Un ciclo biogeoquímico , o más generalmente un ciclo de la materia , [ 1 ] es el movimiento y la transformación de elementos y compuestos químicos entre los organismos vivos, la atmósfera y la corteza terrestre. Los principales ciclos biogeoquímicos incluyen el ciclo del carbono , el ciclo del nitrógeno y el ciclo del agua . En cada ciclo, el elemento o molécula química se transforma y circula por los organismos vivos y a través de diversas formas y reservorios geológicos, incluyendo la atmósfera, el suelo y los océanos. Puede considerarse como la vía por la cual una sustancia química circula (se renueva o se mueve a través de) los compartimentos bióticos y abióticos de la Tierra . El compartimento biótico es la biosfera y los compartimentos abióticos son la atmósfera , la litosfera y la hidrosfera .
Por ejemplo, en el ciclo del carbono, el dióxido de carbono atmosférico es absorbido por las plantas mediante la fotosíntesis , que lo convierte en compuestos orgánicos que los organismos utilizan para obtener energía y crecer. El carbono se libera de nuevo a la atmósfera mediante la respiración y la descomposición . Además, el carbono se almacena en los combustibles fósiles y se libera a la atmósfera a través de actividades humanas como la quema de combustibles fósiles . En el ciclo del nitrógeno, el nitrógeno atmosférico es convertido por las plantas en formas utilizables como el amoníaco y los nitratos mediante el proceso de fijación de nitrógeno . Estos compuestos pueden ser utilizados por otros organismos, y el nitrógeno regresa a la atmósfera mediante la desnitrificación y otros procesos. En el ciclo del agua, el agua , disolvente universal, se evapora de la tierra y los océanos para formar nubes en la atmósfera, y luego precipita de nuevo a diferentes partes del planeta. La precipitación puede filtrarse en el suelo y formar parte de los sistemas de aguas subterráneas utilizados por las plantas y otros organismos, o puede escurrirse por la superficie para formar lagos y ríos. El agua subterránea puede entonces filtrarse al océano junto con las descargas de los ríos , rica en materia orgánica disuelta y particulada y otros nutrientes.
Existen ciclos biogeoquímicos para muchos otros elementos, como el oxígeno , el hidrógeno , el fósforo , el calcio , el hierro , el azufre , el mercurio y el selenio . También existen ciclos para moléculas, como el agua y la sílice . Además, hay ciclos macroscópicos, como el ciclo de las rocas , y ciclos antropogénicos para compuestos sintéticos, como los bifenilos policlorados (PCB). En algunos ciclos, existen reservorios geológicos donde las sustancias pueden permanecer o quedar secuestradas durante largos periodos de tiempo.
Los ciclos biogeoquímicos implican la interacción de procesos biológicos, geológicos y químicos. Los procesos biológicos incluyen la influencia de los microorganismos , que son impulsores cruciales de los ciclos biogeoquímicos. Los microorganismos tienen la capacidad de llevar a cabo una amplia gama de procesos metabólicos esenciales para el ciclo de nutrientes ( macronutrientes y micronutrientes ) y sustancias químicas en los ecosistemas globales. Sin microorganismos, muchos de estos procesos no ocurrirían, con un impacto significativo en el funcionamiento de los ecosistemas terrestres y oceánicos y en los ciclos biogeoquímicos del planeta en su conjunto. Las alteraciones en los ciclos pueden afectar la salud humana. Los ciclos están interconectados y desempeñan funciones importantes en la regulación del clima, el apoyo al crecimiento de plantas , fitoplancton y otros organismos, y el mantenimiento de la salud de los ecosistemas en general. Las actividades humanas, como la quema de combustibles fósiles y el uso de grandes cantidades de fertilizantes, pueden alterar los ciclos, contribuyendo al cambio climático, la contaminación y otros problemas ambientales.
Descripción general


La energía fluye direccionalmente a través de los ecosistemas, entrando como luz solar (o moléculas inorgánicas para los quimioautótrofos ) y saliendo como calor durante las numerosas transferencias entre niveles tróficos . Sin embargo, la materia que compone los organismos vivos se conserva y recicla. Los seis elementos más comunes asociados con las moléculas orgánicas —carbono, nitrógeno, hidrógeno, oxígeno, fósforo y azufre— adoptan diversas formas químicas y pueden existir durante largos períodos en la atmósfera, en la tierra, en el agua o bajo la superficie terrestre. Los procesos geológicos, como la meteorización , la erosión , el drenaje del agua y la subducción de las placas continentales , desempeñan un papel en este reciclaje de materiales. Debido a que la geología y la química tienen un papel fundamental en el estudio de este proceso, el reciclaje de materia inorgánica entre los organismos vivos y su entorno se denomina ciclo biogeoquímico. [ 3 ]
Los seis elementos mencionados son utilizados por los organismos de diversas maneras. El hidrógeno y el oxígeno se encuentran en el agua y las moléculas orgánicas , ambos esenciales para la vida. El carbono se encuentra en todas las moléculas orgánicas, mientras que el nitrógeno es un componente importante de los ácidos nucleicos y las proteínas . El fósforo se utiliza para la síntesis de ácidos nucleicos y los fosfolípidos que componen las membranas biológicas . El azufre es fundamental para la estructura tridimensional de las proteínas. El ciclo de estos elementos está interconectado. Por ejemplo, el movimiento del agua es crucial para la lixiviación de azufre y fósforo hacia los ríos, que luego desembocan en los océanos. Los minerales circulan por la biosfera entre los componentes bióticos y abióticos, y de un organismo a otro. [ 4 ]
Los sistemas ecológicos ( ecosistemas ) poseen numerosos ciclos biogeoquímicos que operan como parte integral del sistema, por ejemplo, el ciclo del agua, el ciclo del carbono, el ciclo del nitrógeno, etc. Todos los elementos químicos presentes en los organismos forman parte de ciclos biogeoquímicos. Además de estar presentes en los organismos vivos, estos elementos químicos también circulan a través de factores abióticos de los ecosistemas, como el agua ( hidrosfera ), la tierra ( litosfera ) y/o el aire ( atmósfera ). [ 5 ]
Los factores vivos del planeta pueden denominarse colectivamente biosfera . Todos los nutrientes —como el carbono , el nitrógeno , el oxígeno , el fósforo y el azufre— utilizados en los ecosistemas por los organismos vivos forman parte de un sistema cerrado ; por lo tanto, estos compuestos químicos se reciclan en lugar de perderse y reponerse constantemente como en un sistema abierto. [ 5 ]
Las principales partes de la biosfera están conectadas por el flujo de elementos y compuestos químicos en ciclos biogeoquímicos. En muchos de estos ciclos, la biota desempeña un papel importante. La materia del interior de la Tierra es liberada por los volcanes. La atmósfera intercambia rápidamente algunos compuestos y elementos con la biota y los océanos. Los intercambios de materiales entre rocas, suelos y océanos son, en general, más lentos en comparación. [ 2 ]
El flujo de energía en un ecosistema es un sistema abierto ; el Sol proporciona constantemente energía al planeta en forma de luz, la cual se utiliza y se pierde en forma de calor a lo largo de los niveles tróficos de la red alimentaria. El carbono se utiliza para producir carbohidratos, grasas y proteínas, las principales fuentes de energía alimentaria . Estos compuestos se oxidan liberando dióxido de carbono, que las plantas pueden capturar para producir compuestos orgánicos. La reacción química se impulsa mediante la energía lumínica del sol.
La luz solar es necesaria para combinar el carbono con el hidrógeno y el oxígeno y formar una fuente de energía, pero los ecosistemas de las profundidades marinas , donde no penetra la luz solar, obtienen energía del azufre. El sulfuro de hidrógeno cerca de las chimeneas hidrotermales puede ser utilizado por organismos como el gusano tubular gigante . En el ciclo del azufre , este elemento puede reciclarse indefinidamente como fuente de energía. La energía se libera mediante la oxidación y reducción de compuestos de azufre (por ejemplo, oxidando el azufre elemental a sulfito y luego a sulfato ).
Ejemplos de procesos biogeoquímicos importantes
La bomba oceánica de las ballenas muestra cómo las ballenas reciclan los nutrientes a través de la columna de agua del océano.
Las implicaciones de los cambios en el ciclo global del carbono debido a la actividad humana preocupan a los científicos. [ 6 ]
Aunque la Tierra recibe energía del Sol de forma constante, su composición química es prácticamente fija, ya que solo ocasionalmente se le añade materia mediante meteoritos. Dado que esta composición química no se repone como la energía, todos los procesos que dependen de estos elementos químicos deben reciclarse. Estos ciclos incluyen tanto la biosfera (con seres vivos) como la litosfera , la atmósfera y la hidrosfera ( con seres no vivos) .
Los ciclos biogeoquímicos pueden contrastarse con los ciclos geoquímicos . Estos últimos se ocupan únicamente de los reservorios corticales y subcorticales, aunque algunos procesos de ambos se superponen.
Compartimentos
Los ciclos biogeoquímicos operan mediante el movimiento de sustancias, que también pueden sufrir reordenamientos químicos, a través de rutas en los compartimentos bióticos y abióticos de la Tierra. El compartimento biótico es la biosfera y los compartimentos abióticos son la atmósfera , la litosfera y la hidrosfera .
Compartimento biótico
Biosfera
Los microorganismos impulsan gran parte del ciclo biogeoquímico en el sistema terrestre. [ 7 ] [ 8 ]
Compartimentos abióticos

Atmósfera
Hidrosfera

El océano global cubre más del 70% de la superficie terrestre y es notablemente heterogéneo. Las áreas marinas productivas y los ecosistemas costeros comprenden una fracción menor del océano en términos de superficie, pero tienen un impacto enorme en los ciclos biogeoquímicos globales llevados a cabo por las comunidades microbianas , que representan el 90% de la biomasa oceánica. [ 10 ] El trabajo en los últimos años se ha centrado principalmente en el ciclo del carbono y los macronutrientes como el nitrógeno, el fósforo y el silicato: otros elementos importantes como el azufre o los oligoelementos han sido menos estudiados, lo que refleja problemas técnicos y logísticos asociados. [ 11 ] Cada vez más, estas áreas marinas y los taxones que forman sus ecosistemas están sujetos a una presión antropogénica significativa, que impacta la vida marina y el reciclaje de energía y nutrientes. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Un ejemplo clave es el de la eutrofización cultural , donde la escorrentía agrícola conduce al enriquecimiento de nitrógeno y fósforo de los ecosistemas costeros, aumentando enormemente la productividad y dando lugar a floraciones de algas , desoxigenación de la columna de agua y el lecho marino, y un aumento de las emisiones de gases de efecto invernadero, [ 15 ] con impactos locales y globales directos en los ciclos de nitrógeno y carbono . Sin embargo, la escorrentía de materia orgánica desde el continente hacia los ecosistemas costeros es solo una de una serie de amenazas apremiantes que estresan a las comunidades microbianas debido al cambio global. El cambio climático también ha dado lugar a cambios en la criosfera , a medida que los glaciares y el permafrost se derriten, lo que resulta en una estratificación marina intensificada , mientras que los cambios del estado redox en diferentes biomas están remodelando rápidamente los conjuntos microbianos a un ritmo sin precedentes. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 11 ]
Por lo tanto, el cambio global está afectando procesos clave como la productividad primaria , la fijación de CO₂ y N₂ , la respiración/ remineralización de la materia orgánica y el hundimiento y la deposición de CO₂ fijado . [ 19 ] Además , los océanos están experimentando un proceso de acidificación , con un cambio de aproximadamente 0,1 unidades de pH entre el período preindustrial y la actualidad, lo que afecta la química del tampón carbonato / bicarbonato . A su vez, se ha informado que la acidificación impacta a las comunidades planctónicas , principalmente a través de efectos en los taxones calcificadores. [ 20 ] También hay evidencia de cambios en la producción de productos volátiles intermedios clave, algunos de los cuales tienen marcados efectos invernadero (por ejemplo, N 2 O y CH 4 , revisado por Breitburg en 2018, [ 17 ] debido al aumento de la temperatura global, la estratificación oceánica y la desoxigenación, impulsando hasta un 25 a 50% de la pérdida de nitrógeno del océano a la atmósfera en las llamadas zonas de mínimo de oxígeno [ 21 ] o zonas marinas anóxicas , [ 22 ] impulsadas por procesos microbianos. Otros productos, que son típicamente tóxicos para el necton marino , incluidas las especies de azufre reducido como H 2 S, tienen un impacto negativo en los recursos marinos como la pesca y la acuicultura costera. Si bien el cambio global se ha acelerado, ha habido un aumento paralelo en la conciencia de la complejidad de los ecosistemas marinos, y especialmente del papel fundamental de los microbios como impulsores del funcionamiento del ecosistema. [ 18 ] [ 11 ]
Litosfera
Embalses
En ocasiones, los compuestos químicos se almacenan durante largos periodos de tiempo en un mismo lugar. Este lugar se denomina depósito , que incluye, por ejemplo, yacimientos de carbón que almacenan carbono durante un largo periodo de tiempo. [ 23 ] Cuando los compuestos químicos se almacenan solo durante periodos cortos de tiempo, se encuentran en reservorios de intercambio . Ejemplos de reservorios de intercambio incluyen plantas y animales. [ 23 ]
Las plantas y los animales utilizan el carbono para producir carbohidratos, grasas y proteínas, que luego pueden usar para construir sus estructuras internas u obtener energía. Las plantas y los animales utilizan temporalmente el carbono en sus sistemas y luego lo liberan al aire o al medio circundante. Generalmente, los reservorios son factores abióticos, mientras que los reservorios de intercambio son factores bióticos. El carbono se retiene durante un tiempo relativamente corto en plantas y animales en comparación con los depósitos de carbón. El tiempo que una sustancia química permanece en un lugar se denomina tiempo de residencia o tiempo de recambio (también llamado tiempo de renovación o edad de salida). [ 23 ]
Modelos de caja

Los modelos de caja se utilizan ampliamente para modelar sistemas biogeoquímicos. [ 24 ] [ 25 ] Los modelos de caja son versiones simplificadas de sistemas complejos, reduciéndolos a cajas (o depósitos de almacenamiento ) para materiales químicos, conectados por flujos de materiales . Los modelos de caja simples tienen un número pequeño de cajas con propiedades, como el volumen, que no cambian con el tiempo. Se supone que las cajas se comportan como si estuvieran mezcladas homogéneamente. [ 25 ] Estos modelos se utilizan a menudo para derivar fórmulas analíticas que describen la dinámica y la abundancia en estado estacionario de las especies químicas involucradas.
El diagrama de la derecha muestra un modelo básico de una sola caja. El depósito contiene la cantidad de material M en consideración, definida por sus propiedades químicas, físicas o biológicas. La fuente Q es el flujo de material hacia el depósito, y el sumidero S es el flujo de material hacia fuera del depósito. El balance establece el control y equilibrio entre las fuentes y los sumideros que afectan la renovación del material en el depósito. El depósito se encuentra en estado estacionario si Q = S , es decir, si las fuentes equilibran los sumideros y no hay cambios a lo largo del tiempo. [ 25 ]
El tiempo de residencia o de recambio es el tiempo promedio que el material permanece en el depósito. Si el depósito se encuentra en estado estacionario, este tiempo es igual al tiempo que tarda en llenarse o vaciarse. Por lo tanto, si τ es el tiempo de recambio, entonces τ = M / S. [ 25 ] La ecuación que describe la tasa de cambio del contenido en un depósito es
Cuando se conectan dos o más depósitos, el material puede considerarse que circula entre ellos, y pueden existir patrones predecibles en el flujo cíclico. [ 25 ] Los modelos multicaja más complejos suelen resolverse mediante técnicas numéricas.

Los modelos biogeoquímicos globales de caja suelen medir:
- Masas de los yacimientos en petagramos (Pg)
- flujos en petagramos por año (Pg año −1 )
El diagrama de la izquierda muestra un balance simplificado de los flujos de carbono oceánico. Está compuesto por tres modelos de caja interconectados: uno para la zona eufótica , otro para el interior del océano o el océano profundo, y otro para los sedimentos oceánicos . En la zona eufótica, la producción neta de fitoplancton es de aproximadamente 50 Pg C al año. Alrededor de 10 Pg se exportan al interior del océano, mientras que los otros 40 Pg se respiran. La degradación del carbono orgánico ocurre a medida que las partículas ( nieve marina ) se depositan en el interior del océano. Solo 2 Pg llegan finalmente al fondo marino, mientras que los otros 8 Pg se respiran en el océano profundo. En los sedimentos, la escala de tiempo disponible para la degradación aumenta en órdenes de magnitud, de modo que el 90 % del carbono orgánico entregado se degrada y solo 0,2 Pg C año⁻¹ se entierra y se transfiere de la biosfera a la geosfera. [ 26 ]

El diagrama de la derecha muestra un modelo más complejo con muchas cajas que interactúan. Las masas de los reservorios representan las reservas de carbono , medidas en Pg C. Los flujos de intercambio de carbono, medidos en Pg C año⁻¹ , ocurren entre la atmósfera y sus dos principales sumideros: la tierra y el océano. Los números y flechas negros indican la masa de los reservorios y los flujos de intercambio estimados para el año 1750, justo antes de la Revolución Industrial . Las flechas rojas (y los números asociados) indican los cambios anuales en el flujo debido a las actividades antropogénicas, promediados durante el período 2000-2009. Representan cómo ha cambiado el ciclo del carbono desde 1750. Los números rojos en los reservorios representan los cambios acumulativos en el carbono antropogénico desde el inicio del Período Industrial, 1750-2011. [ 28 ] [ 29 ] [ 27 ]
Ciclos rápidos y lentos

Existen ciclos biogeoquímicos rápidos y lentos. Los ciclos rápidos operan en la biosfera y los ciclos lentos en la litosfera , en las rocas . Los ciclos rápidos o biológicos pueden completarse en cuestión de años, transportando sustancias de la atmósfera a la biosfera y luego de vuelta a la atmósfera. Los ciclos lentos o geológicos pueden tardar millones de años en completarse, transportando sustancias a través de la corteza terrestre entre las rocas, el suelo, el océano y la atmósfera. [ 31 ]
Como ejemplo, el ciclo rápido del carbono se ilustra en el diagrama de la derecha. Este ciclo implica procesos biogeoquímicos relativamente cortos entre el medio ambiente y los organismos vivos de la biosfera. Incluye el movimiento del carbono entre la atmósfera y los ecosistemas terrestres y marinos, así como los suelos y los sedimentos del fondo marino . El ciclo rápido incluye ciclos anuales que involucran la fotosíntesis y ciclos decenales que involucran el crecimiento vegetativo y la descomposición. Las reacciones del ciclo rápido del carbono a las actividades humanas determinarán muchos de los impactos más inmediatos del cambio climático. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
El ciclo lento se ilustra en el otro diagrama. Implica procesos geoquímicos de mediano a largo plazo pertenecientes al ciclo de las rocas . El intercambio entre el océano y la atmósfera puede durar siglos, y la meteorización de las rocas puede tardar millones de años. El carbono en el océano precipita hacia el fondo marino, donde puede formar roca sedimentaria y ser subducido al manto terrestre . Los procesos de formación de montañas dan como resultado el retorno de este carbono geológico a la superficie terrestre. Allí, las rocas se meteorizan y el carbono regresa a la atmósfera por desgasificación y al océano a través de los ríos. Otro carbono geológico regresa al océano mediante la emisión hidrotermal de iones de calcio. En un año determinado, entre 10 y 100 millones de toneladas de carbono se mueven a través de este ciclo lento. Esto incluye los volcanes que devuelven carbono geológico directamente a la atmósfera en forma de dióxido de carbono. Sin embargo, esto representa menos del uno por ciento del dióxido de carbono emitido a la atmósfera por la quema de combustibles fósiles. [ 31 ] [ 32 ]
ciclos profundos
El subsuelo terrestre es el mayor reservorio de carbono de la Tierra, conteniendo entre 14 y 135 Pg de carbono [ 36 ] y entre el 2 y el 19 % de toda la biomasa [ 37 ] . Los microorganismos impulsan las transformaciones de compuestos orgánicos e inorgánicos en este entorno y, por lo tanto, controlan los ciclos biogeoquímicos. El conocimiento actual de la ecología microbiana del subsuelo se basa principalmente en secuencias del gen del ARN ribosomal 16S (ARNr). Estimaciones recientes muestran que menos del 8 % de las secuencias de ARNr 16S en bases de datos públicas provienen de organismos del subsuelo [ 38 ] y solo una pequeña fracción de ellas está representada por genomas o aislados. Por lo tanto, existe muy poca información fiable sobre el metabolismo microbiano en el subsuelo. Además, se sabe poco sobre cómo se interconectan metabólicamente los organismos en los ecosistemas del subsuelo. Algunos estudios basados en el cultivo de consorcios sintróficos [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] y análisis metagenómicos a pequeña escala de comunidades naturales [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] sugieren que los organismos están vinculados mediante transferencias metabólicas: la transferencia de productos de reacciones redox de un organismo a otro. Sin embargo, ningún entorno complejo se ha analizado lo suficientemente a fondo como para dilucidar las redes de interacción metabólica que los sustentan. Esto limita la capacidad de los modelos biogeoquímicos para capturar aspectos clave de los ciclos del carbono y otros nutrientes. [ 45 ] Nuevos enfoques como la metagenómica con resolución genómica, un enfoque que puede generar un conjunto completo de genomas preliminares e incluso completos para organismos sin necesidad de aislamiento en laboratorio [ 42 ] [ 46 ] [ 47 ], tienen el potencial de proporcionar este nivel crítico de comprensión de los procesos biogeoquímicos. [ 48 ]
Algunos ejemplos
A continuación se muestran algunos de los ciclos biogeoquímicos más conocidos:
Muchos ciclos biogeoquímicos se están estudiando actualmente por primera vez. El cambio climático y los impactos humanos están alterando drásticamente la velocidad, la intensidad y el equilibrio de estos ciclos relativamente desconocidos, entre los que se incluyen:
- el ciclo del mercurio , [ 49 ] y
- el ciclo de PCB causado por el ser humano. [ 50 ]


El carbón es una reserva de carbono.
Los ciclos biogeoquímicos siempre implican estados de equilibrio activo: un balance en el ciclo del elemento entre compartimentos. Sin embargo, el equilibrio general puede involucrar compartimentos distribuidos a escala global.
Dado que los ciclos biogeoquímicos describen los movimientos de sustancias en todo el planeta, su estudio es inherentemente multidisciplinario. El ciclo del carbono puede relacionarse con la investigación en ecología y ciencias atmosféricas . [ 53 ] La dinámica bioquímica también se relacionaría con los campos de la geología y la edafología . [ 54 ]
Véase también
- Ciclo carbonato-silicato : transformación geoquímica de las rocas silicatadas.
- Reciclaje ecológico : conjunto de procesos que intercambian nutrientes entre las partes de un sistema. Páginas que muestran breves descripciones de los destinos de redirección.
- Gran Aceleración – Época geológica propuesta Páginas que muestran breves descripciones de los objetivos de redireccionamiento
- Ciclo del hidrógeno : intercambio de hidrógeno entre el mundo vivo y el mundo no vivo.
- Gradiente redox : variación del potencial redox con la distancia (o profundidad).
Referencias
- ↑ "CK12-Foundation" . flexbooks.ck12.org . Consultado el 21 de marzo de 2022 .
- 1 2 Moses, M. (2012) Ciclos biogeoquímicos Archivado el 22-11-2021 en Wayback Machine . Enciclopedia de la Tierra .
- ↑ Ciclos biogeoquímicos Archivado el 27/09/2021 en Wayback Machine , OpenStax , 9 de mayo de 2019.
El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International. Archivado el 16/10/2017 en Wayback Machine . - ↑ Fisher MR (Ed.) (2019) Biología ambiental , 3.2 Ciclos biogeoquímicos Archivado el 27-09-2021 en Wayback Machine , OpenStax.
El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International. Archivado el 16-10-2017 en Wayback Machine . - 1 2 "Ciclos biogeoquímicos" . El Consejo de Alfabetización Ambiental. Archivado del original el 30 de abril de 2015. Recuperado el 20 de noviembre de 2017 .
- ↑ Avelar, S., van der Voort, TS y Eglinton, TI (2017) «Relevancia de las reservas de carbono de los sedimentos marinos para los inventarios nacionales de gases de efecto invernadero de las naciones marítimas». Carbon balance and management , 12 (1): 10. doi : 10.1186/s13021-017-0077-x .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International . Archivado el 16 de octubre de 2017 en Wayback Machine .

- ↑ Falkowski, PG; Fenchel, T.; Delong, EF (2008). "Los motores microbianos que impulsan los ciclos biogeoquímicos de la Tierra". Science . 320 (5879): 1034– 1039. Bibcode : 2008Sci...320.1034F . doi : 10.1126/science.1153213 . PMID 18497287 . S2CID 2844984 .
- ↑ Zakem, Emily J.; Polz, Martin F.; Follows, Michael J. (2020). "Modelos informados por redox de ciclos biogeoquímicos globales" . Nature Communications . 11 (1): 5680. Bibcode : 2020NatCo..11.5680Z . doi : 10.1038/s41467-020-19454- w . PMC 7656242. PMID 33173062 .
El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional. Archivado el 16/10/2017 en Wayback Machine . - ↑ Henley, Sian F.; Cavan, Emma L.; Fawcett, Sarah E.; Kerr, Rodrigo; Monteiro, Thiago; Sherrell, Robert M.; Bowie, Andrew R.; Boyd, Philip W.; Barnes, David KA; Schloss, Irene R.; Marshall, Tanya; Flynn, Raquel; Smith, Shantelle (2020). "Changing Biogeochemistry of the Southern Ocean and Its Ecosystem Implications" . Frontiers in Marine Science . 7 : 581. Bibcode : 2020FrMaS...7..581H . doi : 10.3389/fmars.2020.00581 . hdl : 11336/128446 .
El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional. Archivado el 16/10/2017 en Wayback Machine . - ↑ Alexander, Vera; Miloslavich, Patricia; Yarincik, Kristen (2011). "El censo de la vida marina: evolución de la investigación mundial sobre la biodiversidad marina" . Biodiversidad marina . 41 (4): 545– 554. Bibcode : 2011MarBd..41..545A . doi : 10.1007/s12526-011-0084-1 . S2CID 25888475 .
- 1 2 3 Murillo, Alejandro A.; Molina, Verónica; Salcedo Castro, Julio; Harrod, Chris (2019). «Editorial: Microbioma Marino y Ciclos Biogeoquímicos en Áreas Productivas Marinas» . Fronteras en las ciencias marinas . 6 : 657. Código Bib : 2019FrMaS...6..657M . doi : 10.3389/fmars.2019.00657 .
El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional. Archivado el 16/10/2017 en Wayback Machine . - ↑ Galton, D. (1884) 10.ª Reunión: informe de la comisión real sobre aguas residuales metropolitanas. Archivado el 24 de septiembre de 2021 en Wayback Machine . J. Soc. Arts , 33 : 290.
- ↑ Hasler, Arthur D. (1969). "La eutrofización cultural es reversible". BioScience . 19 (5): 425– 431. doi : 10.2307/1294478 . JSTOR 1294478 .
- ↑ Jickells, TD; Buitenhuis, E.; Altieri, K.; Baker, AR; Capone, D.; Duce, RA; Dentener, F.; Fennel, K.; Kanakidou, M.; Laroche, J.; Lee, K.; Liss, P.; Middelburg, JJ; Moore, JK; Okin, G.; Oschlies, A.; Sarin, M.; Seitzinger, S.; Sharples, J.; Singh, A.; Suntharalingam, P.; Uematsu, M.; Zamora, LM (2017). "Una reevaluación de la magnitud y los impactos de los aportes antropogénicos de nitrógeno atmosférico en el océano". Global Biogeochemical Cycles . 31 (2): 289. Bibcode : 2017GBioC..31..289J . doi : 10.1002/2016GB005586 . hdl : 1874/348077 . S2CID 5158406 .
- ^ Bouwman, AF; Van Drecht, G.; Knoop, JM; Beusen, AHW; Meinardi, CR (2005). "Explorando los cambios en la exportación de nitrógeno fluvial a los océanos del mundo" . Ciclos biogeoquímicos globales . 19 (1). Código Bib : 2005GBioC..19.1002B . doi : 10.1029/2004GB002314 . S2CID 131163837 .
- ↑ Altieri, Andrew H.; Gedan, Keryn B. (2015). "Cambio climático y zonas muertas". Global Change Biology . 21 (4): 1395– 1406. Bibcode : 2015GCBio..21.1395A . doi : 10.1111/gcb.12754 . PMID 25385668. S2CID 24002134 .
- ^ Breitburg , Denise; Levin, Lisa A.; Oschlies, Andreas; Grégoire, Marilaure; Chávez, Francisco P.; Conley, Daniel J.; Garçon, Véronique; Gilbert, Denis; Gutiérrez, Dimitri; Isensee, Kirsten; Jacinto, Gil S.; Limburgo, Karin E.; Montes, Ivonne; Naqvi, SWA; Lanzador, Grant C.; Rabalais, Nancy N.; Romano, Michael R.; Rosa, Kenneth A.; Seibel, Brad A.; Telszewski, Maciej; Yasuhara, Moriaki; Zhang, Jing (2018). "Disminución del oxígeno en los océanos y las aguas costeras del mundo" . Ciencia . 359 (6371) eam7240. Código Bib : 2018Ciencia...359M7240B . doi : 10.1126/ science.aam7240 . PMID 29301986. S2CID 206657115 .
- 1 2 Cavicchioli, Ricardo; et al. (2019). "Advertencia de los científicos a la humanidad: microorganismos y cambio climático" . Nature Reviews Microbiology . 17 (9): 569– 586. doi : 10.1038/s41579-019-0222-5 . PMC 7136171. PMID 31213707 .
- 1 2 Hutchins, David A.; Jansson, Janet K.; Remais, Justin V.; Rich, Virginia I.; Singh, Brajesh K.; Trivedi, Pankaj (2019). "Microbiología del cambio climático: problemas y perspectivas". Nature Reviews Microbiology . 17 (6): 391– 396. doi : 10.1038/s41579-019-0178-5 . PMID 31092905 . S2CID 155102440 .
- ↑ Stillman, Jonathon H.; Paganini, Adam W. (2015). "Adaptación bioquímica a la acidificación del océano" . Journal of Experimental Biology . 218 (12): 1946– 1955. Bibcode : 2015JExpB.218.1946S . doi : 10.1242/jeb.115584 . PMID 26085671. S2CID 13071345 .
- ↑ Bertagnolli, Anthony D.; Stewart, Frank J. (2018). "Nichos microbianos en zonas marinas de mínimo oxígeno". Nature Reviews Microbiology . 16 (12): 723– 729. doi : 10.1038/s41579-018-0087-z . PMID 30250271. S2CID 52811177 .
- ↑ Ulloa, O.; Canfield, DE; Delong, EF; Letelier, RM; Stewart, FJ (2012). "Oceanografía microbiana de zonas anóxicas de mínimo de oxígeno" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (40): 15996– 16003. Bibcode : 2012PNAS..10915996U . doi : 10.1073/pnas.1205009109 . PMC 3479542. PMID 22967509. S2CID 6630698 .
- 1 2 3 Baedke, Steve J.; Fichter, Lynn S. "Ciclos biogeoquímicos: ciclo del carbono" . Notas complementarias de clase para Geol 398. Universidad James Madison. Archivado del original el 1 de diciembre de 2017. Recuperado el 20 de noviembre de 2017 .
- ↑ Sarmiento, JL; Toggweiler, JR (1984). "Un nuevo modelo para el papel de los océanos en la determinación de la P CO 2 atmosférica". Nature . 308 (5960): 621– 24. Bibcode : 1984Natur.308..621S . doi : 10.1038/308621a0 . S2CID 4312683 .
- 1 2 3 4 5 Bianchi, Thomas (2007) Biogeoquímica de los estuarios Archivado el 25/09/2021 en la página 9 de Wayback Machine , Oxford University Press. ISBN 9780195160826.
- 1 2 Middelburg, JJ (2019) Biogeoquímica del carbono marino: una introducción para científicos del sistema terrestre , página 5, Springer Nature. ISBN 9783030108229. doi : 10.1007/978-3-030-10822-9 . El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional. Archivado el 16/10/2017 en Wayback Machine .

- 1 2 Kandasamy, Selvaraj; Nagender Nath, Bejugam (2016). "Perspectivas sobre el transporte y enterramiento de materia orgánica terrestre a lo largo del continuo tierra-mar profundo: advertencias en nuestra comprensión de los procesos biogeoquímicos y necesidades futuras" . Frontiers in Marine Science . 3 : 259. Bibcode : 2016FrMaS...3..259K . doi : 10.3389/fmars.2016.00259 . S2CID 30408500 .
El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional. Archivado el 16/10/2017 en Wayback Machine . - ↑ Sarmiento, Jorge L.; Gruber, Nicolas (2002). "Sumideros de carbono antropogénico" . Physics Today . 55 (8): 30– 36. Bibcode : 2002PhT....55h..30S . doi : 10.1063/1.1510279 . S2CID 128553441 .
- ↑ Chhabra, Abha (2013). "Ciclos del carbono y otros ciclos biogeoquímicos". Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático . doi : 10.13140/2.1.1081.8883 .
- ↑ Riebeek, Holli (16 de junio de 2011). "El ciclo del carbono" . Observatorio de la Tierra . NASA. Archivado del original el 5 de marzo de 2016. Recuperado el 5 de abril de 2018 .
- 1 2 Libes, Susan M. (2015). Planeta azul: El papel de los océanos en el ciclo de nutrientes, el mantenimiento del sistema atmosférico y la modulación del cambio climático. Archivado el 20 de enero de 2021 en Wayback Machine . En: Routledge Handbook of Ocean Resources and Management , Routledge, páginas 89-107. ISBN 9781136294822.
- 1 2 Bush, Martin J. (2020). Cambio climático y energías renovables . págs. 109–141 . doi : 10.1007/978-3-030-15424-0_3 . ISBN 978-3-030-15423-3. S2CID 210305910 . Archivado del original el 27-09-2021 . Recuperado el 27-09-2021 .
- ↑ Rothman, DH (2002). "Niveles de dióxido de carbono atmosférico durante los últimos 500 millones de años" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 ( 7): 4167– 4171. Bibcode : 2002PNAS...99.4167R . doi : 10.1073/pnas.022055499 . PMC 123620. PMID 11904360 .
- ↑ Carpinteri, Alberto; Niccolini, Gianni (2019). "Correlación entre las fluctuaciones de la sismicidad mundial y la contaminación atmosférica por carbono" . Sci . 1 : 17. doi : 10.3390/sci1010017 .
El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional. Archivado el 16/10/2017 en Wayback Machine . - ↑ Rothman, Daniel (enero de 2015). "El ciclo del carbono de la Tierra: una perspectiva matemática" . Boletín de la Sociedad Matemática Americana . 52 (1): 47– 64. doi : 10.1090/S0273-0979-2014-01471-5 . hdl : 1721.1/97900 . ISSN 0273-0979 . Archivado del original el 22 de noviembre de 2021. Consultado el 27 de septiembre de 2021 .
- ↑ McMahon, Sean; Parnell, John (2014). "Pesando la biosfera continental profunda" . FEMS Microbiology Ecology . 87 (1): 113– 120. Bibcode : 2014FEMME..87..113M . doi : 10.1111 / 1574-6941.12196 . PMID 23991863. S2CID 9491320 .
- ↑ Kallmeyer, J.; Pockalny, R.; Adhikari, RR; Smith, DC; d'Hondt, S. (2012). "Distribución global de la abundancia y biomasa microbiana en sedimentos del subsuelo marino" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (40): 16213– 16216. doi : 10.1073/pnas.1203849109 . PMC 3479597. PMID 22927371 .
- ↑ Schloss, Patrick D.; Girard, Rene A.; Martin, Thomas; Edwards, Joshua; Thrash, J. Cameron (2016). " Estado del censo de arqueas y bacterias: una actualización" . mBio . 7 (3). doi : 10.1128/mBio.00201-16 . PMC 4895100. PMID 27190214 .
- ↑ Abreu, Nicole A.; Taga, Michiko E. (2016). "Decodificando las interacciones moleculares en las comunidades microbianas" . FEMS Microbiology Reviews . 40 (5): 648– 663. doi : 10.1093/femsre/fuw019 . PMC 5007284. PMID 27417261 .
- ↑ Bosse, Magnus; Heuwieser, Alexander; Heinzel, Andreas; Nancucheo, Ivan; Melo Barbosa Dall'Agnol, Hivana; Lukas, Arno; Tzotzos, George; Mayer, Bernd (2015). "Redes de interacción para identificar procesos moleculares acoplados en comunidades microbianas" . BioData Mining . 8 : 21. doi : 10.1186/s13040-015-0054-4 . PMC 4502522. PMID 26180552 .
- ↑ Braker, Gesche; Dörsch, Peter; Bakken, Lars R. (2012). "Caracterización genética de comunidades desnitrificantes con rasgos funcionales intrínsecos contrastantes" . FEMS Microbiology Ecology . 79 (2): 542– 554. Bibcode : 2012FEMME..79..542B . doi : 10.1111/j.1574-6941.2011.01237.x . PMID 22092293 .
- 1 2 Hug, Laura A.; Thomas, Brian C.; Sharon, Itai; Brown, Christopher T.; Sharma, Ritin; Hettich, Robert L.; Wilkins, Michael J.; Williams, Kenneth H.; Singh, Andrea; Banfield, Jillian F. (2016). " Funciones biogeoquímicas críticas en el subsuelo están asociadas con bacterias de nuevos filos y linajes poco estudiados" . Microbiología ambiental . 18 (1): 159– 173. Bibcode : 2016EnvMi..18..159H . doi : 10.1111/1462-2920.12930 . PMID 26033198. S2CID 43160538. Archivado del original el 27-09-2021 . Consultado el 27 de septiembre de 2021 .
- ↑ McCarren, J.; Becker, JW; Repeta, DJ; Shi, Y.; Young, CR; Malmstrom, RR; Chisholm, SW; Delong, EF (2010). "Los transcriptomas de la comunidad microbiana revelan microbios y vías metabólicas asociadas con el recambio de materia orgánica disuelta en el mar" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (38): 16420– 16427. doi : 10.1073/pnas.1010732107 . PMC 2944720. PMID 20807744 .
- ↑ Embree, Mallory; Liu, Joanne K.; Al-Bassam, Mahmoud M.; Zengler, Karsten (2015). "Las redes de interacciones energéticas y metabólicas definen la dinámica en las comunidades microbianas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (50): 15450– 15455. Bibcode : 2015PNAS..11215450E . doi : 10.1073/pnas.1506034112 . PMC 4687543. PMID 26621749 .
- ↑ Long, Philip E.; Williams, Kenneth H.; Hubbard, Susan S.; Banfield, Jillian F. (2016). "La metagenómica microbiana revela procesos biogeoquímicos subsuperficiales relevantes para el clima" . Trends in Microbiology . 24 (8): 600– 610. doi : 10.1016/j.tim.2016.04.006 . PMID 27156744. S2CID 3983278 .
- ^ Eren, A. Murat; Esen, Özcan C.; Membrillo, Cristóbal; Vineis, José H.; Morrison, Hilary G.; Sogin, Mitchell L.; Delmont, Tom O. (2015). "Anvi'o: una plataforma avanzada de análisis y visualización de datos 'ómicos" . PeerJ . 3e1319 . doi : 10.7717/peerj.1319 . PMC 4614810 . PMID 26500826 .
- ↑ Alneberg, Johannes; Bjarnason, Brynjar Smári; De Bruijn, Ino; Schirmer, Melanie; Rápido, Josué; Ijaz, Umer Z.; Lahti, Leo; Loman, Nicolás J.; Andersson, Anders F.; Membrillo, Christopher (2014). "Agrupar contigs metagenómicos por cobertura y composición". Métodos de la naturaleza . 11 (11): 1144– 1146. doi : 10.1038/nmeth.3103 . PMID 25218180 . S2CID 24696869 .
- ↑ Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Hug, Laura A.; Sharon, Itai; Castelle, Cindy J.; Probst, Alexander J.; Thomas, Brian C.; Singh, Andrea; Wilkins, Michael J.; Karaoz, Ulas; Brodie, Eoin L.; Williams, Kenneth H.; Hubbard, Susan S.; Banfield, Jillian F. (2016). "Miles de genomas microbianos arrojan luz sobre procesos biogeoquímicos interconectados en un sistema acuífero" . Nature Communications . 7 13219. Bibcode : 2016NatCo...713219A . doi : 10.1038/ncomms13219 . PMC 5079060. PMID 27774985 .
El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional. Archivado el 16/10/2017 en Wayback Machine . - ↑ "Ciclo del mercurio en el medio ambiente" . Centro de Ciencias del Agua de Wisconsin . Servicio Geológico de los Estados Unidos. 10 de enero de 2013. Archivado del original el 11 de abril de 2021. Consultado el 20 de noviembre de 2017 .
- ↑ Contaminantes orgánicos que dejan rastros: fuentes, transporte y destino . Ifremer. 2006. págs. 22–23 . ISBN 978-2-7592-0013-9.
- ↑ Galy, Valier; Peucker-Ehrenbrink, Bernhard; Eglinton, Timothy (2015). "Exportación global de carbono de la biosfera terrestre controlada por la erosión". Nature . 521 (7551): 204– 207. Bibcode : 2015Natur.521..204G . doi : 10.1038/nature14400 . PMID 25971513 . S2CID 205243485 .
- ↑ Hedges, JI; Oades, JM (1997). "Geoquímica orgánica comparativa de suelos y sedimentos marinos". Geoquímica orgánica . 27 ( 7– 8): 319– 361. Bibcode : 1997OrGeo..27..319H . doi : 10.1016/S0146-6380(97)00056-9 .
- ↑ McGuire, 1A. D.; Lukina, NV (2007). "Ciclos biogeoquímicos" (PDF) . En Groisman, P.; Bartalev, SA; Equipo de desarrollo del plan científico de NEESPI (eds.). Iniciativa de colaboración en ciencias de la tierra del norte de Eurasia (NEESPI), Resumen del plan científico . Global Planetary Change. Vol. 56. pp. 215–234 . Archivado (PDF) del original el 5 de marzo de 2016. Recuperado el 20 de noviembre de 2017 .
{{cite book}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace ) - ↑ "Centro de Archivo Activo Distribuido para la Dinámica Biogeoquímica" . daac.ornl.gov . Laboratorio Nacional de Oak Ridge. Archivado del original el 11 de febrero de 2011. Consultado el 20 de noviembre de 2017 .
Lecturas adicionales
- Schink, Bernhard; «Microbios: Maestros de los ciclos globales de los elementos», págs. 33-58. «Metales, microbios y minerales: El lado biogeoquímico de la vida», págs. xiv + 341. Walter de Gruyter, Berlín. DOI 10.1515/9783110589771-002
- Butcher, Samuel S., ed. (1993). Ciclos biogeoquímicos globales . Londres: Academic Press. ISBN 978-0-08-095470-7.
- Exley, C (15 de septiembre de 2003). "¿Un ciclo biogeoquímico para el aluminio?". Journal of Inorganic Biochemistry . 97 (1): 1– 7. doi : 10.1016/S0162-0134(03)00274-5 . PMID 14507454 .
- Jacobson, Michael C.; Charlson, Robert J.; Rodhe, Henning; Orians, Gordon H. (2000). Ciencia del sistema terrestre: de los ciclos biogeoquímicos al cambio global (2.ª ed.). San Diego, California: Academic Press. ISBN 978-0-08-053064-2.
- Palmeri, Luca; Barausse, Alberto; Jorgensen, Sven Erik (2013). «12. Ciclos biogeoquímicos». Manual de procesos ecológicos . Boca Raton: Taylor & Francis. ISBN 978-1-4665-5848-9.
- ciclo biogeoquímico
- Biogeografía
- Biosfera
- Geoquímica