Un ciclo de nutrientes (o reciclaje ecológico ) es el movimiento e intercambio de materia inorgánica y orgánica para la producción de materia. El flujo de energía es unidireccional y no cíclico, mientras que el movimiento de nutrientes minerales es cíclico. Los ciclos minerales incluyen el ciclo del carbono , el ciclo del azufre , el ciclo del nitrógeno , el ciclo del agua , el ciclo del fósforo y el ciclo del oxígeno , entre otros, que se reciclan continuamente junto con otros nutrientes minerales para generar una nutrición ecológica productiva .
Descripción general
El ciclo de nutrientes es el sistema de reciclaje de la naturaleza. Todas las formas de reciclaje tienen bucles de retroalimentación que utilizan energía en el proceso de volver a utilizar los recursos materiales. El reciclaje en ecología está regulado en gran medida durante el proceso de descomposición . [ 1 ] Los ecosistemas emplean la biodiversidad en las redes tróficas que reciclan materiales naturales, como nutrientes minerales , incluido el agua . El reciclaje en los sistemas naturales es uno de los muchos servicios ecosistémicos que sustentan y contribuyen al bienestar de las sociedades humanas. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
Existe una gran superposición entre los términos ciclo biogeoquímico y ciclo de nutrientes. La mayoría de los libros de texto integran ambos y parecen tratarlos como sinónimos. [ 5 ] Sin embargo, los términos suelen aparecer de forma independiente. El ciclo de nutrientes se utiliza con mayor frecuencia en referencia directa a la idea de un ciclo intrasistémico, donde un ecosistema funciona como una unidad. Desde un punto de vista práctico, no tiene sentido evaluar un ecosistema terrestre considerando toda la columna de aire que lo rodea, así como las grandes profundidades de la Tierra que se encuentran debajo. Si bien un ecosistema a menudo no tiene límites claros, como modelo de trabajo es práctico considerar la comunidad funcional donde ocurre la mayor parte de la transferencia de materia y energía. [ 6 ] El ciclo de nutrientes ocurre en ecosistemas que participan en los "ciclos biogeoquímicos más amplios de la Tierra a través de un sistema de entradas y salidas". [ 6 ] : 425
Todos los sistemas se reciclan. La biosfera es una red de materiales e información que se reciclan continuamente en ciclos alternos de convergencia y divergencia. A medida que los materiales convergen o se concentran, mejoran su calidad, aumentando su potencial para generar trabajo útil en proporción a su concentración en relación con el medio ambiente. A medida que se utiliza su potencial, los materiales divergen o se dispersan en el paisaje, para luego concentrarse nuevamente en otro momento y lugar. [ 7 ] : 2
Circuito completo y cerrado

Los ecosistemas son capaces de un reciclaje completo. El reciclaje completo significa que el 100% del material de desecho puede reconstituirse indefinidamente. Esta idea fue plasmada por Howard T. Odum cuando escribió que "está ampliamente demostrado por los sistemas ecológicos y geológicos que todos los elementos químicos y muchas sustancias orgánicas pueden ser acumulados por los sistemas vivos a partir de concentraciones de fondo corticales u oceánicas sin límite de concentración siempre que haya energía solar u otra fuente de energía potencial disponible" [ 8 ] : 29 En 1979, Nicholas Georgescu-Roegen propuso la cuarta ley de la entropía, que afirma que el reciclaje completo es imposible. A pesar de las extensas contribuciones intelectuales de Georgescu-Roegen a la ciencia de la economía ecológica , la cuarta ley ha sido rechazada en consonancia con las observaciones del reciclaje ecológico. [ 9 ] [ 10 ] Sin embargo, algunos autores afirman que el reciclaje completo es imposible para los residuos tecnológicos. [ 11 ]
Los ecosistemas realizan un reciclaje de ciclo cerrado donde la demanda de nutrientes que contribuyen al crecimiento de la biomasa supera la oferta dentro del sistema. Existen diferencias regionales y espaciales en las tasas de crecimiento e intercambio de materiales, donde algunos ecosistemas pueden tener un déficit de nutrientes (sumideros) mientras que otros tendrán un suministro adicional (fuentes). Estas diferencias se relacionan con el clima, la topografía y la historia geológica, dejando tras de sí diferentes fuentes de material parental. [ 6 ] [ 12 ] En términos de una red trófica, un ciclo o bucle se define como "una secuencia dirigida de uno o más enlaces que comienzan y terminan en la misma especie". [ 13 ] : 185 Un ejemplo de esto es la red trófica microbiana en el océano, donde "las bacterias son explotadas y controladas por protozoos, incluidos los microflagelados heterótrofos que a su vez son explotados por ciliados. Esta actividad de pastoreo se acompaña de la excreción de sustancias que a su vez son utilizadas por las bacterias, de modo que el sistema opera más o menos en un circuito cerrado". [ 14 ] : 69–70
Reciclaje ecológico

Un ejemplo de reciclaje ecológico se da en la digestión enzimática de la celulosa . «La celulosa, uno de los compuestos orgánicos más abundantes en la Tierra, es el principal polisacárido en las plantas, donde forma parte de las paredes celulares. Las enzimas que degradan la celulosa participan en el reciclaje ecológico natural de la materia vegetal». [ 17 ] Los diferentes ecosistemas pueden variar en sus tasas de reciclaje de hojarasca, lo que crea una retroalimentación compleja sobre factores como la dominancia competitiva de ciertas especies vegetales. Las diferentes tasas y patrones de reciclaje ecológico dejan un legado de efectos ambientales con implicaciones para la evolución futura de los ecosistemas. [ 18 ]
Una gran fracción de los elementos que componen la materia viva reside en la biota mundial en cada instante. Debido a que la reserva terrestre de estos elementos es limitada y las tasas de intercambio entre los diversos componentes de la biota son extremadamente rápidas en relación con el tiempo geológico, resulta evidente que gran parte del mismo material se incorpora repetidamente a diferentes formas biológicas. Esta observación da lugar a la idea de que, en promedio, la materia (y cierta cantidad de energía) participan en ciclos. [ 19 ] : 219
El reciclaje ecológico es común en la agricultura orgánica, donde la gestión de nutrientes es fundamentalmente diferente en comparación con los estilos de gestión del suelo de la agroindustria . Las granjas orgánicas que emplean el reciclaje de ecosistemas en mayor medida sustentan más especies (mayores niveles de biodiversidad) y tienen una estructura de red trófica diferente . [ 20 ] [ 21 ] Los ecosistemas agrícolas orgánicos dependen de los servicios de la biodiversidad para el reciclaje de nutrientes a través de los suelos en lugar de depender de la suplementación con fertilizantes sintéticos . [ 22 ] [ 23 ]
El modelo de agricultura de reciclaje ecológico se adhiere a los siguientes principios:
- Protección de la biodiversidad.
- Uso de energías renovables.
- Reciclaje de nutrientes vegetales. [ 24 ]
Cuando los productos de una granja orgánica salen de la explotación hacia el mercado, el sistema se convierte en un ciclo abierto y puede ser necesario reponer los nutrientes mediante métodos alternativos.
Influencia de las interacciones tróficas en el ciclo de nutrientes en sistemas de agua dulce
Las interacciones tróficas también juegan un papel crucial en la regulación del ciclo de nutrientes, especialmente en sistemas de agua dulce. [ 25 ] No solo alteran cómo se distribuyen los nutrientes, como el nitrógeno (N) y el fósforo (P), y la tasa a la que se reciclan en estos sistemas, sino que también pueden determinar qué especies son más dominantes al hacerlo. [ 26 ] Los depredadores pueden influir indirectamente en la disponibilidad de nutrientes a través del control descendente de los herbívoros , afectando así la producción primaria y la absorción de nutrientes. [ 25 ] Uno de los mecanismos más importantes que vinculan las redes tróficas con el ciclo de nutrientes es la relación trófica de los peces planctóvoros , el zooplancton y el fitoplancton . [ 27 ] Cuando las poblaciones de zooplancton son altas, consumen fitoplancton a una tasa mayor, limitando así la incorporación de nitrógeno y fósforo a la materia orgánica. [ 25 ] Como consecuencia, las formas inorgánicas de nitrógeno, como el amonio (NH₄⁺) y el fósforo disuelto en forma de fosfato (PO₄³⁻), se mantienen en una concentración más alta en la columna de agua. [ 26 ] En estas condiciones, organismos como las cianobacterias fijadoras de nitrógeno serán menos competitivos ya que el nitrógeno inorgánico ya es abundante, favoreciendo a las especies que dependen de la absorción directa de amonio o nitrato . [ 28 ] Mientras tanto, el aumento de fósforo inorgánico en el agua favorece a aquellas especies de plancton que son más eficientes en la absorción de este nutriente limitante. [ 26 ] Si hay menos depredadores alimentándose de zooplancton en el sistema, especies como Daphnia tendrán una ventaja competitiva debido a su mayor tamaño y mayor requerimiento de fósforo para el crecimiento. Por el contrario, si la población de zooplancton se regula mediante un aumento en el número de peces planctívoros, el fitoplancton puede proliferar más fácilmente y asimilar grandes cantidades de nitrógeno y fósforo en su biomasa, reduciendo la disponibilidad de estos nutrientes en sus formas biodisponibles. [ 25 ] Los consumidores como el zooplancton y los peces también excretan amonio como producto de desecho y fosfato durante los procesos metabólicos. [ 29 ]Estos pueden ser absorbidos directamente por los productores primarios, lo que convierte a este ciclo interno de nutrientes impulsado por el consumidor en otra fuente importante de redistribución de nutrientes en los sistemas de agua dulce. [ 29 ]
Ingenieros de ecosistemas

El legado persistente de retroalimentación ambiental que dejan los organismos como consecuencia de sus acciones ecológicas se conoce como construcción de nichos o ingeniería de ecosistemas. Muchas especies dejan un efecto incluso después de su muerte, como los esqueletos de coral o las extensas modificaciones del hábitat de un humedal por parte de un castor, cuyos componentes son reciclados y reutilizados por sus descendientes y otras especies que viven bajo un régimen selectivo diferente a través de la retroalimentación y la acción de estos efectos residuales. [ 31 ] [ 32 ] Los ingenieros de ecosistemas pueden influir en las tasas de eficiencia del ciclo de nutrientes a través de sus acciones.
Las lombrices de tierra , por ejemplo, alteran de forma pasiva y mecánica la naturaleza de los ambientes del suelo. Los cuerpos de las lombrices muertas aportan pasivamente nutrientes minerales al suelo. Las lombrices también modifican mecánicamente la estructura física del suelo al desplazarse ( bioturbación ) y al digerir los mohos de materia orgánica que extraen de la hojarasca . Estas actividades transportan nutrientes a las capas minerales del suelo . Las lombrices desechan desechos que forman humus de lombriz, el cual contiene materiales no digeridos a los que las bacterias y otros descomponedores acceden. La lombriz de tierra participa en este proceso y la producción del ecosistema depende de su capacidad para crear ciclos de retroalimentación en el proceso de reciclaje. [ 34 ] [ 35 ]
Los moluscos también son ingenieros de ecosistemas porque: 1) Filtran las partículas en suspensión de la columna de agua; 2) Eliminan el exceso de nutrientes de las bahías costeras mediante la desnitrificación ; 3) Sirven como barreras costeras naturales, absorbiendo la energía de las olas y reduciendo la erosión causada por las estelas de los barcos, el aumento del nivel del mar y las tormentas; 4) Proporcionan hábitat de cría para peces valiosos para las economías costeras. [ 36 ]
Los hongos contribuyen al ciclo de nutrientes [ 37 ] y reorganizan nutricionalmente parches del ecosistema creando nichos para otros organismos. [ 38 ] De esta manera, los hongos que crecen en madera muerta permiten que los xilófagos crezcan y se desarrollen, y a su vez, afectan la madera muerta, contribuyendo a la descomposición de la madera y al ciclo de nutrientes en el suelo del bosque . [ 39 ]
Historia

El ciclo de nutrientes tiene una base histórica en los escritos de Charles Darwin , particularmente en referencia a las acciones de descomposición de las lombrices de tierra. Darwin escribió sobre "el movimiento continuo de las partículas de tierra". [ 33 ] [ 41 ] [ 42 ] Incluso antes, en 1749, Carl Linnaeus escribió: "la economía de la naturaleza la entendemos como la disposición omnisciente del creador en relación con las cosas naturales, por la cual están preparadas para producir fines generales y usos recíprocos", en referencia al equilibrio de la naturaleza en su libro Oeconomia Naturae . [ 43 ] En este libro, capturó la noción de reciclaje ecológico: "Los 'usos recíprocos' son la clave de toda la idea, porque 'la muerte y destrucción de una cosa siempre deben estar subordinadas a la restitución de otra'". Así, el moho estimula la descomposición de las plantas muertas para nutrir el suelo, y la tierra entonces «ofrece de nuevo a las plantas, desde su seno, lo que ha recibido de ellas». [ 44 ] Sin embargo, la idea básica de un equilibrio en la naturaleza se remonta a los griegos: Demócrito , Epicuro y su discípulo romano Lucrecio . [ 45 ]
Siguiendo a los griegos, la idea de un ciclo hidrológico (el agua se considera un nutriente) fue validada y cuantificada por Halley en 1687. Dumas y Boussingault (1844) proporcionaron un artículo clave que algunos reconocen como el verdadero comienzo de la biogeoquímica, donde hablaron sobre el ciclo de la vida orgánica con gran detalle. [ 45 ] [ 46 ] De 1836 a 1876, Jean Baptiste Boussingault demostró la necesidad nutricional de minerales y nitrógeno para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Antes de este tiempo, químicos influyentes descartaron la importancia de los nutrientes minerales en el suelo. [ 47 ] Ferdinand Cohn es otra figura influyente. En 1872, Cohn describió el «ciclo de la vida» como la «organización completa de la naturaleza» en la que la disolución de los cuerpos orgánicos muertos proporcionaba los materiales necesarios para la nueva vida. La cantidad de material que podía moldearse en seres vivos era limitada, razonó, por lo que debía existir una «circulación eterna» (ewigem kreislauf) que transformara constantemente la misma partícula de materia de los cuerpos muertos en cuerpos vivos. [ 48 ] : 115–116 Estas ideas fueron sintetizadas en la investigación de maestría de Sergei Vinogradskii entre 1881 y 1883. [ 48 ]
Variaciones en la terminología
En 1926, Vernadsky acuñó el término biogeoquímica como una subdisciplina de la geoquímica . [ 45 ] Sin embargo, el término ciclo de nutrientes precede a la biogeoquímica en un folleto sobre silvicultura de 1899: "Estas exigencias no pasan por alto el hecho de que en lugares donde hay cantidades suficientes de humus disponibles y donde, en caso de descomposición continua de la hojarasca, hay un humus estable y nutritivo, también hay cantidades considerables de nutrientes disponibles del ciclo biogénico de nutrientes para la madera en pie. [ 49 ] : 12 En 1898 hay una referencia al ciclo del nitrógeno en relación con los microorganismos fijadores de nitrógeno . [ 50 ] Otros usos y variaciones de la terminología relacionada con el proceso del ciclo de nutrientes aparecen a lo largo de la historia:
- El término ciclo mineral aparece por primera vez en 1935 en referencia a la importancia de los minerales en la fisiología vegetal : "...la ceniza probablemente se acumula en su estructura permanente o se deposita de alguna manera como desecho en las células, y por lo tanto puede que no esté libre para reingresar al ciclo mineral ". [ 51 ] : 301
- El término reciclaje de nutrientes aparece en un artículo de 1964 sobre la ecología alimentaria de la cigüeña de madera: "Si bien el secado y la posterior inundación periódicos de las marismas crean problemas especiales de supervivencia para los organismos de la comunidad, los niveles fluctuantes del agua favorecen el reciclaje rápido de nutrientes y las consiguientes altas tasas de producción primaria y secundaria" [ 52 ] : 97
- El término ciclo natural aparece en un artículo de 1968 sobre el transporte de hojarasca y sus elementos químicos para su consideración en la gestión pesquera: "El transporte fluvial de hojarasca de árboles desde las cuencas hidrográficas es un factor en el ciclo natural de los elementos químicos y en la degradación de la tierra." [ 53 ] : 131
- El término reciclaje ecológico aparece en una publicación de 1968 sobre futuras aplicaciones de la ecología para la creación de diferentes módulos diseñados para vivir en entornos extremos, como el espacio o el fondo marino: «Para nuestra necesidad básica de reciclar recursos vitales, los océanos proporcionan un reciclaje ecológico mucho más frecuente que la superficie terrestre. Los peces y otras poblaciones orgánicas tienen mayores tasas de crecimiento, y la vegetación presenta menos problemas climáticos caprichosos para la recolección marina». [ 54 ]
- El término biorreciclaje aparece en un artículo de 1976 sobre el reciclaje del carbono orgánico en los océanos: «Siguiendo la suposición actualista de que la actividad biológica es responsable de la fuente de materia orgánica disuelta en los océanos, pero no es importante por sus actividades después de la muerte de los organismos y los cambios químicos subsiguientes que impiden su biorreciclaje , no podemos ver diferencias importantes en el comportamiento de la materia orgánica disuelta entre los océanos prebióticos y postbióticos». [ 55 ] : 414
El agua también es un nutriente. [ 56 ] En este contexto, algunos autores también se refieren al reciclaje de la precipitación, que "es la contribución de la evaporación dentro de una región a la precipitación en esa misma región". [ 57 ] Estas variaciones sobre el tema del ciclo de nutrientes se siguen utilizando y todas se refieren a procesos que forman parte de los ciclos biogeoquímicos globales. Sin embargo, los autores tienden a referirse al reciclaje natural, orgánico, ecológico o biológico en referencia al trabajo de la naturaleza, como se utiliza en la agricultura orgánica o en los sistemas agrícolas ecológicos. [ 24 ]
Reciclaje en ecosistemas novedosos
Un flujo interminable de desechos tecnológicos se acumula en diferentes configuraciones espaciales en todo el planeta y se vuelve peligroso en nuestros suelos, nuestros arroyos y nuestros océanos. [ 58 ] [ 59 ] Esta idea fue expresada de manera similar en 1954 por el ecólogo Paul Sears : "No sabemos si debemos apreciar el bosque como fuente de materias primas esenciales y otros beneficios o talarlo por el espacio que ocupa. Esperamos que un río sirva como vena y arteria, transportando desechos pero trayendo material útil en el mismo cauce. La naturaleza hace mucho tiempo descartó el sinsentido de transportar desechos venenosos y nutrientes en los mismos recipientes". [ 60 ] : 960 Los ecólogos utilizan la ecología de poblaciones para modelar los contaminantes como competidores o depredadores. [ 61 ] Rachel Carson fue una pionera ecológica en esta área, ya que su libro Primavera silenciosa inspiró la investigación sobre la biomagnificación y llamó la atención del mundo sobre los contaminantes invisibles que se mueven en las cadenas alimentarias del planeta. [ 62 ]
A diferencia de los ecosistemas naturales del planeta, la tecnología (o tecnoecosistemas ) no está reduciendo su impacto en los recursos planetarios. [ 63 ] [ 64 ] Solo el 7% del total de residuos plásticos (que suman millones y millones de toneladas) se recicla mediante sistemas industriales; el 93% que nunca llega al flujo de reciclaje industrial es presumiblemente absorbido por sistemas de reciclaje naturales. [ 65 ] Por el contrario, y durante extensos períodos de tiempo (miles de millones de años), los ecosistemas han mantenido un equilibrio constante con una producción que aproximadamente iguala las tasas de consumo respiratorio . La eficiencia de reciclaje equilibrada de la naturaleza significa que la producción de material de desecho en descomposición ha superado las tasas de consumo reciclable en las cadenas alimentarias equivalentes a las reservas mundiales de combustibles fósiles que escaparon a la cadena de descomposición. [ 66 ]
Los plaguicidas pronto se extendieron por toda la ecosfera —tanto la tecnosfera humana como la biosfera no humana—, regresando desde el exterior de los entornos naturales a los cuerpos de plantas, animales y humanos situados en el interior de los entornos artificiales, con efectos no deseados, imprevistos e indeseados. Mediante el uso de conocimientos zoológicos, toxicológicos, epidemiológicos y ecológicos, Carson generó una nueva concepción del medio ambiente. [ 67 ] : 62
Los microplásticos y los materiales de nanoplata que fluyen y circulan a través de los ecosistemas provenientes de la contaminación y la tecnología desechada se encuentran entre una creciente lista de preocupaciones ecológicas emergentes. [ 68 ] Por ejemplo, se han encontrado conjuntos únicos de microbios marinos que digieren el plástico que se acumula en los océanos del mundo. [ 69 ] La tecnología desechada es absorbida por los suelos y crea una nueva clase de suelos llamados tecnosoles . [ 70 ] Los desechos humanos en el Antropoceno están creando nuevos sistemas de reciclaje ecológico, ecosistemas novedosos que tienen que lidiar con el ciclo del mercurio y otros materiales sintéticos que fluyen hacia la cadena de biodegradación . [ 71 ] Los microorganismos tienen un papel significativo en la eliminación de compuestos orgánicos sintéticos del medio ambiente, potenciados por mecanismos de reciclaje que tienen vías de biodegradación complejas. El efecto de los materiales sintéticos, como las nanopartículas y los microplásticos, en los sistemas de reciclaje ecológico se enumera como una de las principales preocupaciones para los ecosistemas en este siglo. [ 68 ] [ 72 ]
Reciclaje tecnológico
El reciclaje en los sistemas industriales humanos (o tecnoecosistemas ) difiere del reciclaje ecológico en escala, complejidad y organización. Los sistemas de reciclaje industrial no se centran en el uso de redes tróficas ecológicas para reciclar los residuos y convertirlos en diferentes tipos de bienes comercializables, sino que emplean principalmente a personas y tecnodiversidad . Algunos investigadores han cuestionado la premisa de estas y otras soluciones tecnológicas, argumentando que, bajo el lema de la "ecoeficiencia", su capacidad es limitada, son perjudiciales para los procesos ecológicos y sus capacidades son peligrosas debido a la exageración que se hace de ellas. [ 11 ] [ 73 ] Muchos tecnoecosistemas son competitivos y parasitarios con respecto a los ecosistemas naturales. [ 66 ] [ 74 ] El reciclaje basado en redes tróficas o procesos biológicos incluye el reciclaje metabólico (recuperación de nutrientes, almacenamiento, etc.) y el reciclaje de ecosistemas (lixiviación y mineralización in situ de la materia orgánica, ya sea en la columna de agua, en la superficie del sedimento o dentro del sedimento). [ 75 ] : 243
Véase también
Referencias
- ^ Ohkuma, M. (2003). "Sistemas simbióticos de termitas: biorreciclaje eficiente de lignocelulosa". Microbiología Aplicada y Biotecnología . 61 (1): 1– 9. doi : 10.1007/s00253-002-1189-z . PMID 12658509 . S2CID 23331382 .
- ^ Elser, JJ; Urabe, J. (1999). "La estequiometría del reciclaje de nutrientes impulsado por el consumidor: teoría, observaciones y consecuencias" (PDF) . Ecology . 80 (3): 735– 751. doi : 10.1890/0012-9658(1999)080[0735:TSOCDN]2.0.CO;2 . Archivado del original (PDF) el 22 de julio de 2011.
- ^ Doran, JW; Zeiss, MR (2000). "Salud y sostenibilidad del suelo: Gestión del componente biótico de la calidad del suelo" (PDF) . Ecología Aplicada del Suelo . 15 (1): 3– 11. Bibcode : 2000AppSE..15....3D . doi : 10.1016/S0929-1393(00)00067-6 . S2CID 42150903. Archivado del original (PDF) el 14 de agosto de 2011.
- ^ Lavelle, P.; Dugdale, R.; Scholes, R.; Berhe, AA; Carpenter, E.; Codispoti, L.; et al. (2005). "12. Ciclo de nutrientes" (PDF) . Evaluación de los Ecosistemas del Milenio: Objetivos, Enfoque y Enfoque . Island Press. ISBN 978-1-55963-228-7Archivado del original (PDF) el 28 de septiembre de 2007.
- ^ Levin, Simon A; Carpenter, Stephen R; Godfray, Charles J; Kinzig, Ann P; Loreau, Michel; Losos, Jonathan B; Walker, Brian; Wilcove, David S (27 de julio de 2009). The Princeton Guide to Ecology . Princeton University Press. pág. 330. ISBN 978-0-691-12839-9.
- ^ a b c Bormann, FH ; Likens, GE (1967). "Nutrient cycling" (PDF) . Science . 155 (3761): 424–429 . Bibcode : 1967Sci...155..424B . doi : 10.1126/science.155.3761.424 . PMID 17737551. S2CID 35880562. Archivado del original (PDF) el 27 de septiembre de 2011.
- ^ Brown, MT; Buranakarn, V. (2003). "Índices y ratios de emergía para ciclos de materiales sostenibles y opciones de reciclaje" (PDF) . Resources, Conservation and Recycling . 38 (1): 1– 22. Bibcode : 2003RCR....38....1B . doi : 10.1016/S0921-3449(02)00093-9 . Archivado del original (PDF) el 13 de marzo de 2012.
- ^ Odum, HT (1991). "Energía y ciclos biogeoquímicos". En Rossi, C.; T., E. (eds.). Química física ecológica . Ámsterdam: Elsevier . págs. 25–26 .
- ^ Cleveland, CJ; Ruth, M. (1997). "¿Cuándo, dónde y en qué medida los límites biofísicos restringen el proceso económico?: Un estudio de la contribución de Nicholas Georgescu-Roegen a la economía ecológica" (PDF) . Economía Ecológica . 22 (3): 203–223 . doi : 10.1016/S0921-8009(97)00079-7 . Archivado del original (PDF) el 28 de septiembre de 2011.
- ^ Ayres, RU (1998). "Ecotermodinámica: Economía y la segunda ley". Ecological Economics . 26 (2): 189– 209. Bibcode : 1998EcoEc..26..189A . doi : 10.1016/S0921-8009(97)00101-8 .
- ^ a b Huesemann, MH (2003). "Los límites de las soluciones tecnológicas para el desarrollo sostenible" (PDF) . Clean Techn Environ Policy . 5 (1): 21– 34. Bibcode : 2003CTEP....5...21H . doi : 10.1007/s10098-002-0173-8 . S2CID 55193459. Archivado del original (PDF) el 28 de septiembre de 2011.
- ^ Smaling, E.; Oenema, O.; Fresco, L., eds. (1999). "Ciclo de nutrientes en ecosistemas frente a balances de nutrientes en sistemas agrícolas" (PDF) . Ciclos de nutrientes y balances de nutrientes en agroecosistemas globales . Wallingford, Reino Unido: CAB International. pp. 1–26 .
- ^ Roughgarden, J.; May, RM; Levin, SA, eds. (1989). "13. Redes tróficas y estructura de la comunidad" . Perspectivas en teoría ecológica . Princeton University Press. pp. 181–202 . ISBN 978-0-691-08508-1.
- ^ Legendre, L.; Levre, J. (1995). "Redes tróficas microbianas y la exportación de carbono biogénico en los océanos" (PDF) . Ecología microbiana acuática . 9 : 69–77 . doi : 10.3354/ame009069 .
- ^ Kormondy, EJ (1996). Conceptos de ecología (4.ª ed.). Nueva Jersey: Prentice-Hall. pág. 559. ISBN 978-0-13-478116-7.
- ^ Proulx, SR; Promislow, DEL; Phillips, PC (2005). "Pensamiento en red en ecología y evolución" (PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 20 (6): 345– 353. doi : 10.1016/j.tree.2005.04.004 . PMID 16701391. Archivado del original (PDF) el 15 de agosto de 2011.
- ^ Rouvinen, J.; Bergfors, T.; Teeri, T.; Knowles, JKC; Jones, TA (1990). "Estructura tridimensional de la celobiohidrolasa II de Trichoderma reesei ". Ciencia . 249 (4967): 380– 386. Bibcode : 1990Sci...249..380R . doi : 10.1126/ciencia.2377893 . JSTOR 2874802 . PMID 2377893 .
- ^ Clark, BR; Hartley, SE; Suding, KN; de Mazancourt, C. (2005). "El efecto del reciclaje en las jerarquías competitivas de las plantas". The American Naturalist . 165 (6): 609– 622. Bibcode : 2005ANat..165..609C . doi : 10.1086/430074 . JSTOR 3473513 . PMID 15937742 . S2CID 22662199 .
- ^ Ulanowicz, RE (1983). "Identificación de la estructura del ciclo en los ecosistemas" (PDF) . Mathematical Biosciences . 65 (2): 219– 237. doi : 10.1016/0025-5564(83)90063-9 . Archivado del original (PDF) el 28 de septiembre de 2011.
- ^ Stockdale, EA; Shepherd, MA; Fortune, S.; Cuttle, SP (2006). "Fertilidad del suelo en sistemas de agricultura orgánica: ¿fundamentalmente diferente?". Uso y gestión del suelo . 18 (S1): 301– 308. doi : 10.1111/j.1475-2743.2002.tb00272.x . S2CID 98097371 .
- ^ Macfadyen, S.; Gibson, R.; Polaszek, A.; Morris, RJ; Craze, PG; Planque, R.; et al. (2009). "¿Afectan las diferencias en la estructura de la red trófica entre las granjas orgánicas y convencionales al servicio ecosistémico del control de plagas?". Ecology Letters . 12 (3): 229– 238. Bibcode : 2009EcolL..12..229M . doi : 10.1111/j.1461-0248.2008.01279.x . PMID 19141122 . S2CID 25635323 .
- ^ Altieri, MA (1999). "El papel ecológico de la biodiversidad en los agroecosistemas" (PDF) . Agricultura, Ecosistemas y Medio Ambiente . 74 ( 1–3 ): 19–31 . Bibcode : 1999AgEE...74...19A . CiteSeerX 10.1.1.588.7418 . doi : 10.1016/S0167-8809(99)00028-6 . Archivado del original (PDF) el 5 de octubre de 2011.
- ^ Mäder, P. (2005). «Sostenibilidad de la agricultura ecológica e integrada (ensayo DOK)» (PDF) . En Rämert, B.; Salomonsson, L.; Mäder, P. (eds.). Servicios ecosistémicos como herramienta para la mejora de la producción en la agricultura ecológica: el papel y el impacto de la biodiversidad . Uppsala: Centro de Agricultura Sostenible, Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas . pp. 34–35 . ISBN 978-91-576-6881-3. Archivado del original (PDF) el 13-07-2012 . Consultado el 21-06-2011 .
- ^ a b Larsson, M.; Granstedt, A. (2010). "Gobernanza sostenible de la agricultura y el Mar Báltico: reformas agrícolas, producción de alimentos y mitigación de la eutrofización" . Economía Ecológica . 69 (10): 1943– 1951. Bibcode : 2010EcoEc..69.1943L . doi : 10.1016/j.ecolecon.2010.05.003 .
- ^ a b c d Carpenter, SR (1985). "Cascadas tróficas en ecosistemas lacustres". BioScience .
- ^ a b c Sterner, RW; Elser, JJ (2002). Estequiometría ecológica .
- ^ Carpenter, SR (1987). "Regulación de la productividad primaria de los lagos por la estructura de la red trófica". Ecología .
- ^ Smith, VH (1983). "Las bajas proporciones de nitrógeno a fósforo favorecen el predominio de las algas verdeazuladas". Science .
- ^ a b Vanni, MJ (2002). "Ciclo de nutrientes por animales en ecosistemas de agua dulce". Annual Review of Ecology and Systematics .
- ^ Roman, J.; McCarthy, JJ (2010). "La bomba de ballenas: los mamíferos marinos mejoran la productividad primaria en una cuenca costera" . PLOS ONE . 5 (10) e13255. Bibcode : 2010PLoSO...513255R . doi : 10.1371/journal.pone.0013255 . PMC 2952594. PMID 20949007 .
- ^ Laland, K.; Sterelny, K. (2006). " Perspectiva: Varias razones para (no) descuidar la construcción de nichos" . Evolution . 60 (9): 1751– 1762. doi : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x . PMID 17089961. S2CID 22997236 .
- ^ Hastings, A.; Byers, JE; Crooks, JA; Cuddington, K.; Jones, CG; Lambrinos, JG; et al. (febrero de 2007). "Ingeniería de ecosistemas en el espacio y el tiempo". Ecology Letters . 10 (2): 153– 164. Bibcode : 2007EcolL..10..153H . doi : 10.1111/j.1461-0248.2006.00997.x . PMID 17257103 . S2CID 44870405 .
- ^ a b Darwin, CR (1881). "La formación del moho vegetal, a través de la acción de los gusanos, con observaciones sobre sus hábitos" . Londres: John Murray.
- ^ Barot, S.; Ugolini, A.; Brikci, FB (2007). "La eficiencia del ciclo de nutrientes explica el efecto a largo plazo de los ingenieros de ecosistemas en la producción primaria" . Functional Ecology . 21 (1): 1– 10. Bibcode : 2007FuEco..21....1B . doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01225.x .
- ^ Yadava, A.; Garg, VK (2011). "Reciclaje de residuos orgánicos mediante el uso de Eisenia fetida ". Bioresource Technology . 102 (3): 2874– 2880. Bibcode : 2011BiTec.102.2874Y . doi : 10.1016/j.biortech.2010.10.083 . PMID 21078553 .
- ^ The Nature Conservancy . "Océanos y costas: Arrecifes de mariscos en riesgo: Hábitats marinos críticos" . Archivado del original el 4 de octubre de 2013.
- ^ Boddy, Lynne; Watkinson, Sarah C. (31 de diciembre de 1995). "Descomposición de la madera, hongos superiores y su papel en la redistribución de nutrientes". Revista Canadiense de Botánica . 73 (S1): 1377– 1383. doi : 10.1139/b95-400 . ISSN 0008-4026 .
- ^ Filipiak, Michał; Sobczyk, Łukasz; Weiner, enero (9 de abril de 2016). "Transformación fúngica de tocones de árboles en un recurso adecuado para los escarabajos xilófagos mediante cambios en las proporciones elementales" . Insectos . 7 (2): 13. doi : 10.3390/insects7020013 . PMC 4931425 .
- ^ Filipiak, Michał; Weiner, January (1 de septiembre de 2016). "Dinámica nutricional durante el desarrollo de escarabajos xilófagos relacionada con cambios en la estequiometría de 11 elementos" (PDF) . Entomología fisiológica . 42 : 73–84 . doi : 10.1111/phen.12168 . ISSN 1365-3032 .
- ^ Montes, F.; Cañellas, I. (2006). "Modelado de la dinámica de los restos leñosos gruesos en bosques de pino silvestre de edad uniforme". Forest Ecology and Management . 221 ( 1– 3): 220– 232. Bibcode : 2006ForEM.221..220M . doi : 10.1016/j.foreco.2005.10.019 .
- ^ Stauffer, RC (1960). "La ecología en la versión manuscrita extensa de "El origen de las especies" de Darwin y "La economía de la naturaleza" de Linneo"". Actas de la Sociedad Filosófica Americana . 104 (2): 235– 241. JSTOR 985662 .
- ^ Worster, D. (1994). La economía de la naturaleza: Una historia de las ideas ecológicas (2.ª ed.). Cambridge University Press. p. 423. ISBN 978-0-521-46834-3.
- ^ Linneo, C. (1749). Londres, R.; Dodsley, J. (eds.). Oeconomia Naturae [defendida por I. Biberg] . Holmiae: Laurentium Salvium (en latín). vol. 2 (Traducido por Benjamin Stillingfleet como 'La economía de la naturaleza', en Diversos tratados relacionados con la historia natural, la cría y la física. Ed.). Amoenitates Academicae, seu Dissertationes Variae Physicae, Medicae, Botanicae. págs. 1 a 58.
- ^ Pearce, T. (2010). "Una gran complicación de circunstancias" ( PDF) . Journal of the History of Biology . 43 (3): 493– 528. doi : 10.1007/s10739-009-9205-0 . PMID 20665080. S2CID 34864334. Archivado del original (PDF) el 31 de marzo de 2012. Recuperado el 21 de junio de 2011 .
- ^ a b c Gorham, E. (1991). "Biogeoquímica: sus orígenes y desarrollo" (PDF) . Biogeoquímica . 13 (3): 199– 239. Bibcode : 1991Biogc..13..199G . doi : 10.1007/BF00002942 . S2CID 128563314. Archivado del original (PDF) el 28 de septiembre de 2011. Recuperado el 23 de junio de 2011 .
- ^ Dumas, J.; Boussingault, JB (1844). Gardner, JB (ed.). El equilibrio químico y físico de la naturaleza (3.ª ed.). Nueva York: Saxton and Miles.
- ^ Aulie, RP (1974). "La teoría mineral". Historia agrícola . 48 (3): 369– 382. JSTOR 3741855 .
- ^ a b Ackert, LT Jr. (2007). "El "Ciclo de la Vida" en Ecología: la microbiología del suelo de Sergei Vinogradskii, 1885-1940". Journal of the History of Biology . 40 (1): 109– 145. doi : 10.1007/s10739-006-9104-6 . JSTOR 29737466 . S2CID 128410978 .
- ^ Folletos sobre silvicultura , vol. 41, Universidad de California, 1899
- ^ Springer en nombre de los Jardines Botánicos Reales de Kew (1898). "Los avances realizados en química agrícola durante los últimos veinticinco años" . Boletín de Información Miscelánea (Jardines Reales de Kew) . 1898 (144): 326–331 . doi : 10.2307/4120250 . JSTOR 4120250 .
- ^ Penston, NL (1935). "Estudios sobre la importancia fisiológica de los elementos minerales en las plantas VIII. La variación en el contenido de potasio de las hojas de patata durante el día". New Phytologist . 34 (4): 296– 309. doi : 10.1111/j.1469-8137.1935.tb06848.x . JSTOR 2428425 .
- ^ Kahl, MP (1964). "Ecología alimentaria de la cigüeña de madera ( Mycteria americana ) en Florida". Ecological Monographs . 34 (2): 97– 117. Bibcode : 1964EcoM...34...97K . doi : 10.2307/1948449 . JSTOR 1948449 .
- ^ Slack, KV; Feltz, HR (1968). "Control de las hojas de los árboles sobre la calidad del agua de bajo caudal en un pequeño arroyo de Virginia". Environmental Science and Technology . 2 (2): 126– 131. Bibcode : 1968EnST....2..126S . doi : 10.1021/es60014a005 .
- ^ McHale, J. (1968). "Hacia el futuro". Design Quarterly . 72 (72): 3– 31. doi : 10.2307/4047350 . JSTOR 4047350 .
- ^ Nissenbaum, A. (1976). "Captura de materia orgánica soluble de los océanos prebióticos". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 7 ( 4): 413– 416. Bibcode : 1976OrLi....7..413N . doi : 10.1007/BF00927936 . PMID 1023140. S2CID 31672324 .
- ^ Martina, MM; Hoff, MV (1988). "La causa del crecimiento reducido de las larvas de Manduca sexta con una dieta baja en agua: ¿Aumento de los costos del procesamiento metabólico o limitación de nutrientes?" (PDF) . Journal of Insect Physiology . 34 (6): 515– 525. Bibcode : 1988JInsP..34..515M . doi : 10.1016/0022-1910(88)90193-X . hdl : 2027.42/27572 .
- ^ Eltahir, EAB; Bras, RL (1994). "Reciclaje de precipitaciones en la cuenca del Amazonas" (PDF) . Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society . 120 (518): 861– 880. Bibcode : 1994QJRMS.120..861E . doi : 10.1002/qj.49712051806 .
- ^ Derraik, JGB (2002). "La contaminación del medio marino por desechos plásticos: una revisión" . Marine Pollution Bulletin . 44 (9): 842– 852. Bibcode : 2002MarPB..44..842D . doi : 10.1016/s0025-326x(02)00220-5 . PMID 12405208 .
- ^ Thompson, RC; Moore, CJ; vom Saal, FS; Swan, SH (2009). "Plásticos, medio ambiente y salud humana: consenso actual y tendencias futuras" . Phil . Trans. R. Soc. B. 364 ( 1526): 2153–2166 . doi : 10.1098/rstb.2009.0053 . PMC 2873021. PMID 19528062 .
- ^ Sears, PB (1954). " Ecología humana: un problema en síntesis". Science . 120 (3128): 959– 963. Bibcode : 1954Sci...120..959S . doi : 10.1126/science.120.3128.959 . JSTOR 1681410. PMID 13216198 .
- ^ Rohr, JR; Kerby, JL; Sih, A. (2006). "Ecología de comunidades como marco para predecir los efectos de los contaminantes" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 21 (11): 606– 613. Bibcode : 2006TEcoE..21..606R . doi : 10.1016/j.tree.2006.07.002 . PMID 16843566 .
- ^ Gray, JS (2002). "Biomagnificación en sistemas marinos: la perspectiva de un ecólogo" (PDF) . Marine Pollution Bulletin . 45 ( 1–12 ): 46–52 . Bibcode : 2002MarPB..45...46G . CiteSeerX 10.1.1.566.960 . doi : 10.1016/S0025-326X(01)00323-X . PMID 12398366. Archivado del original (PDF) el 23 de julio de 2011. Recuperado el 17 de junio de 2011 .
- ^ Huesemann, MH (2004). "El fracaso de la ecoeficiencia para garantizar la sostenibilidad: retos futuros para la ecología industrial". Environmental Progress . 23 (4): 264– 270. Bibcode : 2004EnvPr..23..264H . doi : 10.1002/ep.10044 .
- ^ Huesemann, MH; Huesemann, JA (2008). "¿El progreso en ciencia y tecnología evitará o acelerará el colapso global? Un análisis crítico y recomendaciones de política". Medio ambiente, desarrollo y sostenibilidad . 10 (6): 787– 825. Bibcode : 2008EDSus..10..787H . doi : 10.1007/s10668-007-9085-4 . S2CID 154637064 .
- ^ Siddique, R.; Khatib, J.; Kaur, I. (2008). "Uso de plástico reciclado en el hormigón: una revisión". Waste Management . 28 (10): 1835– 1852. Bibcode : 2008WaMan..28.1835S . doi : 10.1016/j.wasman.2007.09.011 . PMID 17981022 .
- ^ a b Odum, EP; Barrett, GW (2005). Fundamentos de ecología . Brooks Cole. pág. 598. ISBN 978-0-534-42066-6.
- ^ Luke, TW (1995). "Sobre la ambientalidad: Geopoder y conocimiento ecológico en los discursos del ambientalismo contemporáneo". The Politics of Systems and Environments, Part II . 31 (31): 57– 81. doi : 10.2307/1354445 . JSTOR 1354445 .
- ^ a b Sutherland, WJ; Clout, M.; Côte, IM; Daszak, P.; Depledge, MH; Fellman, L.; et al. (2010). "Un análisis del horizonte de los problemas de conservación global para 2010" (PDF) . Tendencias en Ecología y Evolución . 25 (1): 1– 7. Bibcode : 2010TEcoE..25....1S . doi : 10.1016/j.tree.2009.10.003 . hdl : 1826/8674 . PMC 3884124. PMID 19939492 .
- ^ Zaikab, GD (2011). "Los microbios marinos digieren el plástico" . Nature News . doi : 10.1038/news.2011.191 .
- ^ Rossiter, DG (2007). "Clasificación de suelos urbanos e industriales en la base de referencia mundial para recursos del suelo (5 pp)" (PDF) . Journal of Soils and Sediments ( FTP ). pp. 96–100 . doi : 10.1065/jss2007.02.208 . S2CID 10338446 . (Para ver los documentos, consulte Ayuda:FTP )
- ^ Meybeck, M. (2003). "Análisis global de los sistemas fluviales: de los controles del sistema terrestre a los síndromes del Antropoceno" . Phil . Trans. R. Soc. Lond. B. 358 ( 1440): 1935–1955 . Bibcode : 2003RSPTB.358.1935M . doi : 10.1098/rstb.2003.1379 . PMC 1693284. PMID 14728790 .
- ^ Bosma, TNP; Harms, H.; Zehnder, AJB (2001). "Biodegradación de xenobióticos en el medio ambiente y la tecnosfera". Manual de química ambiental . Vol. 2K. pp. 163–202 . doi : 10.1007/10508767_2 . ISBN 978-3-540-62576-6.
- ^ Rees, WE (2009). "La crisis ecológica y el autoengaño: implicaciones para el sector de la construcción" . Building Research & Information . 37 (3): 300– 311. Bibcode : 2009BuRI...37..300R . doi : 10.1080/09613210902781470 .
- ^Pomeroy, L. R. (1970). "The strategy of mineral cycling". Annual Review of Ecology and Systematics. 1 (1): 171–190. Bibcode:1970AnRES...1..171P. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.001131. JSTOR 2096770.
- ^Romero, J.; Lee, K.; Pérez, M.; Mateo, M. A.; Alcoverro, T. (22 February 2007). "9. Nutrient dynamics in seagrass ecosystems.". In Larkum, A. W. D.; Orth, R. J.; Duarte, C. M. (eds.). Seagrasses: Biology, Ecology and Conservation. Springer. pp. 227–270. ISBN 978-1-4020-2942-4.
External links
- Soil and Water Conservation Society
- Baltic Ecological Recycling Agriculture and Society
- Dianna Cohen: Tough truths about plastic pollution on TED.com
- Plastic pollution coalition
- Nutrient Cycling in Agroecosystems journal
- Nova Scotia Agricultural College lecture notes on nutrient cycling in soil
- Ecología
- Ecología de sistemas
- Reciclaje
- economía ecológica