Edaphosaurus

Edaphosaurus ( / ˌ ɛ d ə f oʊ ˈ s ɔːr ə s / , que significa "lagarto de pavimento" por los densos grupos de sus dientes) es un género de sinápsidos edafosáuridos extintos que vivieron en lo que hoy es América del Norte y Europa hace entre 303,4 y 272,5 millones de años , ^{[ 1 ]} durante el Carbonífero Tardío al Pérmico Temprano . El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope describió por primera vez a Edaphosaurus en 1882, ^{[ 2 ]} nombrándolo por el "pavimento dental" en las mandíbulas superior e inferior, del griego edaphos έδαφος ("suelo"; también "pavimento") ^{[ 3 ]} y σαῦρος ( sauros ) ("lagarto").

Edaphosaurus es importante por ser uno de los primeros tetrápodos amniotas ( vertebrados terrestres de cuatro patas ) grandes y herbívoros conocidos . Además de las grandes placas dentales en sus mandíbulas, la característica más distintiva de Edaphosaurus es una vela espinosa neural en su espalda. Varios otros sinápsidos del mismo período también tienen velas dorsales altas, siendo el más famoso el gran superdepredador Dimetrodon . Sin embargo, la vela de Edaphosaurus es diferente en forma y morfología. Los primeros fósiles de Edaphosaurus provienen de las Capas Rojas de Texas en América del Norte , con hallazgos posteriores en Nuevo México , Oklahoma , Virginia Occidental y Ohio . También se han encontrado fósiles fragmentarios atribuidos a Edaphosaurus en el este de Alemania , en Europa Central .

El nombre Edaphosaurus , que significa "lagarto de pavimento" ^{[ 4 ]} , a menudo se traduce de forma inexacta como "lagarto de tierra", "lagarto de suelo" o "lagarto de fundación" basándose en otros significados del griego edaphos , como "suelo, tierra, suelo, base", utilizado en la nomenclatura científica neolatina ( edafología ). Sin embargo, nombres más antiguos en paleontología, como Edaphodon Buckland, 1838 "diente de pavimento" (un pez fósil), coinciden con el significado claramente previsto de Cope, "pavimento", para el griego edaphos en referencia a los dientes del animal.

Las especies de Edaphosaurus medían de 0,5 a 3,5 metros (1,6 a 11,5 pies) de longitud y pesaban más de 300 kg (660 lb ). ^{[ 5 ]} En consonancia con su pequeña cabeza, las vértebras cervicales eran de longitud reducida, mientras que las vértebras dorsales eran macizas, la cola era profunda, las extremidades eran cortas y robustas, y las costillas formaban una caja torácica ancha. Como la mayoría de los herbívoros, Edaphosaurus habría tenido un intestino espacioso y bacterias simbióticas para ayudar en la descomposición de la celulosa y otros materiales vegetales indigeribles. ^{[ 5 ]} Al igual que su pariente más famoso , Dimetrodon , Edaphosaurus tenía una aleta en forma de vela que estaba sostenida por huesos de la columna vertebral . Edaphosaurus se diferencia de Dimetrodon por tener barras transversales en las espinas que sostenían su aleta. ^{[ 6 ]}  

Cráneo

La cabeza de Edaphosaurus era corta, relativamente ancha, de contorno triangular y notablemente pequeña en comparación con el tamaño de su cuerpo. La mandíbula inferior profunda probablemente tenía músculos poderosos y los dientes marginales a lo largo de la parte frontal y los lados de sus mandíbulas tenían puntas aserradas, lo que ayudaba a Edaphosaurus a cortar trozos del tamaño de un bocado de plantas terrestres duras. Las partes posteriores del paladar y el interior de la mandíbula inferior tenían densas baterías de dientes en forma de clavija, formando una amplia superficie trituradora y moledora a cada lado, arriba y abajo. Sus movimientos mandibulares eran propalinales (de adelante hacia atrás). Las primeras descripciones sugerían que Edaphosaurus se alimentaba de invertebrados como moluscos, que habría triturado con sus placas dentales. Sin embargo, los paleontólogos ahora piensan que Edaphosaurus comía plantas, aunque el desgaste diente con diente entre sus placas dentales superiores e inferiores indica solo un "procesamiento limitado de alimentos" ^{[ 7 ]} en comparación con otros herbívoros primitivos como Diadectes , un gran reptiliomorfo no amniota ( Diadectidae ) que vivió en la misma época.

El Melanedaphodon, descrito recientemente y perteneciente al subperíodo Pensilvánico Medio del Período Carbonífero en Norteamérica, es actualmente el edafosáurido más antiguo conocido y representa una etapa de transición de una dieta de invertebrados de concha dura, como insectos y moluscos, a plantas fibrosas. El Melanedaphodon tenía dientes grandes y bulbosos a lo largo de sus mandíbulas superior e inferior, pero también tenía "una batería de dientes moderadamente desarrollada" en su paladar , "que parece intermedia hacia la condición observada en Edaphosaurus " y que habría ayudado a procesar material vegetal duro. ^{[ 8 ]} Se descubrió que el Melanedaphodon era un taxón hermano de Edaphosaurus y vivió antes que el edafosáurido Ianthasaurus , que carecía de placas dentales y se alimentaba de insectos.

Navegar

La vela dorsal del Edaphosaurus estaba sostenida por espinas neurales enormemente alargadas desde el cuello hasta la región lumbar, conectadas por tejido en vida. En comparación con la vela del Dimetrodon , las espinas vertebrales son más cortas y pesadas, y presentan numerosas barras transversales pequeñas. El Edaphosaurus y otros miembros de la familia Edaphosauridae desarrollaron velas dorsales altas independientemente de los miembros de la familia Sphenacodontidae con vela dorsal, como el Dimetrodon y el Secodontosaurus , que vivieron al mismo tiempo, un ejemplo inusual de evolución paralela . La (s) función(es) de la vela en ambos grupos aún se debate. Los investigadores han sugerido que dichas velas podrían haber proporcionado camuflaje, navegación impulsada por el viento sobre el agua, anclaje para mayor soporte muscular y rigidez de la columna vertebral, protección contra ataques de depredadores, áreas de almacenamiento de grasa, superficies para el control de la temperatura corporal o exhibición sexual y reconocimiento de especies. La altura de la vela, la curvatura de las espinas y la forma de las barras transversales son distintivas en cada una de las especies descritas de Edaphosaurus y muestran una tendencia hacia procesos de proyección más grandes y elaborados (pero menos numerosos) con el tiempo. La posible función (o funciones) de los tubérculos óseos en las espinas sigue siendo incierta. Romer y Price sugirieron que las proyecciones en las espinas de Edaphosaurus podrían haber estado incrustadas en el tejido bajo la piel y podrían haber servido para almacenar alimento o grasa, de forma similar a la joroba de un camello. ^{[ 9 ]} Bennett argumentó que las proyecciones óseas en las espinas de Edaphosaurus estaban expuestas y podían crear turbulencia de aire para una refrigeración más eficiente sobre la superficie de la vela y así regular la temperatura corporal. ^{[ 10 ]} Investigaciones recientes que examinaron la estructura ósea microscópica de las altas espinas neurales en los edafosáuridos han planteado dudas sobre una función termorreguladora de la vela y sugieren que una función de exhibición es más plausible. ^{[ 11 ]}

Edward Drinker Cope nombró y describió a Edaphosaurus ("lagarto de pavimento") en 1882, ^{[ 2 ]} basándose en un cráneo aplastado y una mandíbula inferior izquierda de los Territorios Rojos de Texas . Observó en particular el "denso cuerpo de dientes" en ambas mandíbulas, superior e inferior, y utilizó el término "pavimento dental" en una tabla de su descripción. El nombre de la especie tipo, pogonias, significa "barbudo" en griego, en referencia al mentón agrandado e inclinado hacia adentro en la mandíbula inferior. Cope clasificó a Edaphosaurus como miembro de su Pelycosauria y creó la nueva familia Edaphosauridae. El material tipo no incluía ningún esqueleto postcraneal aparte de una vértebra axis y Cope desconocía la gran vela del animal, una característica entonces conocida solo para Dimetrodon .

En 1886, Cope erigió el nuevo género Naosaurus "lagarto barco" (del griego naos "barco") por restos esqueléticos similares a los del Dimetrodon de espinas largas , pero con "procesos transversales o ramas distintivas, que se asemejan a las vergas del mástil de un barco". ^{[ 15 ]} Especuló que "las vergas estaban conectadas por membranas con la espina neural o mástil, sirviendo así al animal como una vela con la que navegaba por las aguas de los lagos del Pérmico". Reconoció tres especies: Naosaurus claviger "portador de maza" (por las proyecciones en sus espinas; ahora considerado sinónimo de Edaphosaurus pogonias ); Naosaurus cruciger "portador de cruz" (por las proyecciones en sus espinas; descrito por primera vez por Cope como Dimetrodon cruciger en 1878; ahora Edaphosaurus cruciger , la especie de mayor tamaño); y Naosaurus microdus "diente pequeño" (descrito por primera vez como Edaphosaurus microdus en 1884). Cope observó algunos restos incompletos de cráneo asociados con los especímenes de N. claviger y N. microdus , pero pensó que Naosaurus era distinto de Edaphosaurus . ^{[ 15 ]} Posteriormente decidió que Naosaurus debía tener un cráneo carnívoro grande similar al de Dimetrodon , aunque no tenía pruebas fósiles directas. En 1910, el paleontólogo alemán Otto Jaekel informó sobre restos cerca de Dresde , en Sajonia , a los que llamó Naosaurus credneri . ^{[ 16 ]}

En 1907, el paleontólogo estadounidense Ermine Cowles Case sugirió en su monografía sobre los Pelicosauria (páginas 145 y 146) que el cráneo de Edaphosaurus podría pertenecer a esqueletos llamados Naosaurus , basándose en un espécimen encontrado en 1906 que parecía asociar elementos de ambos. ^{[ 17 ]} En 1913, Samuel Wendell Williston y Case describieron la nueva especie Edaphosaurus novomexicanus a partir de un espécimen bastante completo desenterrado en Nuevo México en 1910, en el que se encontró un esqueleto tipo Naosaurus con lomo alargado junto con un pequeño cráneo tipo Edaphosaurus . ^{[ 18 ]} El nombre genérico más antiguo, Edaphosaurus Cope, 1882, se convirtió en el válido.

En 1940, los paleontólogos Alfred Sherwood Romer y Llewellyn Ivor Price nombraron a la nueva especie Edaphosaurus boanerges ("orador atronador") ^{[ 9 ] [ 19 ]} – una referencia irónica al tamaño notablemente pequeño de la mandíbula inferior del holotipo en un esqueleto compuesto montado originalmente en el Museo de Zoología Comparada ( Universidad de Harvard ) con la cabeza restaurada basándose en la especie más grande Edaphosaurus cruciger .

En 1979, el paleontólogo David Berman erigió la colohisción de Edaphosaurus ("vela atrofiada") para una especie temprana con una vela relativamente pequeña, basándose en fósiles de Virginia Occidental . ^{[ 20 ]}

El siguiente cladograma es una modificación del análisis filogenético de Mann, Henrici, Sues y Pierce (2023). ^{[ 21 ]}

Otras especies propuestas de Edaphosaurus se han basado en material más fragmentario que no puede diagnosticarse rigurosamente a nivel de género/especie, pero que no obstante puede representar edafosáuridos. La especie nominal Naosaurus raymondi fue asignada a Edaphosaurus por Romer y Price (1940), pero Modesto y Reisz (1990) la designaron como nomen vanum , ^{[ 22 ]} y Spindler (2015) la consideró probablemente referible a Ianthasaurus debido a su edad y estratigrafía. ^{[ 23 ]} El taxón Naosaurus mirabilis Fritsch, 1895 de la República Checa recibió su propio género Bohemiclavulus por Spindler et al. (2019). ^{[ 14 ]}

La extraña apariencia del Edaphosaurus , con su distintiva vela dorsal compuesta de altas espinas salpicadas de protuberancias óseas, lo ha convertido en un tema popular para reconstrucciones científicas y paleoarte en museos y libros. Sin embargo, la confusión sobre el cráneo del animal, que se remonta a las ideas de Cope sobre el " Naosaurus ", y sobre otros detalles, dio lugar a una larga historia de errores científicos y artísticos que, en algunos casos, se prolongaron hasta la década de 1940. El nombre científico correcto, Edaphosaurus (en lugar de " Naosaurus "), tampoco se utilizó de forma consistente hasta la década de 1940. ^{[ 24 ]}

A instancias del paleontólogo Henry Fairfield Osborn , el paleoartista estadounidense Charles R. Knight consultó personalmente con Edward Drinker Cope a principios de 1897 sobre una serie de ilustraciones de reptiles prehistóricos, una de las especialidades de Cope. Poco después, Knight reconstruyó el Edaphosaurus (como " Naosaurus ") con un cráneo de Dimetrodon que Cope había atribuido erróneamente a ese género. Esta pintura fue encargada por el Museo Americano de Historia Natural en 1897 y se reimprimió para el obituario de Cope en la edición de noviembre de 1898 de The Century Magazine . ^{[ 25 ]} Posteriormente, Knight creó una versión revisada más precisa de la pintura que transformó el " Naosaurus " en un Dimetrodon , con una cabeza y dientes corregidos, y una vela con espinas lisas y sin barras. También transformó el Dimetrodon del fondo original en un Edaphosaurus (todavía llamado " Naosaurus " en ese momento) con una cabeza diferente y una vela con barras transversales. ^{[ 26 ]}

El paleontólogo alemán Otto Jaekel argumentó en 1905 ^{[ 27 ]} que no existía evidencia científica directa de que las altas espinas dorsales del Dimetrodon y del " Naosaurus " estuvieran unidas por una red de piel como una vela o aleta (como lo representaron Cope, Knight y otros) y propuso en cambio que las largas proyecciones óseas servían como una serie de espinas separadas para proteger a los animales, que supuestamente podían enrollarse como erizos. Reconstrucciones del " Naosaurus " con lomo espinoso (con una gran cabeza de carnívoro) aparecieron en diferentes fuentes alemanas, incluyendo un mosaico de azulejos en la fachada del Acuario de Berlín en 1913 (destruido en la Segunda Guerra Mundial y recreado posteriormente).

En la primera década del siglo XX, cuando el paleontólogo estadounidense E. C. Case publicó su importante monografía sobre los Pelicosaurios en 1907, aún no se habían encontrado especímenes casi completos de Dimetrodon y Edaphosaurus (como " Naosaurus "). ^{[ 17 ]} Case argumentó que la aparente falta de huesos caudales alargados y cilíndricos asociados con los fósiles conocidos significaba que Dimetrodon y " Naosaurus " debían haber tenido colas cortas en vida. (Anteriormente, Cope había asumido que los animales tenían colas largas como la mayoría de los reptiles, una idea que se desprende de sus bocetos y su consejo a Charles R. Knight en 1897). Basándose en la autoridad de Case, los museos y artistas de la época reconstruyeron " Naosaurus " con una cola corta. Nuevos hallazgos fósiles e investigaciones de A. S. Romer en las décadas de 1930 y 1940 demostraron que tanto Dimetrodon como Edaphosaurus tenían colas largas, una característica similar a la de otros "pelicosaurios" y considerada primitiva. ^{[ 9 ]}

El Museo Americano de Historia Natural montó la primera reconstrucción esquelética completa de Edaphosaurus como " Naosaurus claviger " (un sinónimo de Edaphosaurus pogonias ) para exhibición pública en 1907 bajo la dirección científica de HF Osborn, junto con WD Matthew. ^{[ 28 ]} La parte principal del esqueleto de " Naosaurus " era un conjunto de vértebras dorsales con espinas altas (AMNH 4015) de un espécimen parcial de Edaphosaurus pogonias encontrado por el coleccionista de fósiles Charles H. Sternberg en Hog ​​Creek, Texas en 1896. Debido al conocimiento aún incompleto de Edaphosaurus en ese momento, el resto del montaje era un compuesto "conjetural" de varios huesos fósiles reales recolectados en diferentes lugares con otras partes recreadas en yeso, incluyendo un cráneo (AMNH 4081) basado en Dimetrodon (por ED Cope, y a pesar de las dudas ya expresadas por Case sobre tal cráneo para " Naosaurus ") y una hipotética cola corta (por Case). Como se pensaba que " Naosaurus " era un pariente cercano de Dimetrodon en lugar de Edaphosaurus , también se montaron extremidades delgadas (AMNH 4057) que probablemente pertenecían a Dimetrodon dollovianus con este espécimen compuesto, en lugar de las extremidades correctas y más robustas que ahora se conocen para Edaphosaurus . El gran cráneo derivado de Dimetrodon en el esqueleto del museo fue reemplazado más tarde por uno modelado en Edaphosaurus cruciger , basado en investigaciones más actualizadas. ^{[ 9 ]} El museo finalmente desmanteló toda la restauración compuesta y para la década de 1950 solo exhibía el conjunto original de vértebras de vela de Edaphosaurus pogonias solo en la pared en Brontosaurio Hall junto a un esqueleto fósil preciso y completamente montado de la especie más pequeña Edaphosaurus boanerges (un espécimen casi completo (AMNH 7003) recolectado en el condado de Archer, Texas, por AS Romer en 1939). ^{[ 29 ]} Las espinas de la vela del fósil Edaphosaurus pogonias (AMNH 4015) fueron montadas nuevamente en la década de 1990 con un cráneo recreado (pero sin otras partes del esqueleto) en una armadura de metal con la forma del contorno del animal completo como parte de la nueva Sala de Mamíferos Primitivos, que abrió sus puertas en el Museo Americano de Historia Natural en 1996 después de importantes renovaciones. ^{[ 30 ]}

Charles R. Knight había producido una pequeña escultura de un " Naosaurus " vivo en 1907 basada en el montaje especulativo del Museo Americano de Historia Natural. El modelo conservaba una cabeza de devorador de carne similar a la del Dimetrodon, pero se diferenciaba de su reconstrucción pintada anterior de 1897 por tener una forma curva en la vela y una cola corta. ^{[ 31 ]} El número del 4 de mayo de 1907 de Scientific American ^{[ 32 ]} presentó una pintura de portada de Knight que representaba una versión revisada del " Naosaurus " y un artículo (páginas 368 y 370) titulado " Naosaurus: una maravilla fósil ", que describía la restauración del esqueleto compuesto en el Museo Americano de Historia Natural y la creación del modelo de Knight, ambos bajo la dirección de Osborn.

La inexactitud de gran parte de la reconstrucción compuesta de Osborn del " Naosaurus " fue detallada por EC Case en 1914 ^{[ 33 ]} con una descripción revisada del Edaphosaurus basada en material fósil adicional, incluyendo grandes partes de un esqueleto con huesos de las extremidades y un cráneo aplastado, que Case había descubierto en el condado de Archer, Texas, en 1912 y llevado a la Universidad de Michigan . Su reconstrucción del Edaphosaurus cruciger , como se muestra en un dibujo, tenía una cabeza mucho más pequeña (con dientes para triturar moluscos o plantas), extremidades más robustas y una cola algo más larga que el montaje carnívoro " Naosaurus " de Osborn. Case también confirmó que Edaphosaurus era el nombre válido en lugar de " Naosaurus ". A pesar de sus correcciones, el nombre " Naosaurus ", e incluso la cabeza obsoleta e incorrecta parecida a la del Dimetrodon , continuaron apareciendo en algunas fuentes populares.

En 1926, el Museo Field de Historia Natural de Chicago contrató a Charles R. Knight para crear una serie de 28 murales ^{[ 34 ]} (en los que trabajó entre 1926 y 1930) para representar reconstrucciones de animales prehistóricos en las diferentes secciones de la nueva sala de fósiles del museo para la exposición "La vida a través del tiempo" . Uno de los murales de gran tamaño representaba el período Pérmico, con un grupo de cinco Dimetrodones y un único Edaphosaurus , junto con un grupo de Casea , tomando el sol rodeados por un gran pantano. El mural del Pérmico se terminó en 1930. El paleontólogo Elmer Riggs describió la nueva adición artística en la edición de marzo de 1931 de Field Museum News y utilizó el nombre " Naosaurus " para Edaphosaurus , descrito como "inofensivo y dado a alimentarse de plantas". ^{[ 35 ]} La representación de Edaphosaurus que hizo Knight en 1930 , aparte de su cola acortada, era mucho más precisa que sus imágenes anteriores de " Naosaurus " para el Museo Americano de Historia Natural, ya que incorporaba una cabeza pequeña y un perfil curvo en las espinas de la vela.

El artista Rudolph Zallinger representó al Edaphosaurus en una forma científicamente más actualizada (con una cola larga) junto al Dimetrodon y el Sphenacodon para representar el período Pérmico en su famoso mural La Era de los Reptiles (1943-1947) en el Museo Peabody de Yale . ^{[ 36 ]} El mural se basó en una versión a escala reducida de la pintura en témpera al huevo que apareció posteriormente en la serie El Mundo en el que Vivimos, publicada en la revista Life entre 1952 y 1954. El número del 7 de septiembre de 1953 de Life presentó La Era de los Reptiles en imagen inversa (del más antiguo al más reciente, de izquierda a derecha) del orden del mural como una página desplegable a doble cara en la que el Edaphosaurus aparecía en un paisaje del Pérmico Temprano ^{[ 37 ]} con plantas y animales de la época. La serie de la revista se editó en un libro popular en 1955 que también incluía una página desplegable para la obra de arte La Era de los Reptiles de Zallinger . ^{[ 38 ]}

El ilustrador y paleoartista checo Zdeněk Burian creó varias pinturas vívidas de Edaphosaurus ambientadas en paisajes paleozoicos. (La elección de representar a Edaphosaurus se basó en parte en fósiles de edafosáuridos encontrados en rocas carboníferas nativas en lo que hoy es la República Checa, originalmente identificados como " Naosaurus " y ahora llamados Bohemiclavulus ). Estas imágenes aparecieron en la serie de libros populares para el público general sobre animales prehistóricos que Burian produjo en colaboración con los paleontólogos checos Josef Augusta y Zdeněk Špinar desde la década de 1930 hasta la de 1970. Algunos de los libros fueron traducidos a otros idiomas, incluido el inglés. La pintura de Burian de 1941 restituyó a Edaphosaurus con una gran cabeza carnívora y una cola corta, reflejando un concepto obsoleto de " Naosaurus " del animal. La obra de arte apareció en Divy prasvěta ( Maravillas del mundo prehistórico ) de Josef Augusta, publicado durante la Segunda Guerra Mundial en forma de folleto quincenal entre 1941 y 1942, y luego republicado como libro completo después de la guerra. ^{[ 39 ]} Posteriormente, Burian corrigió su reconstrucción de Edaphosaurus de 1941 en una pintura con la cabeza pequeña más precisa de un herbívoro y una cola larga, ^{[ 40 ] [ 41 ]} la versión de Edaphosaurus que apareció en ediciones posteriores traducidas de los libros de Burian con Augusta como Prehistoric Animals (1956). Otra pintura de Edaphosaurus de Burian apareció en la portada de la tercera edición de 1968 del libro de divulgación científica juvenil Ztracený svět ( El mundo perdido ), también escrito por Augusta. ^{[ 42 ]} El libro La vida antes del hombre (1972), escrito por Zdeněk Špinar, incluía una representación adicional de Edaphosaurus realizada por Burian. ^{[ 43 ]}

Disney incorporó un par de Edaphosaurus animatrónicos en la atracción Ford Magic Skyway para la Feria Mundial de Nueva York de 1964 , que luego serían reubicados en el Diorama del Mundo Primigenio de Disneyland a lo largo del Ferrocarril de Disneyland y replicados para la atracción Universe of Energy de Epcot y el Ferrocarril Western River de Tokyo Disneyland . ^{[ 44 ] [ 45 ]}

Los Edaphosaurus también aparecen en la serie documental de 2005 Walking With Monsters , concretamente en el segundo episodio, donde una manada es atacada por una hembra de Dimetrodon .

• Haptodus
• Iantasaurus
• Melanedaphodon
• Lista de pelicosaurios
• Platyhystrix : un animal sin parentesco con el anterior, que tiene una vela en la espalda.
• Esfenacodón
• Dimetrodón

Notas

Bibliografía

• Carroll, RL (1988), Paleontología y evolución de los vertebrados , WH Freeman & Co.
• Colbert, EH , (1969), Evolución de los vertebrados , John Wiley & Sons Inc (2ª ed.)
• Romer, AS , (1947, edición revisada 1966) Paleontología de vertebrados, University of Chicago Press, Chicago
• Romer, AS y Price, LI , (1940), Revisión de los Pelicosauria , Documentos especiales de la Sociedad Geológica de América, n.° 28

• Edaphosauridae – edafosaurios – (lista de especies)