La Caliza de Bear Gulch es una lente geológica rica en caliza en el centro de Montana , reconocida por la calidad de sus fósiles marinos del subperíodo misisipiano tardío , hace aproximadamente 324 millones de años. Está expuesta en varios afloramientos al noreste de las montañas Big Snowy y a menudo se considera un componente de la Formación Heath , más extensa . La Caliza de Bear Gulch reconstruye un ecosistema marino diverso, aunque aislado, que se desarrolló cerca del final de la edad Serpukhoviense en el período Carbonífero . Es un lagerstätte , un tipo particular de unidad rocosa con una excepcional preservación de fósiles tanto de esqueletos articulados como de tejidos blandos . Los fósiles de Bear Gulch incluyen una variedad de peces, invertebrados y algas que ocupaban diversos hábitats dentro de una bahía poco profunda preservada. [ 1 ] [ 2 ]
Los peces incluyen una gran diversidad de condrictios inusuales (peces cartilaginosos) [ 3 ] [ 4 ] y una de las lampreas más antiguas conocidas , [ 5 ] junto con otros vertebrados . [ 6 ] Los invertebrados incluyen numerosos fósiles de crustáceos , gusanos , cefalópodos y esponjas marinas , que se concentran en diferentes partes de la cuenca de la bahía. Los cefalópodos con concha son abundantes, y la Caliza de Bear Gulch también conserva algunos de los mejores fósiles tempranos de cefalópodos coleoideos . [ 7 ] [ 8 ] Los fósiles de organismos bentónicos típicos (fijados al fondo marino) son raros, y los que aparecen se restringen a parches de esponjas similares a arrecifes en afloramientos orientales. Esto indica que las condiciones de la bahía responsables de la Caliza de Bear Gulch eran diferentes a las de otras áreas marinas cercanas. [ 2 ]
Algunos fósiles de Bear Gulch se conservaron de forma tan rápida y eficiente que se pudieron observar comportamientos de apareamiento, [ 9 ] [ 10 ] órganos internos, [ 11 ] patrones de coloración, [ 12 ] contenido intestinal, [ 9 ] [ 13 ] e incluso el patrón de vasos sanguíneos [ 11 ] en los fósiles. Esta excepcional conservación puede ser consecuencia del clima monzónico cálido predominante , ya que las tormentas podían cubrir frecuente y rápidamente el lecho marino con escorrentía orgánica pobre en oxígeno de áreas menos profundas. [ 2 ] Aunque se encuentran hasta 40 metros de sedimento en la Caliza de Bear Gulch, los datos bioestratigráficos sugieren que la lente se emplazó en solo 1000 años, un instante geológico. [ 6 ]
Geología
Entorno geológico
La Caliza de Bear Gulch se considera comúnmente parte de la Formación Heath , la formación más joven del Grupo Big Snowy del centro de Montana . [ 1 ] [ 14 ] [ 2 ] [ 15 ] Algunos autores consideran en cambio que la Caliza de Bear Gulch es un miembro temprano de la Formación Tyler , una unidad irregular pero extendida de caliza carbonífera y sedimentos terrestres. [ 16 ] [ 17 ] La mayor parte de la Formación Heath está representada por lutitas y margas negras , indicativas de ambientes litorales salobres y salados . Se desarrolló a lo largo de una secuencia transgresiva en un estrecho canal de agua salada, conocido como la Fosa de Montana Central [ 3 ] [ 2 ] [ 4 ] o Fosa de Big Snowy. [ 1 ] [ 15 ] Este canal desembocaba en la Cuenca de Williston , un mar interior poco profundo más al este. La fosa de Montana Central también habría estado conectada con cuencas completamente marinas en la costa occidental de Laurussia , [ 1 ] [ 14 ] [ 15 ] pero esta conexión puede haberse roto para el momento de la deposición de la caliza de Bear Gulch. [ 3 ] [ 4 ]
En la Formación Heath se desarrollan numerosas lentes de caliza distintas (paquetes de sedimentos localizados). Estas se superponen en una secuencia de este a oeste que se extiende a lo largo de 160 km en la Fosa Central de Montana. Las únicas porciones expuestas de la secuencia se encuentran en Potter Creek Dome , una pequeña área elevada al noreste de las Montañas Big Snowy . [ 1 ] [ 2 ] Las últimas lentes de caliza forman una gran parte de la Formación Heath Superior, [ 14 ] que a veces se denomina Miembro Bear Gulch en reconocimiento a la lente más expuesta y fosilífera de la secuencia. [ 1 ] [ 18 ] [ 4 ] Esta lente, la Caliza Bear Gulch, también fue una de las últimas de la secuencia, sucedida únicamente por los Lechos Surenough inmediatamente al oeste de ella. [ 1 ] [ 2 ] La caliza de Bear Gulch se puede observar en numerosos afloramientos, dispersos en un área de más de 50 km2 en el condado de Fergus, Montana . [ 2 ] [ 6 ] [ 4 ]
La creación de lentes de caliza en la Formación Heath se ha vinculado a la actividad tectónica que extendió la vía marítima mediante la excavación de bahías en el terreno circundante. A medida que las bahías antiguas se rellenan y se entierran por sedimentos, las fallas y los eventos sísmicos forman nuevas bahías en una larga sucesión de este a oeste. [ 1 ] [ 14 ] [ 2 ] Es posible que la bahía responsable de la lente de caliza de Bear Gulch se haya rellenado por completo en tan solo 1000 años, después de que toda la secuencia de formación de bahías haya recorrido su curso a través de Montana en solo 25 000 años. [ 6 ] [ 4 ] Los depósitos finales de caliza en el área fueron sucedidos por sedimentos de lago de agua dulce de la Formación Cameron Creek , la unidad más antigua del Grupo Amsden de edad Pensilvánica temprana . [ 1 ] [ 2 ]
Edad
Una amplia variedad de evidencias bioestratigráficas sitúa la Formación Heath en la parte superior del piso Chesteriano , cerca del final del subperíodo Misisípico ( período Carbonífero temprano ). El Chesteriano superior es el equivalente regional norteamericano del piso Serpukhoviano global, así como la parte inferior del piso Namuriense europeo . La Caliza Bear Gulch, en particular, se correlaciona con la zona de amonites E2b (Arnsbergiano medio) del Namuriense, [ 18 ] no lejos de la parte superior del Serpukhoviano. Los estratos de la zona E2b en Inglaterra y la República Checa se han datado en alrededor de 324 millones de años. [ 19 ] [ 20 ]
Clima
Durante el período de sedimentación, el área se encontraba aproximadamente entre 10 y 12 grados al norte del ecuador , en el límite entre los subtrópicos áridos y la región ecuatorial tropical. La sedimentación cíclica respalda un modelo climático que postula que el clima general era cálido y monzónico , con marcadas estaciones lluviosas y secas. Durante la tranquila estación seca , la sedimentación era baja y la cuenca habría estado influenciada por los vientos alisios del noreste , las corrientes de marea y la evaporación . Al comienzo de la estación lluviosa , las temperaturas más cálidas y la disminución de los vientos alisios habrían aislado la cuenca y aumentado su salinidad general . A medida que avanzaba la estación lluviosa, las fuertes precipitaciones intensificaban el gradiente horizontal de salinidad de la bahía, desde la parte superior influenciada por agua dulce hasta la parte inferior influenciada por agua marina. Las tormentas también producirían una capa superficial de agua dulce, arrastrando sedimentos y materia orgánica desde los márgenes de la cuenca hacia zonas más profundas. [ 2 ]
Sedimentología y ecosistemas
La caliza litográfica de grano fino ( plattenkalk ) predomina en la lente de Bear Gulch, aunque el material silicclástico de tamaño arcilla a limo también constituye una porción significativa de la roca en algunas áreas. En diferentes partes de la bahía se desarrollan varias facies (asociaciones sedimentarias). [ 1 ] [ 2 ]
Las gruesas y fosilíferas facies de la cuenca central se desarrollan a lo largo del eje principal noroeste-sureste de la bahía, que está delimitado por pequeñas microfallas de desecación . Son comunes los peces bien conservados y otros animales nectónicos (de vida libre), pero las algas y los animales bentónicos (que viven en el fondo marino) típicos son muy raros. La sedimentación de la cuenca central fue cíclica, con capas delgadas de lutita pálida intercaladas entre capas más gruesas de caliza oscura, rica en materia orgánica y con un olor aceitoso distintivo. [ 1 ] [ 15 ] [ 2 ] Cada capa oscura contiene una secuencia de sedimentos: capas densas y masivas ( homogéneas ) seguidas de láminas con estratificación gradada , que pueden estar bioturbadas en la parte superior de la capa. Estas pequeñas secuencias, a veces denominadas microturbiditas, se comparan con las secuencias de Bouma de depósitos de turbiditas marinas profundas . Las capas de lutita pálida de la cuenca central probablemente se acumularon lentamente durante la estación seca, mientras que las capas más oscuras corresponden a sedimentos de margen de bahía que se asentaron y fueron arrastrados a la cuenca durante la estación lluviosa. [ 2 ] Los deslizamientos sedimentarios a lo largo del eje de la cuenca central se han utilizado para reconstruir el flujo dentro de la cuenca, lo que indica que se profundizó y drenó hacia el noreste. [ 1 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 2 ] La caliza de Bear Gulch alcanzó un espesor de 30 metros en su salida oriental, [ 14 ] [ 2 ] y la profundidad total de la cuenca fue de aproximadamente 40 metros. [ 1 ] [ 15 ] [ 6 ]
En su salida oriental y en alcobas protegidas cercanas, la cuenca central transiciona a los sedimentos laminados de color claro de la facies Arborispongia - productid . Se caracterizan por arrecifes y parches de la esponja arborescente (ramificada) Arborispongia , que comúnmente está cubierta de braquiópodos productidos espinosos . Los organismos bentónicos marinos, como algas, bivalvos , briozoos y crinoideos , constituyen una parte significativa del ecosistema en estas pocas áreas. [ 15 ] [ 2 ] En el borde noroeste tranquilo y poco profundo de la cuenca, se pueden observar arrecifes de Arborispongia , grandes estromatolitos y restos de plantas. Abundan los moldes de cristales de sal, indicativos de hipersalinidad y altas tasas de evaporación en esta área. [ 6 ] A medida que la bahía se fue llenando de sedimentos, condiciones similares se extendieron hacia el centro de la cuenca. Esto da como resultado la deposición de la facies "superficial" o "margosa", una colección de micritas muy pálidas con muy poco material orgánico o siliciclástico. Conservan varias laminaciones de algas , diversos arrecifes de Arborispongia y concentraciones locales de sílex y nódulos de yeso . [ 1 ] [ 14 ] [ 2 ] El final de la vida útil de la bahía fue indicado por una secuencia de capas con fragmentos de hojas, conglomerados de piedra caliza, [ 17 ] margas y, finalmente, sedimentos completamente de agua dulce. [ 2 ]
Cuando la bahía estaba en su apogeo, el borde sur del eje de la cuenca central vio el desarrollo de la facies de algas filamentosas. Estas son principalmente calizas y lutitas oscuras y ricas en materia orgánica, similares a las facies de la cuenca central, aunque con más limo siliciclástico y menos microturbiditas. Como su nombre indica, las hebras de algas filamentosas son abundantes. [ 15 ] [ 2 ] Más allá del eje principal de la cuenca, las rocas son aún más limosas, no están claramente estratificadas y tienen una coloración muy oscura. Estos sedimentos, la facies marginal, tienen un alto contenido de peloides , restos de plantas y otro material orgánico. Probablemente corresponden a áreas poco profundas y salobres con un influjo de agua dulce. Los fósiles de taxones completamente de agua salada son raros y están mal conservados en comparación con otros ambientes, aunque los organismos con un rango más amplio de tolerancia a la salinidad ( Acanthodes , gasterópodos , algas filamentosas) son bastante comunes. [ 1 ] [ 15 ] [ 2 ]
Conservación de fósiles
La caliza de Bear Gulch es un konservat lagerstätte , lo que significa que sus fósiles están excepcionalmente bien conservados, incluyendo detalles de tejidos blandos que ofrecen información valiosa sobre la biología de los organismos del Carbonífero. [ 2 ] Los sedimentos de grano fino comunes en la formación permiten que las estructuras fosilizadas conserven una resolución fina, como se observa en lagerstätten equivalentes basados en plattenkalk a lo largo de la historia geológica. La mayoría de los fósiles están aislados y aplanados en películas muy delgadas entre capas laminares. Los conjuntos de Arborispongia , las conchas de cefalópodos y los huesos de grandes vertebrados ocasionalmente sobresalen a través de varias capas delgadas, acercándose a la conservación tridimensional. [ 14 ] [ 15 ]
Los vertebrados suelen presentarse en forma de esqueletos completos, y sus fósiles a menudo conservan pigmentos orgánicos internos y externos . Los pigmentos de la piel pueden indicar patrones de color y la extensión de las aletas y otras estructuras externas, mientras que los pigmentos internos se utilizan para delinear el hígado , el bazo , los ojos y otros órganos. En casos raros, incluso la estructura de vasos sanguíneos frágiles puede reconocerse a partir de los pigmentos sanguíneos conservados. [ 21 ] [ 11 ] El contenido intestinal poco común indica la dieta de algunos animales de Bear Gulch, [ 11 ] [ 22 ] y se han encontrado músculos fosfatizados en situaciones muy raras. [ 15 ] Los invertebrados blandos se indican mediante una variedad de moldes, vaciados y decoloraciones orgánicas en las rocas. [ 14 ] [ 15 ] En la cuenca central, los fósiles de invertebrados con conchas calcáreas están mayormente disueltos, dejando solo moldes en la roca circundante. Por otro lado, los invertebrados con conchas quitinosas o ricas en fosfato se vuelven más comunes en la cuenca central. Esto puede haber sido consecuencia de la acidez en los fluidos intersticiales de los sedimentos, donde los fluidos menos ácidos favorecen la preservación de fósiles calcáreos y los fluidos más ácidos favorecen los fósiles fosfatizados. [ 1 ] [ 15 ]
Existe cierta incertidumbre sobre cómo se logró esta excepcional preservación. La mayoría de los fósiles son animales completos y sin descomponer, sin signos de alteración por carroñeros o fuertes corrientes. Para evitar la descomposición de los frágiles tejidos blandos en un ambiente cálido, la muerte y el entierro debieron ser muy rápidos para la gran mayoría de los esqueletos articulados. Los raros fragmentos desarticulados pueden corresponder a cadáveres grandes o flotantes que suben a la superficie del agua para descomponerse gradualmente y desintegrarse en un proceso tafonómico de "hinchazón y flotación" . [ 14 ] [ 2 ] Los fósiles están dispersos por toda la lente de Bear Gulch, en lugar de concentrados en lechos específicos ricos en fósiles (lo que se esperaría si los organismos murieran por floraciones de algas ). [ 1 ]
El lecho marino de la cuenca central, depositado cíclicamente, aunque fosilífero, carece de invertebrados bentónicos. Algunos autores han sugerido que las aguas más profundas de la cuenca eran demasiado saladas o pobres en oxígeno para la mayoría de la vida. [ 1 ] Sin embargo, los peces bentónicos son comunes en la cuenca central, lo que sugiere que la anoxia (bajo nivel de oxígeno) no era una característica persistente de las aguas del fondo. [ 14 ] [ 2 ] No obstante, se encuentran muchos fósiles de peces con branquias distendidas, lo que favorece la asfixia como causa de muerte. [ 11 ] [ 15 ] [ 2 ] Una posible explicación para la rápida asfixia y enterramiento atribuye la culpa a la escorrentía de agua dulce durante las tormentas en la estación húmeda. Las fuertes lluvias traerían una cascada de sedimentos marginales ricos en materia orgánica a la cuenca central. A medida que los sedimentos se hunden, absorben rápidamente el oxígeno del agua de mar, matando y enterrando a los organismos de la cuenca en cuestión de horas. [ 2 ]
Paleobiota
El ecosistema representado por la Caliza de Bear Gulch era vibrante y estaba bien representado por fósiles, con muchas especies descritas y no descritas de vertebrados e invertebrados entre sus filas. Los animales muestran una amplia gama de tipos corporales y muestran preferencias por ciertas áreas de la bahía, lo que indica que la bahía ofrecía una amplia gama de hábitats y nichos para ocupar. [ 4 ] Se han conservado muchos indicadores de paleoecología y paleobiología , desde asociaciones entre organismos con concha incrustantes y algas, [ 23 ] hasta contenido intestinal y otros rastros de alimentación, [ 13 ] e incluso algunos animales fosilizados durante el apareamiento. [ 9 ] [ 10 ] Los peces son diversos y abundantes, con miles de especímenes que representan aproximadamente 150 especies (a partir de 2015). [ 4 ] Muchas de estas especies no están descritas ni nombradas, solo se mencionan mediante "nombres en clave"; las especies no nombradas no se incluyen en las listas de paleobiota aquí.
Condrictios
La Caliza de Bear Gulch es famosa por sus condrictios inusuales y ecológicamente diversos , el grupo de peces cartilaginosos que incluye a los tiburones , rayas y quimeras modernos . Se conocen más de 80 especies de condrictios (a partir de 2012), que representan cerca del 60% de la diversidad de peces (por número de especies) en la bahía. Esto está muy lejos de los ecosistemas modernos, donde los condrictios comprenden solo alrededor del 3% de las especies de peces. [ 6 ] En la Caliza de Bear Gulch, los condrictios poseen una amplia gama de ecologías y tipos de cuerpo, incluyendo formas parecidas a anguilas (" Thrinacoselache "), durofagos de cuerpo profundo ( petalodontiformes ), pequeños nadadores activos (la mayoría de los holocéfalos ), formas bentónicas parecidas a rayas ( Squatinactis ) y depredadores más típicos parecidos a tiburones ( simmoriiformes y elasmobranquios ). [ 4 ] Los patrones de diversidad y abundancia de condrictios están correlacionados, encontrándose el mayor número de especies y fósiles en las facies de la cuenca central y el menor en las facies marginales. Los grandes condrictios depredadores como Listracanthus y los simoriiformes (excepto Falcatus ) constituyen una mayor proporción de fósiles en la bahía superior hipersalina, mientras que Falcatus y los holocéfalos son los fósiles más comunes en las facies marginales y de la cuenca central. Un hábitat de arrecife protegido en el borde oriental de los afloramientos ha producido un alto número de fósiles de Heteropetalus . No obstante, cada hábitat observa una superposición significativa de especies con otros hábitats, y los condrictios "comunes" (>3 especímenes) no son tan abundantes como para superar en número a las especies más raras (<3 especímenes), en términos del recuento total de especímenes. [ 6 ]
Actinopterigios
Los actinopterigios (peces óseos de aletas radiadas) también son bastante diversos, con alrededor de 50 especies descritas y no descritas (hasta 2012) que constituyen más de un tercio de la diversidad de peces de Bear Gulch. En términos de recuento de especímenes, son los fósiles de peces más abundantes en la Caliza de Bear Gulch, representando aproximadamente el 80% de todos los vertebrados fósiles. [ 6 ] Sin embargo, son más restringidos que los condrictios en términos de ecomorfología . La mayoría tiene una forma corporal pequeña y generalizada fusiforme (que se estrecha suavemente), con solo algunas desviaciones hacia formas más alargadas o de cuerpo profundo. [ 4 ] Los actinopterigios más abundantes incluyen Wendyichthys y tres especies sin nombre estrechamente relacionadas (nombres en clave "Yogo", "Fub" y "Cop"). La abundancia relativa de actinopterigios disminuye en la bahía superior, aunque todavía son bastante comunes. Se han encontrado cardúmenes de larvas recién eclosionadas en hábitats de arrecifes aislados cerca de la cuenca central. [ 6 ]
Otros peces
Los peces no actinopterigios ni condrictios constituyen una parte relativamente pequeña de la diversidad general, aunque sus fósiles aún son comunes en algunos hábitats. Los sarcopterigios (peces de aletas lobuladas) conservados incluyen actinistios ( celacantos ) y el rizodonte Strepsodus , que presentan preferencias de hábitat muy diferentes. Los celacantos, en particular los fósiles del género Caridosuctor , son abundantes en la cuenca central y sus márgenes, pero prácticamente están ausentes en la bahía superior. Strepsodus , por otro lado, es moderadamente común en la bahía superior y muy raro en otros lugares. Ninguno de los dos es común en el hábitat protegido del arrecife oriental. Acanthodes , el único acantodio conocido de la Caliza de Bear Gulch, tiene un patrón de distribución similar al de Strepsodus : común en la bahía superior y en ningún otro lugar. Las lampreas , representadas por Hardistiella , son demasiado raras para estimar su preferencia de hábitat. [ 6 ] [ 4 ]
Artrópodos

Los artrópodos son diversos, siendo los más abundantes y con mayor número de especies varios hoplocáridos primitivos , parientes de los estomatópodos modernos ( camarones mantis ). [ 60 ] [ 61 ] Otros artrópodos incluyen una variedad de crustáceos típicos del Carbonífero , [ 62 ] [ 60 ] raros xifosuros (cangrejos herradura), [ 63 ] y un único " synziphosurino " ( Anderella ). [ 64 ] Los trilobites , aunque comunes en formaciones adyacentes, están prácticamente ausentes en la Caliza de Bear Gulch.
Moluscos
gusanos
" Nemavermes mackeei " es un fósil con forma de gusano conocido originalmente de los yacimientos fósiles de Mazon Creek en Illinois, y posteriormente reportado en Bear Gulch. [ 77 ] Inicialmente descrito como un nematodo de vida libre , una reinvestigación en 2023 indicó que el holotipo de Nemavermes mackeei de Mazon Creek es en realidad una probóscide desprendida de Tullimonstrum . Otros fósiles de " Nemavermes " de Mazon Creek son en realidad peces ciclostomados similares a las lampreas , denominados como el nuevo género y especie Squirmarius testai . La verdadera identidad de los fósiles de " Nemavermes " de Bear Gulch es ambigua. [ 78 ]
Otros invertebrados
Véase también
Enlaces externos
- Página web personal de Richard Lund y Eileen Grogan, donde se exhibe la piedra caliza de Bear Gulch y sus fósiles.
- Documental de Discovery Channel de 1998 "Tiburones prehistóricos", que incluye un segmento sobre Bear Gulch (4:36-16:13).
- Fragmento del documental de PBS de 2020 "Prehistoric Road Trip", centrado en los fósiles de Bear Gulch (12:16-22:53).
Referencias
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