de manera similar, sumergiéndose en el agua por un instante mientras vuela. ^{[ 44 ]}

Las golondrinas se reúnen en dormideros comunales después de la época de cría, a veces en grupos de miles. Los cañaverales son sus lugares favoritos, donde las aves dan vueltas en masa antes de lanzarse en picado sobre ellos. ^{[ 11 ]} Los cañaverales son una importante fuente de alimento antes y durante la migración; aunque la golondrina común es un migrador diurno que puede alimentarse en pleno vuelo mientras viaja a baja altura sobre tierra o agua, los cañaverales permiten que se acumulen o repongan depósitos de grasa. ^{[ 57 ]}

Los machos cantan para defender pequeños territorios (cuando viven en colonias, menos en parejas solitarias) y para atraer parejas. Cantan durante toda la temporada de reproducción, desde finales de abril hasta agosto en muchas partes de su área de distribución. Su canto se compone de un "gorjeo trino", seguido de una "sílaba P" ascendente en H.  r. rustica europea y H.  r. erythrogaster norteamericana . ^{[ 58 ]} En todas las subespecies, a esto le sigue una "sílaba Q" corta y una serie de pulsos trinados, denominados "traqueteo". ^{[ 59 ]} El traqueteo a veces va seguido de una "nota Ω" terminal en algunas poblaciones de subespecies, y siempre al final del canto de H.  r. tytleri . ^{[ 58 ]}

Los cantos de las hembras son mucho más cortos que los de los machos y solo se producen durante la primera parte de la temporada de reproducción. ^{[ 10 ]} Las hembras cantan espontáneamente, aunque con poca frecuencia, y también responden con cantos contrapuestos entre sí. ^{[ 10 ]}

El macho de la golondrina común regresa a las zonas de cría antes que las hembras y selecciona un lugar para el nido, que luego anuncia a las hembras con un vuelo circular y un canto. ^{[ 8 ]} El plumaje puede usarse para anunciar: en algunas poblaciones, como en la subespecie H.  r. gutturalis , el plumaje ventral más oscuro en los machos se asocia con un mayor éxito reproductivo. En otras poblaciones, ^{[ 60 ]} el éxito reproductivo del macho está relacionado con la longitud de las colas, siendo las colas más largas más atractivas para la hembra. ^{[ 8 ] [ 61 ]} Los machos con plumas de la cola más largas son generalmente más longevos y más resistentes a las enfermedades, por lo que las hembras obtienen un beneficio indirecto en términos de aptitud biológica de esta forma de selección, ya que las plumas de la cola más largas indican un individuo genéticamente más fuerte que producirá descendencia con mayor vitalidad. ^{[ 62 ]} Los machos del norte de Europa tienen colas más largas que los del sur, mientras que en España las colas del macho son solo un 5% más largas que las de la hembra; en Finlandia, la diferencia es del 20%. En Dinamarca, la longitud media de la cola de los machos aumentó un 9% entre 1984 y 2004, pero es posible que los cambios climáticos puedan provocar en el futuro colas más cortas si los veranos se vuelven calurosos y secos. ^{[ 63 ]}

Los machos con largas colas también tienen manchas blancas más grandes, y dado que los piojos de las aves que se alimentan de plumas prefieren las plumas blancas, las grandes manchas blancas en la cola sin daños parasitarios demuestran nuevamente la calidad reproductiva; existe una asociación positiva entre el tamaño de la mancha y el número de crías producidas cada temporada. ^{[ 64 ]}

La época de cría de la golondrina común es variable: en la parte sur de su área de distribución, suele abarcar desde febrero o marzo hasta principios o mediados de septiembre, aunque algunas segundas y terceras nidadas tardías finalizan en octubre. En la parte norte, suele comenzar a finales de mayo o principios de junio y termina al mismo tiempo que la época de cría de las aves más meridionales. ^{[ 65 ]}

Ambos sexos defienden el nido, pero el macho es particularmente agresivo y territorial. ^{[ 9 ]} Una vez establecidas, las parejas permanecen juntas para reproducirse de por vida, pero la cópula extramarital es común, lo que hace que esta especie sea genéticamente poligámica , a pesar de ser socialmente monógama . ^{[ 66 ]} Los machos protegen activamente a las hembras para evitar ser engañados . ^{[ 67 ]} Los machos pueden usar llamadas de alarma engañosas para interrumpir los intentos de cópula extramarital hacia sus parejas. ^{[ 68 ]}

Como su nombre lo indica, la golondrina común anida típicamente dentro de edificios accesibles como graneros y establos, o debajo de puentes y muelles. ^{[ 69 ]} Antes de que los sitios hechos por el hombre se volvieran comunes, anidaba en paredes de acantilados o en cuevas, pero esto ahora es raro. ^{[ 9 ]} El nido ordenado en forma de copa se coloca sobre una viga o contra una proyección vertical adecuada. Es construido por ambos sexos, aunque más frecuentemente por la hembra, con bolitas de barro recolectadas en sus picos y forradas con hierbas, plumas, algas ^{[ 69 ]} u otros materiales blandos. ^{[ 9 ]} La capacidad de construcción de nidos del macho también es seleccionada sexualmente; las hembras pondrán más huevos y en una fecha más temprana con los machos que son mejores en la construcción de nidos, y lo contrario es cierto para los machos que no lo son. ^{[ 70 ]} Después de construir el nido, las golondrinas comunes pueden anidar en colonias donde haya suficientes sitios de anidación de alta calidad disponibles, y dentro de una colonia, cada pareja defiende un territorio alrededor del nido que, para la subespecie europea, tiene ^un tamaño de 4 a 8 m² (40 a 90 pies cuadrados ) . El tamaño de la colonia tiende a ser mayor en América del Norte. ^{[ 39 ]}   

En Norteamérica, al menos, las golondrinas comunes suelen establecer una relación mutualista con los águilas pescadoras . Las golondrinas construyen sus nidos debajo de los de las águilas pescadoras, donde reciben protección contra otras aves rapaces que son repelidas por estas últimas, que se alimentan exclusivamente de peces. Las águilas pescadoras son alertadas de la presencia de estos depredadores por las llamadas de alarma de las golondrinas. ^{[ 39 ]}

Las golondrinas comunes normalmente crían dos nidadas, reutilizando el nido original para la segunda nidada y reparándolo y reutilizándolo en años posteriores. La hembra pone de dos a siete, pero generalmente cuatro o cinco, huevos blancos con manchas rojizas. ^{[ 9 ]} El tamaño de la nidada está influenciado por la latitud, siendo el tamaño promedio de las nidadas de las poblaciones del norte mayor que el de las poblaciones del sur. ^{[ 71 ]} Los huevos miden 20 mm × 14 mm ( 3/4 pulg . × 1/2 pulg . ) y pesan 1,9 gramos (29 granos) , de los cuales el 5% es cáscara. En Europa, la hembra realiza casi toda la incubación , pero en América del Norte el macho puede incubar hasta el 25% del tiempo. El período de incubación es normalmente de 14 a 19 días, con otros 18 a 23 días antes de que los polluelos altriciales emplumen. Los polluelos que abandonan el nido permanecen con sus padres, quienes los alimentan durante aproximadamente una semana. Ocasionalmente, las aves de primer año de la primera nidada ayudan a alimentar a la segunda. ^{[ 9 ]} En comparación con las de nidadas tempranas, se ha observado que las golondrinas comunes juveniles de nidadas tardías migran a una edad más temprana, se alimentan de manera menos eficiente durante la migración y tienen tasas de retorno más bajas al año siguiente. ^{[ 72 ]}      

La golondrina común ataca en grupo a los intrusos, como gatos o accipítridos , que se aventuran demasiado cerca de su nido, a menudo volando muy cerca de la amenaza. ^{[ 62 ]} Las golondrinas comunes adultas tienen pocos depredadores, pero algunas son capturadas por accipítridos, halcones y búhos . El parasitismo de cría por parte de los tordos cabecicafé en Norteamérica o los cucos en Eurasia es raro. ^{[ 8 ] [ 39 ]}

El éxito de eclosión es del 90% y la tasa de supervivencia de los polluelos es del 70-90%. La mortalidad promedio es del 70-80% en el primer año y del 40-70% para los adultos. Aunque la edad récord es de más de 11 años, la mayoría sobrevive menos de cuatro años. ^{[ 9 ]} Los polluelos de golondrina común tienen bocas rojas prominentes, una característica que se ha demostrado que induce la alimentación por parte de los padres. Un experimento de manipulación del tamaño de la nidada y el sistema inmunitario mostró que la viveza de la boca estaba correlacionada positivamente con la inmunocompetencia mediada por células T, y que un mayor tamaño de nidada y la inyección con un antígeno condujeron a una boca menos viva. ^{[ 73 ]}

Se ha registrado que la golondrina común se hibrida con la golondrina de acantilado ( Petrochelidon pyrrhonota ) y la golondrina de cueva ( P. fulva ) en Norteamérica, y con el avión común ( Delichon urbicum ) en Eurasia, siendo el cruce con este último uno de los híbridos de paseriformes más comunes. ^{[ 62 ]}

Numerosas referencias literarias se basan en la migración hacia el norte de la golondrina común como símbolo de la primavera o el verano. El proverbio sobre la necesidad de más de una prueba se remonta al menos a la Ética a Nicómaco de Aristóteles : «Porque así como una golondrina o un día no hacen la primavera, así también un día o un breve período de tiempo no hacen al hombre afortunado o feliz». ^{[ 83 ]}

La golondrina común simboliza la llegada de la primavera y, por ende, del amor en el Pervigilium Veneris , un poema latino tardío. En su poema « La tierra baldía », T.S. Eliot citó el verso «Quando fiam uti chelidon [ut tacere desinam]?» («¿Cuándo seré como la golondrina, para poder dejar de callar?»). Esto hace referencia al mito de Filomela , en el que se transforma en ruiseñor y su hermana Procne en golondrina . ^{[ 86 ]}

Gilbert White estudió la golondrina común en detalle en su obra pionera La historia natural de Selborne , pero incluso este observador atento no estaba seguro de si migraba o hibernaba en invierno. ^{[ 18 ]} En otros lugares, sus largos viajes fueron bien observados, y un tatuaje de golondrina es tradicional entre los marineros como símbolo de un regreso seguro; la tradición era que un marinero se tatuara a esta compañera errante después de navegar 5000 millas náuticas (9300 kilómetros) . Se añadiría una segunda golondrina después de 10 000 millas náuticas (19 000 km) en el mar. ^{[ 87 ]}  

En el pasado, la tolerancia hacia este insectívoro beneficioso se veía reforzada por supersticiones sobre los daños al nido de la golondrina común. Se creía que tal acto podía provocar que las vacas dieran leche con sangre, o que no dieran leche en absoluto, o que las gallinas dejaran de poner. ^{[ 88 ]} Este podría ser un factor en la longevidad de los nidos de golondrinas. Su supervivencia, con una renovación anual adecuada, durante 10 a 15 años es habitual, y se informó de un nido que estuvo ocupado durante 48 años. ^{[ 88 ]}

Se la representa como marta , merleta o merlot en heráldica , donde simboliza a los hijos menores que no poseen tierras. También se la representa sin patas, ya que esta era una creencia común en la época. ^{[ 89 ]} Como resultado de una campaña de ornitólogos , la golondrina común es el ave nacional de Estonia desde el 23 de junio de 1960, y también es el ave nacional de Austria. ^{[ 90 ] [ 91 ]}