ictioplancton

El ictioplancton (del griego: ἰχθύς , ikhthus , "pez"; y πλαγκτός, planktos , "flotador" ^{[ 1 ]} ) son los huevos y larvas de los peces. Se encuentran principalmente en la zona iluminada por el sol de la columna de agua , a menos de 200 metros de profundidad, que a veces se denomina zona epipelágica o fótica . El ictioplancton es planctónico , lo que significa que no puede nadar eficazmente por sí mismo, sino que debe dejarse llevar por las corrientes oceánicas. Los huevos de los peces no pueden nadar en absoluto y son claramente planctónicos. Las larvas en sus primeras etapas nadan mal, pero las larvas en etapas posteriores nadan mejor y dejan de ser planctónicas al convertirse en juveniles . Las larvas de los peces forman parte del zooplancton que se alimenta de plancton más pequeño, mientras que los huevos de los peces transportan su propio suministro de alimento. Tanto los huevos como las larvas son consumidos por animales más grandes. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Los peces pueden producir una gran cantidad de huevos que a menudo se liberan en la columna de agua abierta. Los huevos de pez suelen tener un diámetro de aproximadamente 1 milímetro (0,039 pulgadas) . Las crías recién nacidas de los peces ovíparos se llaman larvas . Por lo general, están mal formadas, poseen un gran saco vitelino (para nutrirse) y su apariencia es muy diferente a la de los ejemplares juveniles y adultos. El período larval en los peces ovíparos es relativamente corto (generalmente solo unas pocas semanas), y las larvas crecen rápidamente y cambian de apariencia y estructura (un proceso denominado metamorfosis ) para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben pasar de alimentarse de su saco vitelino a alimentarse de zooplancton , un proceso que depende de una densidad de zooplancton generalmente insuficiente, lo que provoca la inanición de muchas larvas. 

El ictioplancton puede ser un indicador útil del estado y la salud de un ecosistema acuático . ^{[ 2 ]} Por ejemplo, la mayoría de las larvas en etapas avanzadas del ictioplancton suelen haber sido depredadas, por lo que el ictioplancton tiende a estar dominado por huevos y larvas en etapas tempranas. Esto significa que cuando peces como las anchoas y las sardinas desovan , las muestras de ictioplancton pueden reflejar su producción reproductiva y proporcionar un índice del tamaño relativo de la población de peces. ^{[ 3 ]} Los aumentos o disminuciones en el número de poblaciones de peces adultos se pueden detectar de forma más rápida y sensible mediante el monitoreo del ictioplancton asociado a ellos, en comparación con el monitoreo de los adultos mismos. También suele ser más fácil y rentable muestrear las tendencias en las poblaciones de huevos y larvas que muestrear las tendencias en las poblaciones de peces adultos. ^{[ 3 ]}

El interés por el plancton se originó en Gran Bretaña y Alemania en el siglo XIX, cuando los investigadores descubrieron que había microorganismos en el mar y que podían capturarlos con redes de malla fina. Comenzaron a describir estos microorganismos y a probar diferentes configuraciones de redes. ^{[ 3 ]} La investigación sobre el ictioplancton comenzó en 1864, cuando el gobierno noruego encargó al biólogo marino G. O. Sars que investigara las pesquerías alrededor de la costa noruega. Sars encontró huevos de peces, en particular huevos de bacalao , flotando en el agua. Esto estableció que los huevos de peces podían ser pelágicos , viviendo en la columna de agua abierta como otros organismos del plancton. ^{[ 4 ]} A principios del siglo XX, el interés por la investigación del ictioplancton se generalizó cuando se descubrió que, si se muestreaba cuantitativamente , las muestras podían indicar el tamaño relativo o la abundancia de las poblaciones de peces reproductores . ^{[ 3 ]}

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  Remolque PairoVET
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  Bongo tow
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  Obtención de una muestra de plancton

Los buques de investigación recolectan ictioplancton del océano mediante redes de malla fina. Los buques remolcan las redes a través del mar o bombean agua de mar a bordo y luego la hacen pasar a través de la red. ^{[ 5 ]}

• Existen muchos tipos de arrastres de plancton: ^{[ 5 ]}

• Las redes de neuston se suelen fabricar en la superficie o justo debajo de ella, utilizando una red de malla de nailon ajustada a un marco rectangular.
• El sistema de remolque PairoVET, utilizado para la recolección de huevas de peces, consiste en lanzar una red a unos 70 metros mar adentro desde un buque de investigación fijo y luego arrastrarla de vuelta al buque.
• Las redes de arrastre anulares consisten en una red de malla de nailon montada sobre un marco circular. Estas han sido reemplazadas en gran medida por las redes bongo, que proporcionan muestras duplicadas gracias a su diseño de doble red.
• El método de arrastre con redes consiste en arrastrar redes con forma de tambores bongo desde una embarcación en movimiento. La red suele bajarse hasta unos 200 metros y luego se deja ascender a la superficie mientras se remolca. De esta forma, se puede obtener una muestra de toda la zona fótica, donde se encuentra la mayor parte del ictioplancton.
• Las redes de arrastre MOCNESS y BIONESS , así como las redes de arrastre Tucker, utilizan múltiples redes que se abren y cierran mecánicamente a profundidades discretas para proporcionar información sobre la distribución vertical del plancton.
• La red de arrastre tipo manta arrastra una red desde una embarcación en movimiento a lo largo de la superficie del agua, recolectando larvas, como las de grunion , mahi-mahi y peces voladores que viven en la superficie.

Tras el arrastre, el plancton se arrastra con una manguera hasta el extremo inferior de la red para su recolección. La muestra se coloca en un líquido conservante antes de ser clasificada e identificada en un laboratorio. ^{[ 5 ]}

• Bombas de plancton: Otro método para recolectar ictioplancton es utilizar un muestreador continuo de huevos de peces en movimiento (véase la ilustración). Se bombea agua desde una profundidad de unos tres metros hasta la embarcación y se filtra con una red. Este método puede utilizarse mientras la embarcación está en movimiento. ^{[ 5 ]}

Los investigadores del ictioplancton generalmente utilizan la terminología y las etapas de desarrollo introducidas en 1984 por Kendall y otros. ^{[ 3 ]} Esto consta de tres etapas de desarrollo principales y dos etapas de transición. ^{[ 6 ]}

Los ionocitos (anteriormente conocidos como células ricas en mitocondrias o células de cloruro) son responsables de mantener niveles osmóticos, iónicos y ácido-base óptimos dentro del pez. ^{[ 7 ]} Los ionocitos se encuentran típicamente dentro de las branquias adultas. Sin embargo, los peces embrionarios y larvarios a menudo carecen de branquias o las tienen subdesarrolladas. En cambio, los ionocitos se encuentran a lo largo de la piel, el saco vitelino y las aletas de la larva. ^{[ 8 ]} A medida que el crecimiento progresa y la branquia se vuelve más desarrollada, los ionocitos se pueden encontrar en el arco branquial y el filamento branquial. ^{[ 9 ] [ 10 ]} En los peces larvarios, el número, tamaño y densidad de ionocitos se pueden cuantificar como un área relativa de ionocitos, que se ha propuesto como un indicador de la capacidad osmótica, iónica y/o ácido-base del organismo. ^{[ 9 ] [ 11 ]} También se sabe que los ionocitos son plásticos. Las aberturas apicales de los ionocitos pueden ensancharse durante períodos de alta actividad, ^{[ 9 ]} y pueden desarrollarse nuevos ionocitos a lo largo de las lamelas branquiales durante períodos de estrés ambiental. ^{[ 12 ]} Debido a la abundante presencia de Na ⁺ /K ⁺ -ATPasa en la membrana basolateral, los ionocitos a menudo pueden localizarse mediante inmunohistoquímica . ^{[ 12 ]}

El reclutamiento de peces está regulado por la supervivencia de las larvas. La supervivencia está regulada por la abundancia de presas, la depredación y la hidrología . Los huevos y larvas de peces son consumidos por muchos organismos marinos. ^{[ 13 ]} Por ejemplo, pueden ser consumidos por invertebrados marinos , como copépodos , gusanos flecha , medusas , anfípodos , caracoles marinos y krill . ^{[ 14 ] [ 15 ]} Debido a su abundancia, los invertebrados marinos causan altas tasas de mortalidad general. ^{[ 16 ]} Los peces adultos también se alimentan de huevos y larvas de peces. Por ejemplo, se observó que el eglefino se saciaba con huevos de arenque en 1922. ^{[ 14 ]} Otro estudio encontró bacalao en un área de desove de arenque con 20 000 huevos de arenque en sus estómagos y concluyó que podían depredar la mitad de la producción total de huevos. ^{[ 17 ]} Los peces también canibalizan sus propios huevos. Por ejemplo, estudios separados encontraron que la anchoa del norte ( Engraulis mordax ) fue responsable del 28% de la mortalidad en su propia población de huevos, ^{[ 18 ]} mientras que la anchoveta peruana fue responsable del 10% ^{[ 18 ]} y la anchoa sudafricana ( Engraulis encrasicolus ) del 70%. ^{[ 13 ]}

Los depredadores más eficaces son aproximadamente diez veces más largos que las larvas de las que se alimentan. Esto es cierto independientemente de si el depredador es un crustáceo, una medusa o un pez. ^{[ 19 ]}

Las larvas de peces desarrollan primero la capacidad de nadar verticalmente en la columna de agua a corta distancia. Posteriormente, desarrollan la capacidad de nadar horizontalmente a distancias mucho mayores. Estos desarrollos natatorios influyen en su dispersión. ^{[ 21 ]}

En 2010, un grupo de científicos informó que las larvas de peces pueden ser transportadas por las corrientes oceánicas y repoblar poblaciones de peces en lugares distantes. Este hallazgo demuestra, por primera vez, lo que los científicos sospechaban desde hace tiempo pero nunca habían probado: que las poblaciones de peces pueden conectarse con poblaciones distantes mediante el proceso de deriva larvaria. ^{[ 20 ]}

El pez que eligieron para investigar fue el pez cirujano amarillo , porque cuando una larva de este pez encuentra un arrecife adecuado, permanece en la zona durante el resto de su vida. Por lo tanto, solo como larva a la deriva pueden migrar distancias significativas desde su lugar de nacimiento. ^{[ 22 ]} El pez cirujano amarillo tropical es muy codiciado en el comercio de acuarios . A finales de la década de 1990, sus poblaciones estaban colapsando, por lo que, en un intento por salvarlas, se establecieron nueve áreas marinas protegidas (AMP) frente a la costa de Hawái. Ahora, mediante el proceso de deriva larvaria, los peces de las AMP se están estableciendo en diferentes lugares y la pesquería se está recuperando. ^{[ 22 ]} "Hemos demostrado claramente que las larvas de peces que se desovaron dentro de las reservas marinas pueden derivar con las corrientes y repoblar áreas de pesca a grandes distancias", dijo uno de los autores, el biólogo marino Mark Hixon. "Esta es una observación directa, no solo un modelo, de que las reservas marinas exitosas pueden mantener pesquerías más allá de sus límites". ^{[ 22 ]}

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  Huevos de Coregonus maraena aproximadamente un mes después de la fertilización.
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  Huevo de pez trapo
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  Huevos de salmón en diferentes etapas de desarrollo.
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  Los machos de los peces dorados estimulan a las hembras a desovar y liberan esperma para fertilizar externamente sus huevos.
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  En cuestión de días, los vulnerables huevos de pez dorado eclosionan en larvas , que se desarrollan rápidamente hasta convertirse en alevines.

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  larva de bacalao del Pacífico
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  larva de lucioperca
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  Larva de atún rojo
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  Larva de esturión común

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  Huevos de arenque del Atlántico , con una larva recién eclosionada.
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  Una larva de arenque recién eclosionada en una gota de agua, comparada con la cabeza de una cerilla.
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  Larvas de arenque en etapa temprana fotografiadas in situ con restos de vitelo .
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  Una larva de 2,7 mm de longitud del pez luna oceánico , Mola mola,
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  Larva de pez cofre

• Ahlstrom, Elbert H. y Moser, H. Geoffrey (1976) "Huevos y larvas de peces y su papel en las investigaciones sistemáticas en la pesca" Revue des Travaux de l'Institut des Pêches Maritimes , 40 (3-4): 379–398.
• Balon, Eugene K. (1990) "Epigénesis de un epigenetista: el desarrollo de algunos conceptos alternativos sobre la ontogenia temprana y la evolución de los peces Guelph Ichthyology Reviews , 1 : 1–48.
• Blaber, Stephen JM (2000) Peces estuarinos tropicales: ecología, explotación y conservación. John Wiley and Sons, páginas 153-156. ISBN 978-0-632-05655-2.
• Browman, Howard I. y Skiftesvik, Anne Berit (2003) El gran estallido de los peces: Actas de la 26.ª Conferencia Anual sobre Larvas de Peces del Instituto de Investigación Marina. ISBN 978-82-7461-059-0.
• Finn, Roderick Nigel y Kapoor, BG (2008) Fisiología larvaria de peces. Science Publishers. ISBN 9781578083886.
• Cowan, JH, Jr. y RF Shaw (2002) «Reclutamiento» , Cap. 4, págs.  88-111. En: LA Fuiman y RG Werner (eds.), Ciencia pesquera: Las contribuciones únicas de las primeras etapas de la vida , John Wiley and Sons. ISBN 978-0-632-05661-3.+
• Chambers RC y Trippel EA (1997) Historia de vida temprana y reclutamiento en poblaciones de peces Springer. ISBN 978-0-412-64190-9.
• Houde ED (2010) "Larvas de peces" Páginas 286–295. En: JH Steele, SA Thorpe y KK Turekian, Biología marina , Academic Press. ISBN 978-0-08-096480-5.
• Kendall Jr., Arthur W. (2011) Identificación de huevos y larvas de peces marinos東海大学出版会, 2011. ISBN 978-4-486-03758-3.
• Miller, Bruce S. y Kendall, Arthur W. (2009) Historia temprana de la vida de los peces marinos. University of California Press. ISBN 978-0-520-24972-1.
• Miller TJ (2002) "Ensamblajes, comunidades e interacciones entre especies" Páginas 183–205. En: Lee A. Fuiman y Robert G. Werner, Ciencia pesquera: las contribuciones únicas de las primeras etapas de la vida , John Wiley and Sons. ISBN 978-0-632-05661-3.
• Sistema de Información sobre Ictioplancton del Centro de Pesca de Alaska, NOAA .
• Sección de historia de vida temprana de la Sociedad Americana de Pesca .
• Laboratorio de larvas de peces, Universidad Estatal de Colorado .
• Avances recientes en el estudio de huevos y larvas de peces. Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine . Sci. Mar. , 70S2: 2006.
• Guías y claves para la identificación de peces en estado larvario y juvenil temprano. Facultad de Recursos Naturales Warner, Universidad Estatal de Colorado .

• Presentación sobre la metodología de muestreo de ictioplancton a cargo de Yoshinobu Konishi, SEAFDEC-MFRDMD .
• Vídeo de YouTube sobre la eclosión de huevos de salmón en la piscifactoría de Seymour .