Mycterosaurus

Mycterosaurus (del griego mykter/mykteros, que significa nariz/hocico, sauros, que significa "lagarto" ^{[ 1 ]} ) es un género extinto de amniotas perteneciente a la familia Varanopidae . Se clasifica en lasubfamilia Mycterosaurinae de los varanópidos . Mycterosaurus es el miembro más primitivo de su familia, existió desde 290,1 hasta 272,5 millones de años ^{[ 2 ]} y se conoce en Texas ^{[ 3 ]} y Oklahoma ^{[ 4 ] [ 2 ]} . Carece de algunas características que tienen sus parientes más avanzados.

Mycterosaurus es un carnívoro relativamente pequeño , estimado en unos 60  cm (23 pulgadas) de largo, con sinónimos de Eumatthevia bolli y posiblemente Basicranodon fortsillensis . ^{[ 2 ]} Reconstruido, Mycterosaurus aparece delgado y grotesco en contraste con la mayoría de los "pelicosaurios" en sus proporciones y especialmente distinto de los edafosáuridos , que suelen ser robustos. ^{[ 5 ]}

El número de especies válidas de Mycterosaurus ha variado a lo largo de los años, con un total de dos clasificaciones: Mycterosaurus longiceps ^{[ 3 ]} y Mycterosaurus smithae ^{[ 6 ]} . Sin embargo, un análisis reciente ha llevado a una redescripción de Mycterosaurus smithae ^{[ 7 ]} .

El primer cráneo ^de Mycterosaurus descubierto fue el de Mycterosaurus longiceps . El holotipo (FMNH-UC 692) fue descubierto por el Sr. Herman Douthitt en 1915 en un depósito de la Formación Clyde del Pérmico Inferior (Leonardiano) del centro norte de Texas. ^{[ 3 ]} Samuel Wendell Williston analizó el holotipo, describiendo el cráneo y otras porciones fragmentadas del esqueleto en su publicación Un nuevo género y especie ^de Theromorpha americanos ^{. [ 3 ]}

En 1930, R. Broom identificó un fósil no estudiado recolectado por Jacob Boll en el Museo Americano que creía que había sido etiquetado erróneamente por los coleccionistas como un pequeño laberintodonte . ^{[ 8 ]} El fósil, AMNH 7002, consistía en un cráneo fragmentario y un esqueleto parcialmente aplastado. ^{[ 8 ] [ 5 ]} Broom nombró al fósil Eumatthevia Bolli en honor al difunto paleontólogo estadounidense Profesor WD Matthew . Broom observó que el cráneo del fósil parecía similar al de otros teromorfos primitivos como Glaucosaurus y Mycterosaurus , pero que parecía más delgado y presentaba un cráneo más plano en comparación con Mycterosaurus . ^{[ 8 ]} A pesar de esta diferencia, la reconstrucción de un autor junior independiente no difería en ningún aspecto de Mycterosaurus excepto que el cráneo era más bajo, una diferencia atribuida al aplastamiento. ^{[ 5 ]}   Por lo tanto, Romer concluyó que Eumatthevia bolli era seguramente un sinónimo de Mycterosaurus longiceps . ^{[ 5 ] [ 11 ]}

En 1940, Romer y Price revisaron ambos registros fósiles mencionados anteriormente en su revisión de pelicosaurios . ^{[ 5 ]} Los autores señalan que ambos especímenes fueron afectados por diferentes tipos de aplastamiento, lo que dificulta evaluar con precisión la verdadera naturaleza del cráneo. ^{[ 5 ]} Sin embargo, Romer y Price estiman que las proporciones reales probablemente fueron intermedias entre la forma estrecha que observó Williston ^{[ 3 ]} y el tipo ancho y bajo restaurado por Broom. ^{[ 8 ] [ 5 ]} Los autores no observaron contactos entre el lacrimal y el yugal, ventral de la órbita, como lo describieron Williston y Broom. ^{[ 5 ]} Además, los autores creen que las características definitorias de altura, tamaño de la pineal y dientes que diferenciaban a " Eumatthevia " y " Mycterosaurus " eran inexactas. En cambio, estas diferencias probablemente se debieron al aplastamiento y a imprecisiones en la medición por parte de Williston. ^{[ 5 ]} Sin embargo, hay acuerdo sobre el gran tamaño del cuadradojugal y las órbitas en todos los informes.

En 1957, Peter Paul Vaughn publicó un artículo que describía las características de un pelicosaurio llamado Basicranodon fortsillensis, el cual, según él, presentaba características muy similares a las de los Caseidae. Sin embargo, Romer ya había establecido que Mycterosaurus debía clasificarse como un edafosaurio. En 1966, el Servicio Geológico de los Estados Unidos publicó un artículo que indicaba que Basicranodon fortsillensis bien podría pertenecer a Mycterosaurus si se descubrieran especímenes mejor conservados. ^{[ 6 ]}

En 1953, se descubrió un nuevo fósil (MCZ 2985) en Colorado , y en 1964 Lewis y Vaughn lo nombraron como una nueva especie a la que llamaron Mycterosaurus smithae , en honor a la Sra. Stockton Smith. ^{[ 6 ]} Las características del MCZ 2985, como las medidas de la órbita, la región temporal, el ancho interorbital, la región parietal y la esquina posteroventral de la mejilla, que coincidían con las de Mycterosaurus longiceps, llevaron a Lewis y Vaughn a designar una nueva especie de Mycterosaurus . ^{[ 6 ]} 

Sin embargo, un reexamen realizado por Brocklehurst et al. (2016) utilizando microtomografía computarizada con radiación sincrotrón reveló observaciones que llevaron a los autores a reclasificar a Mycterosaurus smithae en el género Vaughnictis. ^{[ 7 ]} La preparación adicional y el escaneo con sincrotrón mostraron la ausencia de fémur delgado, dentición lateral serrada, dientes presentes en el coronoides o un bulto lateral en el postorbital, siendo estas las sinapomorfías más inequívocas de varanópidos y micterosaurinos . ^{[ 7 ]}

En el momento del descubrimiento del holotipo Mycterosaurus longiceps en 1915, el Sr. Herman Douthitt creía que el holotipo pertenecía al género Varanops ^{[ 3 ]} debido a la similitud en forma y características generales entre el holotipo y el género Varanops . ^{[ 11 ]} Sin embargo, un análisis posterior del holotipo realizado por Samuel Wendell Williston llevó a Williston a proponer la clasificación del tipo como una nueva especie y género de Theromorpha americanos . ^{[ 3 ]} Esto coincidió con el análisis de R. Broom sobre Eumatthevia Bolli , que reveló una conclusión similar: que Eumatthevia Bolli ^{[ 8 ]} debería clasificarse como un Theromorpha primitivo . Cabe señalar, para mayor claridad, que Romer y Price concluyeron que Mycterosaurus longiceps es sinónimo de Eumatthevia Bolli en su análisis de 1940. ^{[ 5 ]}

Romer y Price, a través de sus observaciones de Eumatthevia Bolli y el holotipo, concluyeron que Mycterosaurus longiceps pertenecía a una forma primitiva de edafosaurios. ^{[ 5 ]} Romer y Price creían que, si bien M. longiceps no presentaba algunas características propias de los edafosaurios avanzados, sí exhibía varias características clave que apuntaban a su clasificación como edafosaurio. ^{[ 5 ]} Específicamente, Romer y Price crearon la familia Nitosauridae, suborden Edaphosauria, dentro de la cual se encuentran los géneros Mycterosaurus y Nitosaurus . ^{[ 5 ]}

En 1982, Berman y Reisz rechazaron la familia Nitosauride y sugirieron que Mycterosaurus longiceps era un miembro primitivo de la familia Varanopidae . ^{[ 11 ]} Berman y Reisz creían que las características más importantes de los edafosaurios citadas por Romer y Price se registraron erróneamente a partir de un espécimen aislado que había sido confundido e identificado erróneamente. ^{[ 11 ]} Más bien, Berm y Reisz concluyeron que el espécimen identificado erróneamente no era un pelicosaurio como Romer y Price habían creído, sino un anfibio temnospóndilo . ^{[ 11 ]} Como resultado, Berman y Reisz reexaminaron todos los especímenes conocidos de M. longiceps, lo que los llevó a la conclusión de que Mycterosaurus se interpreta mejor como un miembro de la familia Varanopidae .  

El análisis filogenético de las interrelaciones de los varanopoides en 2006 colocó a Mycterosaurus dentro de Mycterosaurinae con un género hermano de Mesenosaurus. ^{[ 4 ] [ 12 ]}  

A continuación se muestra un cladograma modificado a partir del análisis de Benson (en prensa), después de la exclusión de Basicranodon : ^{[ 13 ]}

Se ha postulado o hipotetizado muy poco sobre la paleobiología de Mycterosaurus debido a la escasa cantidad de evidencia fósil mal conservada e incompleta. Sin embargo, se sabe que Mycterosaurus era un faunívoro pequeño y ágil que probablemente se alimentaba de insectos. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Al poseer una articulación mesotarsal muy móvil, Mycterosaurus caminaba con una postura semidigitigrada. ^{[ 10 ]}

Mycterosaurus ocupó nichos similares a lo largo de su distribución temporal con Mesenosaurus y otros lagartos carnívoros de tamaño relativamente pequeño. En general, parece que los varanópidos de pequeño tamaño, como Mycterosaurus, pudieron haber ocupado con éxito nichos similares dentro de las redes tróficas como faunívoros relativamente pequeños sin ecoequivalentes competitivos presentes hasta la aparición de pequeños diápsidos cerca del final del Pérmico . ^{[ 15 ]}

Se han encontrado fósiles de Mycterosaurus longiceps en los depósitos de la Formación Clyde del Pérmico Inferior ( Leonardiano ) del centro norte de Texas. ^{[ 3 ] [ 11 ]} La Formación Clyde pertenece al Grupo Wichita, que consiste casi en su totalidad en caliza gris y lutita alternadas con cantidades minúsculas de arenisca y limolita. ^{[ 16 ]} La Formación Clyde es menos conocida y estudiada en comparación con otras formaciones dentro del Grupo Clear Fork, como la Formación Arroyo. Sin embargo, la Formación Clyde donde se descubrió Mycterosaurus longiceps parece presentar una asociación faunística similar. Esta incluye Captorhinus, Labidosaurus, Pantylus, Seymouria, Varanops, Casea, así como varias especies grandes de Dimetrodon y Edaphosaurus. ^{[ 17 ]}

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