Análisis del crecimiento de las plantas

El análisis del crecimiento vegetal se refiere a un conjunto de conceptos y ecuaciones que permiten resumir y desglosar los cambios de tamaño de las plantas a lo largo del tiempo, analizando sus variables componentes. Se aplica frecuentemente al análisis del crecimiento de plantas individuales, pero también puede utilizarse para el seguimiento del crecimiento de cultivos a lo largo del tiempo.

Al comparar diferentes tratamientos, genotipos o especies , el tipo más simple de análisis de crecimiento consiste en evaluar el tamaño de las plantas después de un cierto período de crecimiento, generalmente desde el momento de la germinación . En biología vegetal , el tamaño se suele medir como la masa seca de la planta completa (M) o de la parte aérea de la misma. En plataformas de fenotipado de alto rendimiento , la cantidad de píxeles verdes , derivada de fotografías tomadas de plantas desde diversas direcciones, suele ser la variable que se utiliza para estimar el tamaño de la planta. ^{[ 1 ]}

En caso de que el tamaño de la planta se haya determinado en más de una ocasión, se puede determinar el aumento de tamaño durante un período de tiempo determinado. La tasa de crecimiento absoluto (TCA) es la tasa de cambio temporal del tamaño ( masa ).

${\displaystyle AGR=\lim _{\Delta t\to 0}{\Delta M \over \Delta t}={dM \over dt}}$

donde M es el cambio en la masa de la planta durante el tiempo t, respectivamente. El tamaño absoluto al final de un experimento depende entonces de la masa de la semilla, el tiempo de germinación y la integración de AGR en todos los pasos de tiempo medidos.

La AGR no es constante, especialmente en las primeras fases del crecimiento de la planta. Cuando hay suficientes recursos disponibles (luz, nutrientes, agua), el aumento de biomasa después de la germinación será más o menos proporcional a la masa de la planta ya presente: pequeño justo después de la germinación, mayor a medida que las plantas crecen. Blackman (1919) fue el primero en reconocer que esto era similar al dinero que se acumula en una cuenta bancaria, con el aumento determinado por el interés compuesto . ^{[ 2 ]} Aplicó la misma fórmula matemática para describir el tamaño de la planta a lo largo del tiempo.

La ecuación para la tasa de crecimiento exponencial de la masa en el análisis del crecimiento de las plantas se expresa a menudo como:

${\displaystyle M(t)=M_{0}\exp(RGR\cdot t)}$

Dónde:

• M(t) es la masa final de la planta en el tiempo (t).
• M ₀ es la masa inicial de la planta.
• RGR es la tasa de crecimiento relativo.

RGR se puede escribir entonces como:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {1}{M}}{\frac {dM}{dt}}}$

En el caso de dos cosechas , el RGR se puede calcular simplemente como ^{[ 3 ] [ 4 ]}

${\displaystyle RGR\ =\ {\operatorname {\ln(M_{2})\ -\ \ln(M_{1})} \over \operatorname {t_{2}\ -\ t_{1}} \!}}$

En el caso de más cosechas, se puede ajustar una ecuación lineal a través de los datos de tamaño transformados ln. La pendiente de esta línea da una estimación del RGR promedio para el período bajo investigación, con unidades de gg ⁻¹ .day ⁻¹ . Se puede estimar una serie temporal de RGR ajustando una ecuación no lineal a través de los datos de tamaño transformados ln y calculando la derivada con respecto al tiempo. ^{[ 5 ]} Para las plantas, los valores de RGR son típicamente (mucho) menores que 1 gg ⁻¹ .day ⁻¹ . Por lo tanto, los valores a menudo se informan en mg.g ⁻¹ .day ⁻¹ , con rangos normales para especies herbáceas jóvenes entre 50–350  mg.g ⁻¹ .day ⁻¹ , y valores para plántulas de árboles de 10–100  mg.g ⁻¹ .day ⁻¹ .

Poco después de su creación, el concepto RGR se amplió mediante una simple extensión de la ecuación RGR: ^{[ 6 ]}

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {A}{M}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ LAR\ .\ ULR}$

donde A es el área foliar total de una planta. El primer componente se llama "Relación de Área Foliar" ( LAR ) e indica cuánta área foliar hay por unidad de masa total de la planta. Para plantas jóvenes, los valores suelen estar en el rango de 1–20 m ² kg ⁻¹ , para plántulas de árboles son generalmente menores. El segundo componente es la "Tasa de Unidad Foliar" ( ULR ), que también se denomina "Tasa de Asimilación Neta" ( NAR ). Esta variable indica la tasa de aumento de biomasa por unidad de área foliar, con valores típicos que van de 5-15 gm ⁻² .day ⁻¹ para especies herbáceas y 1-5 gm ⁻² .day ⁻¹ para plántulas leñosas. Aunque la ULR no es igual a la tasa de fotosíntesis por unidad de área foliar, ambos valores suelen estar bien correlacionados. ^{[ 7 ] [ 8 ]} El LAR se puede subdividir en otras dos variables relevantes para la biología vegetal: Área foliar específica ( SLA ) y Fracción de masa foliar ( LMF ). SLA es el área foliar de una planta (o una hoja determinada) dividida por la masa foliar. LMF caracteriza la fracción de la biomasa total de la planta que se asigna a las hojas. En fórmula:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {A}{M_{L}}}\ .\ {\frac {M_{L}}{M}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ SLA\ .\ LMF\ .\ ULR}$

donde M _L es la masa de las hojas. De esta manera, al cosechar secuencialmente la biomasa de hojas, tallos y raíces, así como al determinar el área foliar, se puede obtener una comprensión más profunda de los diversos componentes de una planta y cómo, en conjunto, determinan el crecimiento de toda la planta.

Si bien la RGR puede verse desde la perspectiva de la economía del carbono, calculando el área foliar y la fotosíntesis, también podría abordarse desde la perspectiva de la concentración de nitrógeno orgánico y la tasa de aumento de biomasa por unidad de nitrógeno orgánico:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {N}{M}}\ .\ {\frac {1}{N}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ PNC\ .\ NP}$

donde N es el nitrógeno orgánico total de la planta, PNC es la concentración de nitrógeno orgánico de la planta y NP es la productividad del nitrógeno, el aumento de biomasa por unidad de nitrógeno orgánico presente. ^{[ 9 ]}

Otra forma de desglosar la RGR es considerar el aumento de biomasa desde la perspectiva de un nutriente (elemento) y su tasa de absorción por las raíces. La RGR se puede reescribir entonces como una función de la fracción de masa radicular ( RMF ), la concentración de ese elemento en la planta y la tasa de absorción específica de las raíces para el elemento de interés. Bajo la condición de que la concentración del elemento de interés permanezca constante (es decir, dE/dM = E/M), la RGR también se puede escribir como:

${\displaystyle RGR\ =\ =\ {\frac {1}{E}}{\frac {dE}{dt}}}$,

que se puede ampliar a:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {M_{R}}{M}}\ .\ {\frac {M}{E}}\ .\ {\frac {1}{M_{R}}}{\frac {dE}{dt}}\ =\ RMF\ .\ {\frac {1}{[E]}}\ .\ SAR}$

donde M _R es la masa de las raíces, SAR la tasa de absorción específica de las raíces (moles de E absorbidos por unidad de masa de raíz y por unidad de tiempo), y [E] la concentración del elemento E en la planta. ^{[ 10 ]}

Aunque el aumento en el tamaño de la planta es más o menos proporcional a la masa vegetal ya presente, las plantas no crecen estrictamente de forma exponencial. ^{[ 11 ]} En un período de varios días, la tasa de crecimiento de la planta variará debido a los cambios diurnos en la intensidad de la luz y las diferencias diarias en la integral de luz diaria . Por la noche, las plantas respirarán e incluso perderán biomasa. En un período más largo (semanas a meses), la RGR generalmente disminuirá debido a varias razones. Primero, las hojas recién formadas en la parte superior de la planta comenzarán a sombrear las hojas inferiores y, por lo tanto, la fotosíntesis promedio por unidad de área disminuirá, y también lo hará la ULR. Segundo, la biomasa no fotosintética, especialmente los tallos, aumentará con el tamaño de la planta. La RGR de los árboles en particular disminuye con el aumento de tamaño debido en parte a la gran asignación de material estructural en el tronco necesario para sostener las hojas en la copa. En general, la respiración se relaciona con la biomasa total, pero la fotosíntesis solo se relaciona con el área foliar fotosintéticamente activa y, como resultado, la tasa de crecimiento disminuye a medida que aumenta la biomasa total y disminuye el LAR. En tercer lugar, dependiendo de las condiciones de crecimiento aplicadas, el espacio para los brotes y/o las raíces puede verse reducido con la edad de la planta, o el suministro de agua y/o nutrientes no se ajusta al tamaño de la planta y se vuelve cada vez más limitante. Una forma de "corregir" estas diferencias es graficar el RGR y sus componentes de crecimiento directamente en función del tamaño de la planta. ^{[ 12 ]} Si el RGR es de interés específico, otro enfoque es separar matemáticamente los efectos del tamaño de las diferencias de crecimiento intrínsecas. ^{[ 13 ]}

La descomposición de la RGR ignora la dependencia de la tasa de crecimiento de la planta con respecto a su tamaño (o alometría ) y asume, incorrectamente, que el crecimiento de la planta es directamente proporcional al tamaño total de la planta ( isometría ). Como resultado, los análisis de RGR asumen que los efectos del tamaño son isométricos (los exponentes de escala son 1,0) en lugar de alométricos (exponentes menores que 1) o hipoalométricos (exponentes mayores que 1). Se ha demostrado que la RGR tradicional carece de varios de los rasgos críticos que influyen en el crecimiento y la dependencia alométrica de la masa foliar, y también se ha mostrado cómo incorporar las dependencias alométricas en las ecuaciones de crecimiento de la RGR. Esto se ha utilizado para derivar un modelo generalizado basado en rasgos del crecimiento de las plantas (véase también la Teoría de la Escala Metabólica y la Teoría Metabólica de la Ecología ) para mostrar cómo el tamaño de la planta y la escala alométrica de los rasgos funcionales clave interactúan para regular la variación en la tasa de crecimiento relativo de la planta completa. ^{[ 14 ]}

El análisis del crecimiento vegetal se aplica a menudo a nivel individual a plantas jóvenes bien espaciadas cultivadas individualmente en macetas. Sin embargo, el crecimiento vegetal también es muy relevante en agronomía, donde las plantas generalmente se cultivan a alta densidad y hasta la madurez de la semilla. Después del cierre del dosel, el crecimiento de la planta ya no es proporcional al tamaño, sino que cambia a lineal, con una saturación final a un valor máximo cuando los cultivos maduran. Las ecuaciones utilizadas para describir el tamaño de la planta a lo largo del tiempo suelen ser exponenciales ^{[ 15 ]} o sigmoideas. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Los estudios agronómicos suelen centrarse en la parte aérea de la biomasa vegetal y consideran las tasas de crecimiento de los cultivos en lugar de las tasas de crecimiento de las plantas individuales. No obstante, existe una fuerte correlación entre ambos enfoques. Más concretamente, la ULR, como se ha comentado anteriormente, también aparece en el análisis del crecimiento de los cultivos, como se muestra a continuación:

${\displaystyle CGR\ =\ {\frac {1}{A_{g}}}\ .\ {\frac {dM}{dt}}\ =\ {\frac {A}{A_{g}}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ LAI\ .\ ULR}$

donde CGR es la tasa de crecimiento del cultivo, el aumento de biomasa (de brotes) por unidad de superficie terrestre, A _{g es} la superficie terrestre ocupada por un cultivo, A es la cantidad total de superficie foliar en esa superficie terrestre, y LAI es el índice de área foliar, la cantidad de superficie foliar por unidad de superficie terrestre. ^{[ 4 ]}

• Una introducción sencilla a las técnicas de análisis de crecimiento se puede encontrar en Hunt (1978). ^{[ 18 ]} Evans (1972) ofrece más información y un análisis de los supuestos subyacentes. ^{[ 3 ]}
• El grado en que los diversos componentes de la RGR contribuyen a las diferencias observadas en la RGR entre plantas de diferentes especies o diferentes tratamientos se puede evaluar con coeficientes de respuesta de crecimiento. ^{[ 7 ] [ 19 ]}
• Las pruebas estadísticas de la tasa de crecimiento relativo (RGR) evaluada mediante el seguimiento no destructivo de plantas individuales a lo largo del tiempo pueden realizarse en un ANOVA con un diseño de medidas repetidas. Cuando las plantas se cosechan de forma destructiva, la RGR puede analizarse como la interacción Especie x Tiempo o Tratamiento x Tiempo en un ANOVA con valores de masa seca transformados logarítmicamente como variable dependiente. ^{[ 20 ]}
• Para diseños experimentales con dos tiempos de cosecha, hay software disponible para analizar los datos de crecimiento. ^{[ 21 ]}
• Otro posible error en el cálculo del RGR es que la masa de la planta en el tiempo t ₁ simplemente se resta de la masa de la planta en el tiempo t ₂ y luego se divide por la diferencia de tiempo entre las dos cosechas. Al no transformar los datos mediante logaritmo natural (ln), no se asume la acumulación dentro de este período de tiempo y los valores de RGR serán incorrectos. Otro error es transformar mediante logaritmo natural la masa media de la planta por cosecha, en lugar de tomar la media de las masas de plantas individuales transformadas mediante logaritmo natural. ^{[ 22 ]}

• Asignación de biomasa
• Tasa de crecimiento relativa
• Área foliar específica
• Ecología teórica de la producción