Asignación de biomasa

La asignación de biomasa es un concepto de biología vegetal que indica la proporción relativa de biomasa presente en los diferentes órganos de una planta. También puede utilizarse para comunidades vegetales completas.

Los distintos órganos de las plantas cumplen distintas funciones. Las hojas generalmente interceptan la luz y fijan el carbono, las raíces absorben agua y nutrientes, y los tallos y pecíolos mantienen las hojas en una posición favorable y transportan diversos compuestos dentro de la planta. Dependiendo de las condiciones ambientales, las plantas pueden cambiar su esquema de inversión, para producir plantas con sistemas radiculares relativamente más grandes o más hojas. Se ha sugerido que este equilibrio es un " equilibrio funcional" , en el que las plantas que experimentan un bajo suministro de agua o nutrientes invierten más en raíces, y las plantas que crecen en condiciones de poca luz o CO2 _invierten más en hojas o tallos. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Alternativamente, también se conoce como el'Hipótesis del crecimiento equilibrado', ^{[ 5 ]} o el'teoría de partición óptima' . ^{[ 6 ]} Además de los cambios inducidos por el medio ambiente, también existen diferencias inherentes en la asignación de biomasa entre especies y cambios que dependen de la edad o el tamaño de las plantas. ^{[ 7 ]}

La asignación de biomasa es el resultado de varios procesos que tienen lugar en la planta. Comienza con la forma en que los azúcares se distribuyen a los diferentes órganos después de haber sido fijados por las hojas durante la fotosíntesis ( asignación de azúcares ). Conceptualmente, esto es sencillo de comprender, pero cuantificar el flujo de azúcares es complejo y requiere maquinaria sofisticada. ^{[ 8 ]} Para plantas que crecen en condiciones de estado estacionario, es factible determinar la asignación de azúcares mediante la elaboración de un balance de carbono (C-balance) . Esto requiere determinar la absorción de carbono por toda la planta durante la fotosíntesis y las pérdidas de carbono de los tallos y las raíces durante la respiración. Pueden producirse pérdidas adicionales de carbono cuando los azúcares y otros compuestos basados ​​en carbono son exudados por las raíces o desaparecen como volátiles en las hojas. Al combinar estas mediciones con las mediciones de crecimiento y las concentraciones de carbono presentes en la biomasa de hojas, tallos y raíces, se pueden elaborar balances de carbono a partir de los cuales se deriva la asignación de azúcares. ^{[ 9 ]}

Estos balances de carbono son instructivos, pero requieren mediciones exhaustivas. Un siguiente nivel de análisis consiste en medir la asignación de crecimiento : cuál es el aumento de la biomasa total de una planta y en qué medida se debe al crecimiento de las hojas, los tallos y las raíces. En las plantas jóvenes, la asignación de crecimiento suele ser bastante similar a la asignación real de biomasa. Sin embargo, especialmente en los árboles, puede haber una alta renovación anual de hojas y raíces finas, y una baja renovación de tallos, ramas y raíces gruesas. En esos casos, la asignación de crecimiento y la asignación final de biomasa pueden divergir considerablemente a lo largo de los años.

Se han realizado intentos de dar nombres distintos a estos tres niveles diferentes de asignación (partición, distribución, fraccionamiento), pero hasta ahora se han aplicado de forma inconsistente. Las fracciones de biomasa presentes en hojas y raíces también son variables relevantes en el análisis del crecimiento de las plantas .

Una forma común de caracterizar la distribución de biomasa de una planta vegetativa es separarla en los órganos de interés (por ejemplo, hojas, tallos, raíces) y determinar la biomasa de cada uno de ellos, generalmente en base a la masa seca, de forma independiente. La fracción de masa foliar ( FMF ) se calcula como la masa seca de las hojas dividida entre la masa seca total de la planta; la fracción de masa del tallo ( FMT ) como la masa seca del tallo dividida entre la masa seca total de la planta; y la fracción de masa radicular ( FMR ) como la masa seca de las raíces dividida entre la masa seca total de ^la planta. Generalmente, las unidades son g  g⁻¹ (g de órgano / g de biomasa total de la planta).

En las plantas generativas, existe un compartimento adicional relacionado con la reproducción (flores y tallos florales, semillas o frutos). La cantidad relativa de biomasa presente en este compartimento se suele indicar como " Esfuerzo reproductivo".'. Una variable relacionada que se usa frecuentemente en agronomía es el ' Índice de cosechaDado que las raíces rara vez se cosechan, el índice de cosecha es la cantidad de producto comercializable (a menudo las semillas) en relación con la biomasa total aérea.

La terminología alternativa que se ha utilizado es la relación entre la masa de hojas, tallos y raíces, o la relación brote:raíz o raíz:brote. Estas dos últimas aportan menos información, ya que no distinguen entre hojas y tallos.

Las plantas herbáceas jóvenes generalmente tienen valores de LMF en el rango de 0,3–0,7  g  g ⁻¹ (0,5 en promedio), valores de SMF que van desde 0,04 - 0,4 (0,2 en promedio) y valores de RMF entre 0,1 y 0,5 (0,3 en promedio). Las plántulas de árboles jóvenes tienen valores en el mismo rango. Para plantas más viejas y grandes, el LMF disminuye y el SMF aumenta. Para árboles grandes (> 1000  kg) el LMF es inferior a 0,05, el SMF alrededor de 0,8 y el RMF alrededor de 0,2  g  g ⁻¹ . ^{[ 7 ]} En esa etapa la mayor parte de la biomasa del tallo consiste en material altamente lignificado, que todavía puede cumplir la importante función de contribuir a la función de soporte de los tallos, pero ya no es fisiológicamente activo.

El efecto del ambiente generalmente es el esperado según el concepto de "equilibrio funcional": las plantas disminuyen la LMF y aumentan la RMF cuando se cultivan con altos niveles de luz en comparación con bajos niveles de luz. Con bajos niveles de nutrientes, invierten más en raíces y menos en hojas en comparación con un alto suministro de nutrientes. Sin embargo, los cambios suelen ser menores con diferentes niveles de agua, y los efectos de la concentración de CO₂ _, la radiación UV-B, el ozono y la salinidad en la asignación son generalmente insignificantes. Las plantas que crecen a temperaturas más altas generalmente disminuyen la RMF y aumentan la LMF. ^{[ 10 ]}

Un aspecto importante en el análisis de fracciones de masa es si se deben corregir las diferencias de tamaño al comparar plantas tratadas de manera diferente o al comparar especies. ^{[ 11 ]} La razón es que las fracciones de masa suelen variar con el tamaño de la planta (y la fase de desarrollo), y los diferentes tratamientos también pueden haber causado diferencias de crecimiento. Por lo tanto, para evaluar si las plantas modificaron activamente su esquema de asignación de recursos, se deben comparar plantas de tamaño similar. Si se requieren correcciones de tamaño, se puede realizar un análisis alométrico. ^{[ 12 ]} Una alternativa sencilla es graficar las fracciones de masa en función de la masa total de la planta. ^{[ 13 ]}

Las especies de diferentes familias pueden tener diferentes patrones de asignación. Por ejemplo, las especies pertenecientes a Solanáceas tienen valores LMF altos, mientras que las Fagáceas tienen valores LMF bajos, incluso después de correcciones por tamaño. Las gramíneas generalmente tienen valores LMF más bajos que las dicotiledóneas herbáceas, con una proporción mucho mayor de su biomasa presente en las raíces. ^{[ 7 ]} Los árboles perennifolios grandes tienen una fracción mayor de su biomasa asignada a las hojas (LMF ~0,04) que las especies caducifolias (LMF ~0,01). ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 7 ]}

• Alometría
• Partición de biomasa
• Análisis del crecimiento de las plantas