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Batrachospermum

Batrachospermum es un género de algas rojas de la familia Batrachospermaceae . Debido a su complejo ciclo de vida biológico , las descripciones del taxón suelen centrarse en los...

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Batrachospermum es un género de algas rojas de la familia Batrachospermaceae . Debido a su complejo ciclo de vida biológico , las descripciones del taxón suelen centrarse en los gametofitos , mientras que los esporofitos , es decir, los carposporofitos , son estructuras filamentosas que crecen sobre el gametofito, del cual dependen. Los esporofitos de vida independiente a veces se han descrito como especies separadas dentro del género Chantransia . [ 2 ] Además, pueden existir diferencias en las descripciones del género debido a variaciones en los enfoques taxonómicos , ya que las nuevas técnicas taxonómicas, como ocurre con otras algas , dan lugar a cambios en la asignación de especies individuales al género Batrachospermum . El género es cosmopolita y sus representantes se encuentran en ambientes de agua dulce, principalmente ríos, y con menos frecuencia en aguas estancadas. Estas plantas tienen talos en forma de filamentos recubiertos de gelatina.

Nombre

La etimología del nombre científico ( griego : βάτραχος – rana , σπέρμα – semilla ) hace referencia a su aspecto gelatinoso, similar al de las huevas de rana . El nombre polaco, żabirośl (semilla de rana), también alude a esta apariencia.

Sistemática y variabilidad

El género Batrachospermum fue establecido por Albrecht Wilhelm Roth a finales del siglo XVIII, descrito en su obra Bemerkungen über das Studium der cryptogamischen Wassergewächse ( Observaciones sobre el estudio de las plantas acuáticas criptogámicas ). Anteriormente, los botánicos describían estas algas como especies pertenecientes a los géneros Conferva (ahora no reconocido, con sus representantes clasificados principalmente bajo el género Cladophora ) – Conferva gelatinosa o Conferva nodosa ( Carl Linnaeus ), o Charales – Chara batrachosperma (Friedrich Wilhelm Weiss). Inicialmente, Roth usó el nombre Chara gelatinosa . [ 1 ] La nomenclatura binomial fue utilizada por primera vez en 1801 por Augustin Pyramus de Candolle , quien distinguió tres especies: B. gelatinosum , B. simplex y B. nigricans . [ 3 ] Así, B. gelatinosum se convirtió en la especie tipo ( holotipo ) de su género, siendo el basiónimo Conferva gelatinosa (L. 1753: 1166). [ 4 ]

En sistemas más antiguos (por ejemplo, el sistema de Engler ), los géneros Batrachospermum y Chantransia se clasificaban dentro de la familia Helminthocladiaceae en el orden Nemalionales . [ 5 ] Actualmente, se reconoce la familia Batrachospermaceae y el orden Batrachospermales . Según algunas propuestas sistemáticas, este orden es monotípico , y las familias que se distinguen dentro de él, como Lemaneaceae , deberían sinonimizarse con Batrachospermaceae . [ 6 ]

Dependiendo del enfoque sistemático, existen desde varias docenas hasta varios cientos de especies dentro del género. [ 4 ] [ 7 ] El desarrollo de la filogenética molecular ha desafiado la taxonomía tradicional basada en la morfología y la anatomía. Según estos estudios, el género Batrachospermum es parafilético : anidados dentro de su clado se encuentran géneros como Lemanea , Nothocladus , Paralemanea , Petrohua , Psilosiphon scoparius , Sirodotia y Tuomeya . Para mantener el género como un taxón monofilético en un sentido amplio, todos los géneros mencionados anteriormente se incluyen en Batrachospermum , o en un sentido estricto, solo se incluye la especie tipo , B. gelatinosum , con su forma reconocida (a veces elevada al rango de especie) B. gelatinosum f. spermatoinvolucrum (MLVis & RGSheath). [ 6 ] En sentido estricto, las secciones previamente distinguidas se elevan al rango de géneros, por ejemplo, la sección Hybrida (previamente distinguida como la sección Contorta ) se eleva al género Kumanoa . Según una propuesta, el género parafilético Batrachospermum puede dividirse en las siguientes secciones: [ 6 ]

  • Acarposporophytum (Batrachospermum brasiliense)
  • Aristata (Batrachospermum cayennense)
  • Batrachospermum (Batrachospermum gelatinosum)
  • Gonimopropagulum (Batrachospermum breutelli)
  • Helminthoidea (Batrachospermum arcuatum, Batrachospermum boryanum, Batrachospermum confusum, Batrachospermum heterocorticum, Batrachospermum involutum)
  • Macrospora (Batrachospermum macrosporum)
  • Setácea (Batrachospermum atrum, Batrachospermum puiggarianum)
  • Turfosa (Batrachospermum turfosum)
  • Virescentia (Batrachospermum elegans, Batrachospermum helminthosum)

Además, existe un grupo australasiano designado provisionalmente , que es parafilético y del cual se originan los géneros Nothocladus y Petrohua , así como la sección Setacea ( Batrachospermum antipodites , Batrachospermum campyloclonum , Batrachospermum discors , Batrachospermum kraftii , Batrachospermum pseudogelatinosum , Batrachospermum theaquum , Batrachospermum wattsii ).

Después de la separación del género Kumanoa , las siguientes especies anteriormente clasificadas bajo Batrachospermum se transfieren a este género: B. australicum ( Kumanoa australica ), B. breviarticulatum ( Kumanoa breviarticulata ), B. cipoense ( Kumanoa cipoensis ), B. deminutum ( Kumanoa deminuta ), B. equisetoideum ( Kumanoa equisetoidea ), B. globosporum ( Kumanoa globospora ), B. gracillimum ( Kumanoa gracillima ), B. intortum ( Kumanoa intorta ), B. louisianae ( Kumanoa louisianae ), B. nodiflorum ( Kumanoa nodiflora ), B. procarpum ( Kumanoa procarpa ), B. espermatiophorum ( Kumanoa spamatiophora ), B. virgatodecaisneanum ( Kumanoa virgatodecaisneana ), B. vittatum ( Kumanoa vittata ).

Después de considerar casi todos estos cambios, en el sistema AlgaeBase , además de los mencionados anteriormente, las siguientes especies fueron verificadas a partir del otoño de 2011 (otras que aparecen en publicaciones se consideran sinónimos de otras o aún no han sido verificadas): [ 4 ]

Una de las especies más comúnmente mencionadas en las publicaciones, B. moniliforme , se considera sinónimo de B. gelatinosum en este sistema.

Morfología

Hábito

El talo es filamentoso, cubierto por una vaina resbaladiza y gelatinosa, con mucílago compuesto principalmente de oligosacáridos . [ 4 ] El grado de gelatinosidad del talo varía entre especies. Las especies que habitan en corrientes más rápidas suelen tener una forma más compacta, mientras que las que habitan en corrientes más lentas tienen una forma más laxa. [ 9 ]

El talo gametofítico es filamentoso, de hasta 40 cm de longitud (generalmente más corto en muchas especies), y se ramifica típicamente de forma monopodial a dicotómica . [ 10 ] Los filamentos que crecen hacia abajo forman la corteza que recubre el filamento central, a veces asemejándose a rizoides en la parte inferior. [ 4 ] Entre las células del filamento principal se forman nudos, de los cuales crecen radialmente filamentos laterales. De los filamentos corticales situados en los internodos , también surgen filamentos intercorticales. Los filamentos corticales laterales son más ramificados y largos que los intercorticales. Los talos más jóvenes suelen formar ramas más anchas (hasta 350 μm de ancho) que los más viejos (100–200 μm). [ 10 ]

El color varía, desde marrón, oliva, púrpura, gris hasta verde azulado. [ 4 ]

La fase esporofítica es crustácea, compuesta por grandes células basales de las que crecen filamentos poco ramificados hacia arriba. [ 4 ]

Anatomía

Las células del filamento principal son alargadas (150–200 μm) en forma de cilindro. Las células de los filamentos corticales son lenticulares, elipsoidales, de hasta 30 μm de longitud. [ 10 ] Cada célula contiene varios cloroplastos en forma de cinta sin pirenoides . Los cloroplastos contienen un único tilacoide fragmentado . [ 4 ] Entre los metabolitos, además de sustancias típicas de todas las algas rojas (como el almidón de algas rojas), está presente la trehalosa . [ 11 ] El número de cromosomas (n) varía, dependiendo de la especie, desde 2 hasta 22. [ 4 ]

Estructuras para la propagación

Varias especies producen monosporas, pero generalmente se forman carposporas . Los espermatangios ( gametangios masculinos ) son esféricos (4–8 μm de diámetro) e incoloros, generalmente agrupados en el extremo de los filamentos, a veces también en ramas que portan carpogonios. Los gametos masculinos son gametangios inmóviles. Los gametos femeninos – carpogonios – son esencialmente equivalentes a oogonios . El pelo del carpogonio tiene forma de maza. [ 12 ] Los carposporofitos son aproximadamente esféricos, formados por gonimoblastos, con carposporangios en los extremos (carecen de cistocarpo ). [ 12 ] En Batrachospermum breutelli , el carposporofito produce diásporas multicelulares que se desprenden. [ 13 ] Las esporas no tienen características endospóricas . [ 14 ]

Ecología

Al definir los requisitos ambientales, las controversias taxonómicas plantean cierta dificultad. A veces, los ecólogos consideran que una especie en particular es indicadora de una determinada condición ambiental, mientras que otra la considera indicadora de una condición diferente. Sin embargo, estudios moleculares pueden revelar que ambas especies son sinónimas.

Distribución geográfica

El género es de agua dulce y cosmopolita. Dado que las algas rojas se encuentran principalmente en ambientes de agua salada, en algunas regiones, los representantes de Batrachospermum son las algas rojas fluviales más comunes. Este es el caso de Batrachospermum gelatinosum , que se encontró en el 13% de las muestras recolectadas en arroyos de América del Norte. [ 15 ] En los arroyos de la cuenca alta del São Francisco en Brasil, varias especies de Batrachospermum , especialmente en la etapa de talo, son uno de los grupos taxonómicos más comunes de macroalgas. [ 16 ] En Polonia , las ocurrencias están dispersas por todo el país, con avistamientos más frecuentes en la región de Pomerania y en las tierras altas de Silesia-Pequeña Polonia . [ 10 ]

Algunas especies, como B. gelatinosum , se encuentran en todos los continentes (excepto la Antártida ), mientras que otras son endémicas (por ejemplo, Batrachospermum spermatiophorum, conocida solo en un arroyo de la isla Maui ), [ 17 ] aunque según algunas propuestas, puede transferirse al género Kumanoa .

Hábitat

Las especies de Batrachospermum habitan el bentos de aguas de corriente moderada a rápida (velocidad media de la corriente: 19 cm/s) [ 4 ] con un sustrato de fondos pedregosos o de grava, e incluso en manantiales. Rara vez se encuentran en aguas estancadas. El sustrato al que se adhieren puede variar desde piedras hasta macrófitas , especialmente entre diferentes especies. Los representantes suelen ser reófilos o reobiontes y viven en aguas con un amplio rango de velocidades de corriente, pero con promedios que superan los 40 cm/s (p. ej., Batrachospermum boryanum ) [ 18 ] o incluso los 50 cm/s ( B. keratophytum , que también se encuentra en estanques) [ 8 ] . Debido a la alta oxigenación típica de estas condiciones, exhiben características de organismos altamente tolerantes al oxígeno, y una disminución en la concentración de oxígeno resulta en una disminución de la tasa respiratoria. [ 11 ] Estas condiciones favorecen la rápida autopurificación del agua, especialmente de contaminantes orgánicos, por lo que estas especies se reconocen como sistemas sapróbicos ( B. vagum ) o saproxenos ( B. moniliforme , también conocido como B. gelatinosum ), [ 18 ] aunque esta última especie también puede indicar aguas γ-mesosapróbicas. [ 19 ] Se encuentran principalmente en aguas con bajo contenido mineral . A diferencia de la mayoría de las algas, no asimilan el carbono unido a iones carbonato, por lo que requieren CO 2 disuelto . [ 10 ] Como resultado, a pesar de su capacidad para encontrarse en aguas con diferentes niveles de pH, son más comunes en aguas ácidas, [ 18 ] donde predomina dicha forma de carbono inorgánico. Algunos representantes ( B. keratophytum , B. vagum – ambas especies a veces consideradas sinónimos de B. turfosum ) se encuentran en aguas distróficas , con baja transparencia, pero también pueden encontrarse en aguas de flujo rápido. Aun así, sin embargo, son más comunes en arroyos con agua rica en compuestos húmicos, más ácida y oscura que el promedio. [ 16 ] Además, los representantes de algunas otras especies tienen un amplio rango de tolerancia a la luz solar, el pH y otros parámetros. Esto se aplica especialmente a B. gelatinosum , el único representante del género que se encuentra hasta la zona de la tundra , [ 4 ]y descrita bajo nombres sinónimos ( B. delicatulum ) también de zonas tropicales. [ 9 ] Esta especie a veces se describe como típica tanto de aguas eutróficas como oligotróficas. [ 19 ]

Las etapas de talo y gametofito pueden ocurrir en diferentes condiciones de hábitat. [ 9 ] Sucede que solo se observa una de estas generaciones en ciertas regiones. [ 2 ]

interacciones entre especies

Los talos de Batrachospermum son una fuente de alimento para invertebrados acuáticos, incluidos anfípodos , caracoles y larvas de insectos acuáticos . [ 4 ] En algunos estudios, se han encontrado en el contenido intestinal de casi la mitad de los individuos examinados. [ 14 ]

Las secreciones similares a la seda que unen los filamentos de Batrachospermum son utilizadas por algunas larvas quironómidas para construir refugios . Los refugios construidos con diferentes especies de Batrachospermum presentan estructuras ligeramente distintas. [ 20 ]

La vaina gelatinosa sirve como hábitat para algas perifíticas , como Chrysodesmis gloeophila . [ 21 ] Algunas algas, como las algas rojas Balbiania y Sirodotia , también pueden crecer directamente sobre los talos gelatinosos de Batrachospermum . [ 19 ]

Ciclo vital

El Batrachospermum , al igual que otras algas rojas, experimenta una alternancia de generaciones . Su ciclo de vida comprende una generación haploide de gametofito (generalmente descrito como el individuo propiamente dicho del Batrachospermum ) y dos generaciones diploides de esporofitos : carposporofito y Chantransia (o pseudochantransia).

La etapa de Chantransia es anual. Chantransia puede producir monosporas o, a través de la división meiótica , producir talos gametofíticos que crecen sobre ella, sin liberar tetrasporas. [ 4 ] Los gametofitos viven por un corto período: desde finales de otoño hasta principios de primavera en regiones tropicales o un poco más en zonas templadas. [ 9 ] Sin embargo, en ciertas condiciones, también pueden ser perennes. [ 8 ] La producción de gametofitos puede estar asociada con el fotoperiodismo . [ 22 ] Los gametofitos producen gametos masculinos: espermatozoides y gametos femeninos: carpogonios (que son esencialmente idénticos a los oogonios ). Algunas especies (por ejemplo, Batrachospermum boryanum ) son dioicas , mientras que otras son monoicas . [ 4 ] En algunas especies (por ejemplo, B. delicatulum , también conocida como B. gelatinosum ), se presentan individuos tanto monoicos como dioicos. [ 9 ] Ambos tipos de gametos son inmóviles: los espermatozoides se liberan en el agua y son transportados por su movimiento, mientras que los carpogonios permanecen en la planta madre, germinando en carposporofitos después de la fertilización. Los carposporofitos, originados del cigoto , son diploides. Debido a su apariencia poco llamativa y su presencia en los gametofitos, alguna vez fueron considerados parásitos. [ 12 ] Sin embargo, a veces se desprenden del gametofito, sirviendo como diásporas . [ 23 ] Los carposporofitos producen carposporas liberadas en el agua, de las cuales germina la etapa Chantransia . [ 6 ] Una excepción es Batrachospermum brasiliense , en el cual no hay carposporofito, y la etapa Chantransia crece directamente del carpogonio fertilizado. [ 6 ] Dado que el gametofito crece en Chantransia , el carposporofito en el gametofito y las carposporas pueden germinar en la planta madre, su cuerpo común puede considerarse una especie de quimera . [ 24 ]

Durante muchos años, se creyó que la única etapa diploide en el desarrollo de Batrachospermum es el cigoto, que inmediatamente sufre meiosis, haciendo que el carposporofito sea haplonte . [ 12 ] Esta información todavía se presenta en estudios relativamente modernos, [ 25 ] a pesar de que desde mediados del siglo XX se ha descubierto que las sucesivas especies que representan este modelo de ciclo de vida (supuestamente representado por el género Nemalion ) en realidad tienen un modelo similar al de la mayoría de las demás algas rojas (tipificadas por Polysiphonia ). [ 26 ] [ 27 ] Surgieron malentendidos adicionales debido a que después de la meiosis en Chantransia (o pseudochantransia), solo una célula ( meiospora ) da lugar a un nuevo individuo, mientras que el resto degenera, lo cual es inusual en las algas. Además, la meiospora no se libera sino que germina en la planta madre. No fue hasta finales de la década de 1960 y principios de la de 1970 que se demostró que los núcleos de los gametofitos de Batrachospermum y Lemanea contienen la mitad del ADN de los núcleos de los individuos del supuesto género Pesudochantransia . [ 24 ]

Usos

A diferencia de algunas algas rojas marinas, Batrachospermum no se utiliza en la cocina. Existen pocos informes sobre las propiedades antiinflamatorias de B. atrum , utilizado en la medicina popular en las estribaciones del Himalaya ( Arunachal Pradesh ). [ 28 ]

Debido a sus requisitos ambientales, los representantes de este género que se encuentran en Polonia se consideran al determinar el Índice de Macrófitas de Río , con valores de W=6 (que indica una preferencia por aguas mesotróficas) y L=2 (que indica un rango promedio de tolerancia ecológica ). [ 29 ]

Referencias

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