Biomineralización

La biomineralización , también escrita como biomineralización , es el proceso por el cual los organismos vivos producen minerales , ^{[ a ]} que a menudo resulta en tejidos mineralizados endurecidos o rígidos . Es un fenómeno extremadamente extendido: los seis reinos taxonómicos contienen miembros que pueden formar minerales, y se han identificado más de 60 minerales diferentes en los organismos. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Algunos ejemplos incluyen silicatos en algas y diatomeas , carbonatos en invertebrados y fosfatos y carbonatos de calcio en vertebrados . Estos minerales a menudo forman características estructurales como las conchas marinas y los huesos en mamíferos y aves.

Los organismos han estado produciendo esqueletos mineralizados durante los últimos 550 millones de años. Los carbonatos de calcio y los fosfatos de calcio suelen ser cristalinos, pero los organismos de sílice (como las esponjas y las diatomeas) son siempre minerales no cristalinos. Otros ejemplos incluyen depósitos de cobre, hierro y oro que involucran bacterias. Los minerales formados biológicamente a menudo tienen usos especiales, como sensores magnéticos en bacterias magnetotácticas (Fe₃O₄ _{) ,} dispositivos sensores de gravedad (CaCO₃ _, CaSO₄ _, BaSO₄ ₎ y almacenamiento y movilización de hierro (Fe₂O₃ • _{H₂O en} la _proteína ferritina ) .

En términos de distribución taxonómica, los biominerales más comunes son las sales de fosfato y carbonato de calcio que se utilizan junto con polímeros orgánicos como el colágeno y la quitina para brindar soporte estructural a huesos y conchas. ^{[ 5 ]} Las estructuras de estos materiales biocompuestos se controlan con precisión desde el nivel nanométrico hasta el macroscópico, lo que da como resultado arquitecturas complejas que proporcionan propiedades multifuncionales. Dado que este rango de control sobre el crecimiento mineral es deseable para aplicaciones de ingeniería de materiales, existe interés en comprender y dilucidar los mecanismos de la biomineralización controlada biológicamente. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

La mineralización puede subdividirse en diferentes categorías según los siguientes factores: los organismos o procesos que crean las condiciones químicas necesarias para la formación de minerales, el origen del sustrato en el sitio de precipitación mineral y el grado de control que el sustrato ejerce sobre la morfología, composición y crecimiento de los cristales. ^{[ 8 ]} Estas subcategorías incluyen la biomineralización, la organomineralización y la mineralización inorgánica, que pueden subdividirse aún más. Sin embargo, el uso de estos términos varía ampliamente en la literatura científica debido a la falta de definiciones estandarizadas. Las siguientes definiciones se basan principalmente en un artículo escrito por Dupraz et al. (2009), ^{[ 8 ]} que proporcionó un marco para diferenciar estos términos.

Entre los animales, los biominerales compuestos de carbonato de calcio , fosfato de calcio o sílice desempeñan diversas funciones, como soporte, defensa y alimentación. ^{[ 13 ]}

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  Muchos protistas , como este cocolitóforo , tienen conchas mineralizadas protectoras.
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  Foraminíferos de una playa
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  Muchos animales invertebrados poseen exoesqueletos o conchas externas, que adquieren rigidez gracias a diversos procesos de mineralización.
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  Los animales vertebrados poseen endoesqueletos internos que adquieren rigidez mediante la unión del fosfato de calcio a la hidroxiapatita .

Si están presentes a escala supracelular, los biominerales suelen ser depositados por un órgano especializado, que a menudo se define muy temprano en el desarrollo embrionario. Este órgano contendrá una matriz orgánica que facilita y dirige la deposición de cristales. ^{[ 13 ]} La matriz puede ser de colágeno , como en los deuterostomados , ^{[ 13 ]} o estar basada en quitina u otros polisacáridos, como en los moluscos . ^{[ 14 ]}

En los moluscos

La concha de molusco es un material compuesto biogénico que ha despertado gran interés en la ciencia de los materiales debido a sus propiedades inusuales y su carácter modelo para la biomineralización. Las conchas de moluscos están compuestas por un 95-99% de carbonato de calcio en peso, mientras que un componente orgánico constituye el 1-5% restante. El compuesto resultante presenta una tenacidad a la fractura aproximadamente 3000 veces mayor que la de los cristales mismos. ^{[ 15 ]} En la biomineralización de la concha de molusco, las proteínas especializadas son responsables de dirigir la nucleación, la fase, la morfología y la dinámica de crecimiento de los cristales, lo que finalmente confiere a la concha su notable resistencia mecánica. La aplicación de los principios biomiméticos dilucidados a partir del ensamblaje y la estructura de la concha de molusco puede contribuir a la fabricación de nuevos materiales compuestos con propiedades ópticas, electrónicas o estructurales mejoradas.

La disposición más descrita en las conchas de moluscos es el nácar , conocido en conchas grandes como Pinna o la ostra perlífera ( Pinctada ). No solo difiere la estructura de las capas, sino también su mineralogía y composición química. Ambas contienen componentes orgánicos (proteínas, azúcares y lípidos), y estos componentes orgánicos son característicos de la capa y de la especie. ^{[ 4 ]} Las estructuras y disposiciones de las conchas de moluscos son diversas, pero comparten algunas características: la parte principal de la concha es carbonato de calcio cristalino ( aragonita , calcita ), aunque también se presenta algo de carbonato de calcio amorfo; y aunque reaccionan como cristales, nunca muestran ángulos ni facetas. ^{[ 16 ]}

En los hongos

Los hongos son un grupo diverso de organismos que pertenecen al dominio eucariota . Los estudios sobre su importante papel en los procesos geológicos, denominados "geomicología", han demostrado que los hongos participan en la biomineralización, la biodegradación y las interacciones metal-hongo. ^{[ 18 ]}

Al estudiar el papel de los hongos en la biomineralización, se ha descubierto que estos depositan minerales con la ayuda de una matriz orgánica, como una proteína, que proporciona un sitio de nucleación para el crecimiento de los biominerales. ^{[ 19 ]} El crecimiento fúngico puede producir un precipitado mineral que contiene cobre, como el carbonato de cobre producido a partir de una mezcla de (NH ₄ ) ₂ CO ₃ y CuCl ₂ . ^{[ 19 ]} La producción del carbonato de cobre se produce en presencia de proteínas producidas y secretadas por los hongos. ^{[ 19 ]} Estas proteínas fúngicas que se encuentran extracelularmente ayudan al tamaño y la morfología de los minerales de carbonato precipitados por los hongos. ^{[ 19 ]}

Además de precipitar minerales carbonatados, los hongos también pueden precipitar biominerales fosfáticos que contienen uranio en presencia de fósforo orgánico que actúa como sustrato para el proceso. ^{[ 20 ]} Los hongos producen una matriz hifal , también conocida como micelio , que localiza y acumula los minerales de uranio precipitados. ^{[ 20 ]} Aunque el uranio suele considerarse tóxico para los organismos vivos, ciertos hongos como Aspergillus niger y Paecilomyces javanicus pueden tolerarlo. ^{[ 20 ]}

Aunque los hongos pueden producir minerales, también pueden degradarlos, principalmente por cepas de hongos productoras de ácido oxálico . ^{[ 21 ]} La producción de ácido oxálico aumenta en presencia de glucosa para tres hongos productores de ácidos orgánicos: Aspergillus niger , Serpula himantioides y Trametes versicolor . ^{[ 21 ]} Se ha descubierto que estos hongos corroen los minerales apatita y galena . ^{[ 21 ]} La degradación de minerales por hongos se lleva a cabo mediante un proceso conocido como neogénesis. ^{[ 22 ]} El orden de mayor a menor producción de ácido oxálico secretado por los hongos estudiados es Aspergillus niger , seguido de Serpula himantioides y, finalmente, Trametes versicolor . ^{[ 21 ]}

La biomineralización desempeña un papel global significativo en la terraformación del planeta, así como en los ciclos biogeoquímicos ^{[ 17 ]} y como sumidero de carbono . ^{[ 24 ]}

La mayoría de los biominerales se pueden agrupar por su composición química en una de tres clases minerales distintas: silicatos, carbonatos o fosfatos. ^{[ 25 ]}

Silicatos

Los silicatos (vidrio) son comunes en los biominerales marinos, donde las diatomeas forman frústulas y los radiolarios forman cápsulas a partir de sílice amorfa hidratada ( ópalo ). ^{[ 27 ]}

Fosfatos

El fosfato biogénico más común es la hidroxiapatita (HA), un fosfato de calcio (Ca ₁₀ (PO ₄ ) ₆ (OH) ₂ ) y una forma natural de apatita . Es un constituyente primario de los huesos , los dientes y las escamas de los peces . ^{[ 33 ]} El hueso está compuesto principalmente de cristales de HA intercalados en una matriz de colágeno ; entre el 65 y el 70 % de la masa del hueso es HA. De manera similar, la HA es entre el 70 y el 80 % de la masa de la dentina y el esmalte en los dientes. En el esmalte, la matriz para la HA está formada por amelogeninas y enamelinas en lugar de colágeno. ^{[ 34 ]} La remineralización del esmalte dental implica la reintroducción de iones minerales en el esmalte desmineralizado. ^{[ 35 ]} La hidroxiapatita es el principal componente mineral del esmalte en los dientes. ^{[ 36 ]} Durante la desmineralización, los iones de calcio y fósforo se extraen de la hidroxiapatita. Los iones minerales introducidos durante la remineralización restauran la estructura de los cristales de hidroxiapatita. ^{[ 36 ]}

Los apéndices de maza de la gamba mantis pavo real están hechos de una forma extremadamente densa del mineral que posee una mayor resistencia específica; esto ha llevado a su investigación para su posible síntesis y uso en ingeniería. ^{[ 37 ]} Sus apéndices dáctilos tienen una excelente resistencia al impacto debido a que la región de impacto está compuesta principalmente de hidroxiapatita cristalina, que ofrece una dureza significativa. Una capa periódica debajo de la capa de impacto compuesta de hidroxiapatita con menor contenido de calcio y fósforo (lo que resulta en un módulo mucho menor) inhibe el crecimiento de grietas al forzar a las nuevas grietas a cambiar de dirección. Esta capa periódica también reduce la energía transferida a través de ambas capas debido a la gran diferencia en el módulo, incluso reflejando parte de la energía incidente. ^{[ 38 ]}

Otros minerales

Más allá de estas tres categorías principales, existen varios tipos menos comunes de biominerales, generalmente resultantes de la necesidad de propiedades físicas específicas o de que el organismo habite un entorno inusual. Por ejemplo, los dientes que se utilizan principalmente para raspar sustratos duros pueden reforzarse con minerales particularmente resistentes, como los minerales de hierro magnetita en quitones ^{[ 39 ]} o goetita en lapas . ^{[ 40 ]} Los moluscos gasterópodos que viven cerca de fuentes hidrotermales refuerzan sus conchas de carbonato con los minerales de hierro-azufre pirita y greigita . ^{[ 41 ]} Las bacterias magnetotácticas también emplean los minerales de hierro magnético magnetita y greigita para producir magnetosomas que ayudan a la orientación y distribución en los sedimentos. ^{[ 42 ] [ 43 ]}

Cadena de magnetosomas con hábitos octaédricos modelada en la parte inferior derecha ^{[ 44 ]}

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  Los quitones tienen conchas de aragonita y ojos a base de aragonita, ^{[ 45 ]} así como dientes recubiertos de magnetita .
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  Las lapas tienen conchas de carbonato y dientes reforzados con goetita .

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  Los radiolarios acantarios tienen conchas de cristal celestino.
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  Cristales de celestina , el mineral más pesado de los océanos.

La celestina , el mineral más pesado del océano, está compuesta de sulfato de estroncio , SrSO₄ _. El mineral recibe su nombre por el delicado color azul de sus cristales. ^{[ 46 ]} Los radiolarios acantarios planctónicos forman conchas de cristales de celestina. La densidad de la celestina asegura que sus conchas funcionen como lastre mineral , lo que resulta en una rápida sedimentación a profundidades batipelágicas. Se han observado altos flujos de sedimentación de quistes de acantarios en ocasiones en la Cuenca de Islandia y el Océano Austral, hasta la mitad del flujo total de carbono orgánico gravitacional . ^{[ 47 ] [ 48 ] [ 46 ]}

El biomineral más extendido es la sílice.

La frústula de la diatomea silícea posee la mayor resistencia de cualquier material biológico conocido.

Las espículas de las esponjas , como esta de una esponja de vidrio silícea , forman estructuras muchas veces más flexibles que las estructuras equivalentes hechas de sílice pura.

Testículo o caparazón de vidrio transparente de un radiolario

En la naturaleza, existe una amplia gama de biominerales, que van desde el óxido de hierro hasta el sulfato de estroncio, ^{[ 49 ]} siendo particularmente notables los biominerales calcáreos . ^{[ 50 ] [ 51 ]} Sin embargo, el biomineral taxonómicamente más extendido es la sílice (SiO ₂ ·nH ₂ O), presente en todos los supergrupos eucariotas . ^{[ 52 ]} No obstante, el grado de silicificación puede variar incluso entre taxones estrechamente relacionados, desde encontrarse en estructuras compuestas con otros biominerales (p. ej., dientes de lapa ; ^{[ 53 ]} hasta formar estructuras menores (p. ej., gránulos de ciliados; ^{[ 54 ]} o ser un constituyente estructural principal del organismo. ^{[ 55 ]} El grado más extremo de silicificación es evidente en las diatomeas, donde casi todas las especies tienen un requerimiento obligatorio de silicio para completar la formación de la pared celular y la división celular. ^{[ 56 ] [ 57 ]} Biogeoquímicamente y ecológicamente, las diatomeas son los silicificadores más importantes en los ecosistemas marinos modernos, con radiolarios ( rizarios policistinos y feodarios ), silicoflagelados ( estramenópilos dictiocófitos y crisófitos ) y esponjas con roles prominentes también. En contraste, los principales silicificadores en los ecosistemas terrestres son las plantas terrestres ( embriófitas ), con otros grupos silicificantes (por ejemplo, amebas testadas ) desempeñando un papel secundario. ^{[ 58 ]}

En términos generales, las estructuras biomineralizadas evolucionan y se diversifican cuando el costo energético de la producción de biominerales es menor que el costo de producir una estructura orgánica equivalente. ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]} Los costos energéticos de formar una estructura de sílice a partir de ácido silícico son mucho menores que los de formar el mismo volumen a partir de una estructura orgánica (≈20 veces menor que la lignina o 10 veces menor que los polisacáridos como la celulosa). ^{[ 62 ]} Basándose en un modelo estructural de sílice biogénica , ^{[ 63 ]} Lobel et al. (1996) identificaron mediante modelado bioquímico una vía de reacción de baja energía para la nucleación y el crecimiento de sílice. ^{[ 64 ]} La combinación de componentes orgánicos e inorgánicos dentro de las estructuras biomineralizadas a menudo resulta en propiedades mejoradas en comparación con materiales exclusivamente orgánicos o inorgánicos. Con respecto a la sílice biogénica, esto puede resultar en la producción de estructuras mucho más fuertes, como las frústulas de diatomeas silíceas que tienen la mayor resistencia por unidad de densidad de cualquier material biológico conocido, ^{[ 65 ] [ 66 ]} o las espículas de esponja que son muchas veces más flexibles que una estructura equivalente hecha de sílice pura. ^{[ 67 ] [ 68 ]} Como resultado, las estructuras de sílice biogénica se utilizan para soporte, ^{[ 69 ]} alimentación, ^{[ 70 ]} defensa contra la depredación ^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]} y protección ambiental como componente de las paredes de los quistes. ^{[ 55 ]} La sílice biogénica también tiene propiedades ópticas útiles para la transmisión y modulación de la luz en organismos tan diversos como plantas, ^{[ 74 ]} diatomeas, ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]} esponjas, ^{[ 78 ]} y moluscos. ^{[ 79 ]} También hay evidencia de que la silicificación se utiliza como respuesta de desintoxicación en caracoles ^{[ 80 ]} y plantas, ^{[ 81 ]} incluso se ha sugerido que la biosílice desempeña un papel como amortiguador de pH para la actividad enzimática de la anhidrasa carbónica., ayudando a la adquisición de carbono inorgánico para la fotosíntesis. ^{[ 82 ] [ 58 ]}

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  Diversidad de biomineralización en los eucariotas ^{[ 58 ]}

  La filogenia mostrada en este diagrama se basa en Adl et al. (2012), ^{[ 83 ]} con los principales supergrupos eucariotas nombrados en recuadros. Las letras junto a los nombres de los taxones denotan la presencia de biomineralización, con letras encerradas en un círculo que indican el uso prominente y generalizado de ese biomineral. S, sílice; C, carbonato de calcio; P, fosfato de calcio; I, hierro (magnetita/goetita); X, oxalato de calcio; SO ₄ , sulfatos (calcio/bario/estroncio),  ? denota incertidumbre en el informe. ^{[ 84 ] [ 85 ] [ 25 ] [ 52 ] [ 49 ] [ 86 ]}

Hay preguntas que aún no se han resuelto, como por qué algunos organismos biomineralizan mientras que otros no, y por qué hay tanta diversidad de biominerales además del silicio cuando este es tan abundante, constituyendo el 28% de la corteza terrestre. ^{[ 58 ]} La respuesta a estas preguntas reside en la interacción evolutiva entre la biomineralización y la geoquímica, y en las interacciones competitivas que han surgido de estas dinámicas. Fundamentalmente, que un organismo produzca sílice o no implica compensaciones evolutivas y competencia entre los propios silicificadores y los organismos no silicificadores (tanto los que utilizan otros biominerales como los grupos no mineralizadores). Los modelos matemáticos y los experimentos controlados de competencia por recursos en el fitoplancton han demostrado el ascenso al dominio de diferentes especies de algas en función de los fondos de nutrientes en medios definidos. Estos han sido parte de estudios fundamentales en ecología. ^{[ 87 ] [ 88 ]} Sin embargo, la vasta diversidad de organismos que prosperan en una compleja red de interacciones bióticas y abióticas en los ecosistemas oceánicos representa un desafío para dichos modelos mínimos y diseños experimentales, cuya parametrización y posibles combinaciones, respectivamente, limitan las interpretaciones que se pueden construir a partir de ellos. ^{[ 58 ]}

La primera evidencia de biomineralización data de hace unos 750  millones de años , ^{[ 89 ] [ 90 ]} y los organismos del grado de esponja podrían haber formado esqueletos de calcita hace 630  millones de años . ^{[ 91 ]} Pero en la mayoría de los linajes, la biomineralización ocurrió por primera vez en los períodos Cámbrico u Ordovícico . ^{[ 92 ]} Los organismos utilizaron la forma de carbonato de calcio que fuera más estable en la columna de agua en el momento en que se biomineralizaron, ^{[ 93 ]} y se mantuvieron con esa forma durante el resto de su historia biológica ^{[ 94 ]} (pero véase ^{[ 95 ]} para un análisis más detallado). La estabilidad depende de la relación Ca/Mg del agua de mar , que se cree que está controlada principalmente por la tasa de expansión del fondo marino , aunque los niveles de CO₂ _atmosférico también pueden desempeñar un papel. ^{[ 93 ]}

La biomineralización evolucionó varias veces, de forma independiente, ^{[ 96 ]} y la mayoría de los linajes animales expresaron por primera vez componentes biomineralizados en el período Cámbrico. ^{[ 97 ]} Muchos de los mismos procesos se utilizan en linajes no relacionados, lo que sugiere que la maquinaria de biomineralización se ensambló a partir de componentes preexistentes "listos para usar" que ya se utilizaban para otros propósitos en el organismo. ^{[ 25 ]} Aunque la biomaquinaria que facilita la biomineralización es compleja, e involucra transmisores de señales, inhibidores y factores de transcripción, muchos elementos de este "conjunto de herramientas" se comparten entre filos tan diversos como los corales , los moluscos y los vertebrados . ^{[ 98 ]} Los componentes compartidos tienden a realizar tareas bastante fundamentales, como designar que las células se utilizarán para crear los minerales, mientras que los genes que controlan aspectos más finamente ajustados que ocurren más tarde en el proceso de biomineralización, como la alineación y estructura precisas de los cristales producidos, tienden a haber evolucionado de forma única en diferentes linajes. ^{[ 13 ] [ 99 ]} Esto sugiere que los organismos precámbricos empleaban los mismos elementos, aunque con un propósito diferente, tal vez para evitar la precipitación inadvertida de carbonato de calcio de los océanos proterozoicos sobresaturados . ^{[ 98 ]} Las formas de moco que participan en la inducción de la mineralización en la mayoría de los linajes animales parecen haber realizado dicha función anticalcifatoria en el estado ancestral. ^{[ 100 ]} Además, ciertas proteínas que originalmente habrían estado involucradas en el mantenimiento de las concentraciones de calcio dentro de las células ^{[ 101 ]} son ​​homólogas en todos los animales y parecen haber sido cooptadas en la biomineralización después de la divergencia de los linajes animales. ^{[ 102 ]} Las galaxinas son un ejemplo probable de un gen que fue cooptado de un propósito ancestral diferente para controlar la biomineralización, en este caso, siendo 'cambiado' a este propósito en los corales escleractinios del Triásico ; La función que desempeña parece ser funcionalmente idéntica a la del gen perlina no relacionado en los moluscos. ^{[ 103 ]} La anhidrasa carbónica desempeña un papel en la mineralización en general en el reino animal, incluidas las esponjas , lo que implica una función ancestral. ^{[ 104 ]}Lejos de ser un rasgo raro que evolucionó unas pocas veces y se mantuvo estancado, las vías de biomineralización, de hecho, evolucionaron muchas veces y siguen evolucionando rápidamente en la actualidad; incluso dentro de un solo género, es posible detectar una gran variación dentro de una sola familia de genes. ^{[ 99 ]}

La homología de las vías de biomineralización queda demostrada por un experimento notable en el que se implantó la capa nacarada de la concha de un molusco en un diente humano y, en lugar de experimentar una respuesta inmunitaria, el nácar del molusco se incorporó a la matriz ósea del huésped. Esto apunta a la exaptación de una vía de biomineralización original. También se ha demostrado que la capacidad de biomineralización de los braquiópodos y los moluscos es homóloga, basándose en un conjunto conservado de genes. ^{[ 105 ]}

El ejemplo más antiguo de biomineralización, que data de hace 2  mil millones de años, es la deposición de magnetita , que se observa en algunas bacterias, así como en los dientes de los quitones y en los cerebros de los vertebrados; es posible que esta vía, que desempeñaba una función magnetosensorial en el ancestro común de todos los bilaterales , se duplicara y modificara en el Cámbrico para formar la base de las vías de biomineralización basadas en calcio. ^{[ 106 ]} El hierro se almacena cerca de los dientes de los quitones recubiertos de magnetita, de modo que los dientes pueden renovarse a medida que se desgastan. No solo existe una marcada similitud entre el proceso de deposición de magnetita y la deposición de esmalte en los vertebrados, sino que algunos vertebrados incluso tienen instalaciones de almacenamiento de hierro comparables cerca de sus dientes. ^{[ 107 ]}

La mayoría de los métodos tradicionales para la síntesis de materiales a nanoescala son energéticamente ineficientes, requieren condiciones rigurosas (p. ej., alta temperatura, presión o pH) y a menudo producen subproductos tóxicos. Además, las cantidades producidas son pequeñas y el material resultante suele ser irreproducible debido a las dificultades para controlar la aglomeración. ^{[ 108 ]} En contraste, los materiales producidos por organismos tienen propiedades que generalmente superan las de materiales sintéticos análogos con una composición de fase similar. Los materiales biológicos se ensamblan en entornos acuosos bajo condiciones suaves mediante el uso de macromoléculas. Las macromoléculas orgánicas recolectan y transportan materias primas y ensamblan estos sustratos en compuestos ordenados de corto y largo alcance con consistencia y uniformidad. ^{[ 109 ] [ 110 ]}

El objetivo de la biomimética es imitar la forma natural de producir minerales como las apatitas . Muchos cristales artificiales requieren temperaturas elevadas y soluciones químicas fuertes, mientras que los organismos han sido capaces durante mucho tiempo de depositar estructuras minerales complejas a temperatura ambiente. A menudo, las fases minerales no son puras, sino que se forman como compuestos que incluyen una parte orgánica, frecuentemente proteína , que participa en la biomineralización y la controla. Estos compuestos suelen ser no solo tan duros como el mineral puro, sino también más resistentes, ya que el microambiente controla la biomineralización. ^{[ 109 ] [ 110 ]}

La definición geológica de mineral normalmente excluye los compuestos que se encuentran únicamente en los seres vivos. Sin embargo, algunos minerales suelen ser biogénicos (como la calcita ) o son compuestos orgánicos desde el punto de vista químico (como la melita ). Además, los seres vivos a menudo sintetizan minerales inorgánicos (como la hidroxiapatita ) que también se encuentran en las rocas.

La Asociación Mineralógica Internacional (IMA) es el organismo de referencia generalmente reconocido para la definición y nomenclatura de especies minerales. A partir de diciembre de 2020 , la IMA reconoce 5.650 especies minerales oficiales ^{[ 124 ]} de las 5.862 propuestas o tradicionales. ^{[ 125 ]}

La decisión del IMA de excluir las sustancias cristalinas biogénicas es un tema controvertido entre geólogos y mineralogistas. Por ejemplo, Lowenstam (1981) afirmó que "los organismos son capaces de formar una amplia variedad de minerales, algunos de los cuales no pueden formarse inorgánicamente en la biosfera". ^{[ 126 ]}

Skinner (2005) considera que todos los sólidos son minerales potenciales e incluye los biominerales en el reino mineral, los cuales se crean mediante las actividades metabólicas de los organismos. Skinner amplió la definición previa de mineral para clasificar como mineral a "elemento o compuesto, amorfo o cristalino, formado a través de procesos biogeoquímicos ". ^{[ 127 ]}

Los recientes avances en genética de alta resolución y espectroscopia de absorción de rayos X están proporcionando revelaciones sobre las relaciones biogeoquímicas entre microorganismos y minerales que pueden arrojar nueva luz sobre esta cuestión. ^{[ 128 ] [ 127 ]} Por ejemplo, el "Grupo de Trabajo sobre Mineralogía y Geoquímica Ambiental" encargado por el IMA se ocupa de los minerales en la hidrosfera , la atmósfera y la biosfera . ^{[ 129 ]} El alcance del grupo incluye microorganismos formadores de minerales, que existen en casi todas las superficies de rocas, suelos y partículas a lo largo del globo hasta profundidades de al menos 1600 metros por debajo del lecho marino y 70 kilómetros en la estratosfera (posiblemente entrando en la mesosfera ). ^{[ 130 ] [ 131 ] [ 132 ]}

Los ciclos biogeoquímicos han contribuido a la formación de minerales durante miles de millones de años. Los microorganismos pueden precipitar metales de la solución , contribuyendo a la formación de depósitos minerales . También pueden catalizar la disolución de minerales. ^{[ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]}

Antes de la inclusión en la lista de la Asociación Mineralógica Internacional, se habían descubierto, nombrado y publicado más de 60 biominerales. ^{[ 136 ]} Estos minerales (un subconjunto tabulado en Lowenstam (1981) ^{[ 126 ]} ) se consideran minerales propiamente dichos según la definición de Skinner (2005). ^{[ 127 ]} Estos biominerales no figuran en la lista oficial de nombres de minerales de la Asociación Mineralógica Internacional, ^{[ 137 ]} sin embargo, muchos de estos representantes de biominerales se distribuyen entre las 78 clases de minerales que figuran en el esquema de clasificación de Dana. ^{[ 127 ]}

La definición de mineral de Skinner (2005) considera este asunto al afirmar que un mineral puede ser cristalino o amorfo. ^{[ 127 ]} Aunque los biominerales no son la forma más común de minerales, ^{[ 138 ]} ayudan a definir los límites de lo que constituye un mineral propiamente dicho. La definición formal de Nickel (1995) mencionó explícitamente la cristalinidad como clave para definir una sustancia como mineral. ^{[ 128 ]} Un artículo de 2011 definió la icosaedrita , una aleación de aluminio, hierro y cobre, como mineral; llamada así por su simetría icosaédrica natural única , es un cuasicristal . A diferencia de un cristal verdadero, los cuasicristales están ordenados pero no son periódicos. ^{[ 139 ] [ 140 ]}

Ejemplos de minerales biogénicos incluyen: ^{[ 141 ]}

• Apatita en huesos y dientes
• Aragonita , calcita y fluorita en los sistemas vestibulares (parte del oído interno ) de los vertebrados.
• Aragonita y calcita en travertino y sílice biogénica (sinter silíceo, ópalo ) depositadas por acción de las algas.
• La goetita se encuentra en forma de filamentos en los dientes de las lapas.
• Hidroxiapatita formada por mitocondrias
• Magnetita y greigita formadas por bacterias magnetotácticas.
• rafidios de oxalato y carbonato de calcio , cuerpos de sílice , sulfato de estroncio y bario en algunas plantas ^{[ 142 ]}
• Pirita y marcasita en rocas sedimentarias depositadas por bacterias reductoras de sulfato.
• El cuarzo se forma a partir de la acción bacteriana sobre los combustibles fósiles (gas, petróleo, carbón).

Los biominerales podrían ser indicadores importantes de vida extraterrestre y, por lo tanto, podrían desempeñar un papel esencial en la búsqueda de vida pasada o presente en Marte . Además, se cree que los componentes orgánicos ( biofirmas ) que a menudo se asocian con los biominerales desempeñan funciones cruciales tanto en reacciones prebióticas como bióticas . ^{[ 143 ]}

El 24 de enero de 2014, la NASA informó que los estudios actuales de los rovers Curiosity y Opportunity en el planeta Marte buscarán evidencia de vida antigua, incluyendo una biosfera basada en microorganismos autótrofos , quimiotróficos y quimiolitoautótrofos , así como agua antigua, incluyendo ambientes fluviolacustres ( llanuras relacionadas con ríos o lagos antiguos) que podrían haber sido habitables . ^{[ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ]} La búsqueda de evidencia de habitabilidad , tafonomía (relacionada con fósiles ) y carbono orgánico en el planeta Marte es ahora un objetivo principal de la NASA . ^{[ 144 ] [ 145 ]}