Pájaro

Aves y un grupo hermano, el orden Crocodilia , contienen los únicos representantes vivos del clado de reptiles Archosauria . A finales de la década de 1990, Aves se definía filogenéticamente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y Archaeopteryx lithographica . ^{[ 10 ]} Sin embargo, una definición anterior propuesta por Jacques Gauthier se popularizó en el siglo XXI y es utilizada por muchos científicos, incluidos los seguidores del PhyloCode . Gauthier definió Aves para incluir solo el grupo corona del conjunto de aves modernas. Esto se logró excluyendo a la mayoría de los grupos conocidos solo a partir de fósiles y asignándolos, en cambio, al grupo más amplio Avialae, ^{[ 11 ]} bajo el principio de que un clado basado en especies existentes debe limitarse a esas especies existentes y sus parientes extintos más cercanos. ^{[ 11 ]}

Gauthier y de Queiroz identificaron cuatro definiciones diferentes para el mismo nombre biológico "Aves", lo cual es un problema. ^{[ 12 ]} Los autores propusieron reservar el término Aves solo para el grupo corona que consiste en el último ancestro común de todas las aves vivas y todos sus descendientes, ^{[ 12 ]} que corresponde al significado número 4 a continuación. Asignaron otros nombres a los demás grupos. ^{[ 12 ]}

1. Aves puede referirse a todos los arcosaurios más cercanos a las aves que a los cocodrilos (alternativamente Avemetatarsalia ).
2. Aves puede referirse a aquellos arcosaurios avanzados con plumas (alternativamente Avifilopluma ).
3. Aves puede referirse a esos dinosaurios con plumas que vuelan (alternativamente Avialae ).
4. Aves puede referirse al último ancestro común de todas las aves que viven actualmente y a todos sus descendientes (un " grupo corona ", en este sentido sinónimo de Neornithes ).

Según la cuarta definición, Archaeopteryx , tradicionalmente considerado uno de los primeros miembros de Aves, se excluye de este grupo, convirtiéndose en un dinosaurio no aviar. Estas propuestas han sido adoptadas por muchos investigadores en los campos de la paleontología y la evolución de las aves , aunque las definiciones exactas aplicadas han sido inconsistentes. Avialae, inicialmente propuesto para reemplazar el contenido fósil tradicional de Aves, es utilizado a menudo por estos investigadores como sinónimo del término común "ave". ^{[ 13 ]}

La mayoría de los investigadores definen Avialae como un clado basado en ramas, aunque las definiciones varían. Muchos autores han utilizado una definición similar a "todos los terópodos más cercanos a las aves que a Deinonychus ", ^{[ 15 ] [ 16 ]} con Troodon a veces añadido como un segundo especificador externo en caso de que esté más cercano a las aves que a Deinonychus . ^{[ 17 ]} Avialae también se define ocasionalmente como un clado basado en apomorfías (es decir, uno basado en características físicas). Jacques Gauthier , quien nombró a Avialae en 1986, lo redefinió en 2001 como todos los dinosaurios que poseían alas con plumas utilizadas en el vuelo batiente , y las aves que descendieron de ellos. ^{[ 12 ] [ 18 ]}

A pesar de ser actualmente una de las definiciones más utilizadas, la definición de Aves como grupo corona ha sido criticada por algunos investigadores. Lee y Spencer (1997) argumentaron que, contrariamente a lo que defendía Gauthier, esta definición no aumentaría la estabilidad del clado y el contenido exacto de Aves siempre será incierto, ya que cualquier clado definido (sea corona o no) tendrá pocas sinapomorfías que lo distingan de sus parientes más cercanos. Su definición alternativa es sinónimo de Avifilopluma. ^{[ 19 ]}

Basándose en evidencia fósil y biológica, la mayoría de los científicos aceptan que las aves son un subgrupo especializado de dinosaurios terópodos ^{[ 22 ]} y, más específicamente, miembros de Maniraptora , un grupo de terópodos que incluye dromaeosáuridos y oviraptorosaurios , entre otros. ^{[ 23 ]} A medida que los científicos han descubierto más terópodos estrechamente relacionados con las aves, la distinción previamente clara entre aves y no aves se ha vuelto difusa. En la década de 2000, los descubrimientos en la provincia de Liaoning , en el noreste de China, que demostraron la existencia de muchos dinosaurios terópodos pequeños con plumas , contribuyeron a esta ambigüedad. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}

La opinión consensuada en la paleontología contemporánea es que los terópodos voladores, o avialanos , son los parientes más cercanos de los deinonicosaurios , que incluyen a los dromaeosáuridos y troodóntidos . ^{[ 28 ]} Juntos, forman un grupo llamado Paraves . Algunos miembros basales de Deinonychosauria, como Microraptor , tienen características que podrían haberles permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia plantea la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos haya sido arborícola , capaz de planear, o ambas cosas. ^{[ 29 ] [ 30 ]} A diferencia de Archaeopteryx y los dinosaurios con plumas no avialanos, que se alimentaban principalmente de carne, los estudios sugieren que los primeros avialanos eran omnívoros . ^{[ 31 ]}

El Archaeopteryx del Jurásico Superior es conocido por ser uno de los primeros fósiles de transición que se descubrieron, y proporcionó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. El Archaeopteryx fue el primer fósil en mostrar características reptilianas claramente tradicionales —dientes, dedos con garras y una cola larga similar a la de un lagarto—, así como alas con plumas de vuelo parecidas a las de las aves modernas. No se le considera un ancestro directo de las aves, aunque posiblemente esté estrechamente relacionado con el verdadero ancestro. ^{[ 32 ]}

Más del 40% de los rasgos clave que se encuentran en las aves modernas evolucionaron durante la  transición de 60 millones de años desde los primeros arcosaurios de la línea de las aves hasta los primeros maniraptoromorfos , es decir, los primeros dinosaurios más cercanos a las aves actuales que al Tyrannosaurus rex . La pérdida de osteodermos, comunes en los arcosaurios, y la adquisición de plumas primitivas podrían haber ocurrido al principio de esta fase. ^{[ 14 ] [ 34 ]} Después de la aparición de Maniraptoromorpha, los siguientes 40  millones de años marcaron una reducción continua del tamaño corporal y la acumulación de características neoténicas (similares a las juveniles). La hipercarnivoría se volvió cada vez menos común, mientras que los cráneos se agrandaron y las extremidades anteriores se alargaron. ^{[ 14 ]} El tegumento evolucionó hacia plumas pennáceas complejas . ^{[ 34 ]}

Los fósiles de paravianos más antiguos conocidos (y probablemente los primeros avialanos) provienen de la Formación Tiaojishan de China, que se ha datado en el período Jurásico tardío ( etapa Oxfordiense ), hace unos 160  millones de años. Las especies de avialanos de este período incluyen Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi y Aurornis xui . ^{[ 13 ]}

El conocido Archaeopteryx , probable avialano primitivo , data de rocas del Jurásico ligeramente posterior (de unos 155  millones de años de antigüedad) procedentes de Alemania . Muchos de estos primeros avialanos compartían características anatómicas inusuales que podrían ser ancestrales a las aves modernas, pero que posteriormente se perdieron durante la evolución aviar. Estas características incluyen garras agrandadas en el segundo dedo, que podrían haber sido mantenidas alejadas del suelo en vida, y largas plumas o "alas posteriores" que cubrían las extremidades y los pies posteriores, las cuales podrían haber sido utilizadas para maniobrar en el aire. ^{[ 35 ]}

Los avialanos se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el período Cretácico . Muchos grupos conservaron características primitivas , como alas con garras y dientes, aunque estos últimos se perdieron independientemente en varios grupos de avialanos, incluidas las aves modernas (Aves). ^{[ 36 ]} En la evolución de los maniraptoromorfos se observan colas cada vez más rígidas (especialmente la mitad más externa), y este proceso culminó con la aparición del pigostilo , una osificación de las vértebras caudales fusionadas. ^{[ 14 ]} A finales del Cretácico,  hace unos 100 millones de años, los ancestros de todas las aves modernas desarrollaron una pelvis más abierta, lo que les permitió poner huevos más grandes en relación con el tamaño de su cuerpo. ^{[ 37 ]} Hace unos 95  millones de años, desarrollaron un mejor sentido del olfato. ^{[ 38 ]}

Una tercera etapa de la evolución de las aves, que comienza con los Ornithothoraces (los avialanos de "pecho de pájaro"), puede asociarse con el perfeccionamiento de la aerodinámica y las capacidades de vuelo, y la pérdida o coosificación de varias características esqueléticas. Son particularmente significativas el desarrollo de un esternón agrandado y carenado , el álula y la pérdida de las manos prensiles. ^{[ 14 ]}

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fueron los Enantiornithes , o "aves opuestas", llamados así porque la estructura de sus huesos del hombro era inversa a la de las aves modernas. Los Enantiornithes ocuparon una amplia gama de nichos ecológicos , desde aves playeras que sondeaban la arena y se alimentaban de peces hasta formas que habitaban en los árboles y se alimentaban de semillas. Si bien fueron el grupo dominante de aves durante el período Cretácico, los Enantiornithes se extinguieron junto con muchos otros grupos de dinosaurios al final de la era Mesozoica . ^{[ 36 ] [ 40 ]}

Muchas especies del segundo linaje avialano principal que se diversificó, los Euornithes (que significa "aves verdaderas", porque incluyen a los ancestros de las aves modernas), eran semiacuáticas y se especializaban en alimentarse de peces y otros pequeños organismos acuáticos. A diferencia de los Enantiornithes, que dominaban los hábitats terrestres y arbóreos, la mayoría de los primeros euornítidos carecían de adaptaciones para posarse y probablemente incluían especies parecidas a las aves playeras, aves zancudas y especies nadadoras y buceadoras. ^{[ 41 ]}

Este último grupo incluía al Ichthyornis, superficialmente parecido a una gaviota ^{[ 42 ],} y a los Hesperornithiformes , que se adaptaron tan bien a la caza de peces en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se volvieron principalmente acuáticos. ^{[ 36 ]} Los primeros euornítidos también desarrollaron muchos rasgos asociados con las aves modernas, como esternones fuertemente carenados y partes de sus mandíbulas sin dientes y con forma de pico (aunque la mayoría de los euornítidos no aviares conservaban dientes en otras partes de las mandíbulas). ^{[ 43 ]} Los euornítidos también incluyeron a los primeros avialanos en desarrollar un verdadero pigostilo y un abanico de plumas de la cola completamente móvil, ^{[ 44 ]} que pudo haber reemplazado al "ala posterior" como el principal modo de maniobrabilidad aérea y frenado en vuelo. ^{[ 35 ]}

Un estudio sobre la evolución en mosaico del cráneo aviar reveló que el último ancestro común de todos los Neornithes podría haber tenido un pico similar al del vanga moderno de pico ganchudo y un cráneo similar al del oropéndola dorada euroasiática . Dado que ambas especies son omnívoras pequeñas que se alimentan en el aire y en las copas de los árboles, se infirió un nicho ecológico similar para este hipotético ancestro. ^{[ 45 ]}

La mayoría de los estudios coinciden en una edad cretácica para el ancestro común más reciente de las aves modernas, pero las estimaciones varían desde el Cretácico temprano ^{[ 46 ] [ 47 ]} hasta el Cretácico tardío. ^{[ 48 ] [ 49 ]} De manera similar, no hay acuerdo sobre si la mayor parte de la diversificación temprana de las aves modernas ocurrió en el Cretácico y asociada con la fragmentación del supercontinente Gondwana o ocurrió más tarde y potencialmente como consecuencia del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . ^{[ 50 ]} Este desacuerdo se debe en parte a una divergencia en la evidencia. La mayoría de los estudios de datación molecular sugieren una radiación evolutiva cretácica , mientras que la evidencia fósil apunta a una radiación cenozoica (la llamada controversia de "rocas" versus "relojes").

El descubrimiento en 2005 de Vegavis del Maastrichtiense , la última etapa del Cretácico Superior , demostró que la diversificación de las aves modernas comenzó antes de la era Cenozoica . ^{[ 51 ]} Las afinidades de un fósil anterior, el posible galliforme Austinornis lentus , datado en unos 85  millones de años, ^{[ 52 ]} siguen siendo demasiado controvertidas para proporcionar evidencia fósil de la diversificación de las aves modernas. En 2020, se describió Asteriornis del Maastrichtiense, que parece ser un pariente cercano de Galloanserae , el linaje que divergió más temprano dentro de Neognathae. ^{[ 1 ]}

Los intentos de conciliar la evidencia molecular y fósil utilizando datos de ADN a escala genómica e información fósil completa no han resuelto la controversia. ^{[ 48 ] [ 53 ]} Sin embargo, una estimación de 2015 que utilizó un nuevo método para calibrar relojes moleculares confirmó que, si bien las aves modernas se originaron a principios del Cretácico Superior, probablemente en Gondwana Occidental , se produjo un pulso de diversificación en todos los grupos principales alrededor del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. ^{[ 4 ]} Las aves modernas se habrían expandido desde Gondwana Occidental a través de dos rutas. Una ruta fue un intercambio antártico en el Paleógeno. La otra ruta fue probablemente a través de puentes terrestres del Paleoceno entre América del Sur y América del Norte, lo que permitió la rápida expansión y diversificación de Neornithes en el Holártico y el Paleotrópico . ^{[ 4 ]} Por otro lado, la presencia de Asteriornis en el hemisferio norte sugiere que Neornithes se dispersó desde Gondwana Oriental antes del Paleoceno. ^{[ 1 ]}

Todas las aves modernas pertenecen al grupo corona Aves (o Neornithes), que tiene dos subdivisiones: Palaeognathae , que incluye a las ratites no voladoras (como los avestruces ) y a los tinamúes de vuelo débil , y Neognathae , extremadamente diversa , que contiene a todas las demás aves. ^{[ 54 ]} A estas dos subdivisiones se les ha dado indistintamente el rango de superorden , ^{[ 55 ]} cohorte, ^{[ 9 ]} o infraclase. ^{[ 56 ]} El número de especies de aves vivas conocidas es de alrededor de 11 000 ^{[ 57 ] [ 58 ]} aunque las fuentes pueden diferir en sus cifras exactas.

Cladograma de las relaciones de las aves modernas basado en Stiller et al (2024)., ^{[ 59 ]} que muestra los 44 órdenes reconocidos por el COI. ^{[ 57 ]}

La clasificación de las aves es un tema controvertido. La obra de Sibley y Ahlquist , *Filogenia y clasificación de las aves * (1990), es un trabajo fundamental sobre el tema. ^{[ 60 ]} La mayoría de las evidencias parecen sugerir que la asignación de órdenes es precisa, ^{[ 61 ]} pero los científicos discrepan sobre las relaciones entre los órdenes mismos; se han utilizado evidencias de la anatomía de las aves modernas, fósiles y ADN para abordar el problema, pero no ha surgido un consenso sólido. La evidencia fósil y molecular de la década de 2010 está proporcionando una imagen cada vez más clara de la evolución de los órdenes de aves modernas. ^{[ 48 ] [ 53 ]}

En 2010, el genoma solo había sido secuenciado para dos aves: el pollo y el pinzón cebra . A partir de 2022Se han completado los genomas de 542 especies de aves. Se ha secuenciado al menos un genoma de cada orden. ^{[ 62 ] [ 63 ]} Esto incluye al menos una especie en aproximadamente el 90% de las familias de aves existentes (218 de las 236 familias reconocidas por la Lista de Verificación de Howard y Moore ). ^{[ 64 ]}

La capacidad de secuenciar y comparar genomas completos proporciona a los investigadores diversos tipos de información sobre los genes, el ADN que los regula y su historia evolutiva. Esto ha llevado a reconsiderar algunas clasificaciones basadas únicamente en la identificación de genes codificadores de proteínas. Por ejemplo, las aves acuáticas como los pelícanos y los flamencos pueden tener en común adaptaciones específicas a su entorno que se desarrollaron de forma independiente. ^{[ 62 ] [ 63 ]}

El esqueleto consta de huesos muy ligeros. Tienen grandes cavidades llenas de aire (llamadas cavidades neumáticas) que se conectan con el sistema respiratorio . ^{[ 76 ]} Los huesos del cráneo en los adultos están fusionados y no muestran suturas craneales . ^{[ 77 ]} Las cavidades orbitales que albergan los globos oculares son grandes y están separadas entre sí por un tabique óseo (partición). La columna vertebral tiene regiones cervical, torácica, lumbar y caudal con el número de vértebras cervicales (cuello) muy variable y especialmente flexible, pero el movimiento está reducido en las vértebras torácicas anteriores y ausente en las vértebras posteriores. ^{[ 78 ]} Las últimas están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro . ^{[ 77 ]} Las costillas son aplanadas y el esternón es aquillado para la inserción de los músculos de vuelo excepto en los órdenes de aves no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en alas. ^{[ 79 ]} Las alas están más o menos desarrolladas dependiendo de la especie; Los únicos grupos conocidos que perdieron sus alas son el moa y el ave elefante , ambos extintos . ^{[ 80 ]}

Al igual que los reptiles , las aves son principalmente uricotélicas ; es decir, sus riñones extraen los desechos nitrogenados de su torrente sanguíneo y los excretan como ácido úrico , en lugar de urea o amoníaco , a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria ni abertura uretral externa. Con la excepción del avestruz , el ácido úrico se excreta junto con las heces como un desecho semisólido. ^{[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]} Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amonotélicas, excretando la mayor parte de los desechos nitrogenados como amoníaco. ^{[ 84 ]} También excretan creatina , en lugar de creatinina como los mamíferos. ^{[ 77 ]} Este material, así como el producto de los intestinos, emerge de la cloaca del ave . ^{[ 85 ] [ 86 ]} La cloaca es una abertura multiusos: los desechos se expulsan a través de ella, la mayoría de las aves se aparean uniendo sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Además, muchas especies de aves regurgitan bolitas . ^{[ 87 ]}

Es una característica común, aunque no universal, de los polluelos de paseriformes altriciales (nacidos indefensos, bajo el cuidado constante de sus padres) que, en lugar de excretar directamente en el nido, producen un saco fecal . Se trata de una bolsa cubierta de moco que permite a los padres eliminar los desechos fuera del nido o reciclarlos a través de su propio sistema digestivo. ^{[ 88 ]}

La mayoría de las aves macho no tienen penes intromitentes . ^{[ 89 ]} Los machos dentro de Palaeognathae (con la excepción de los kiwis ), los Anseriformes (con la excepción de los chillones ) y en formas rudimentarias en Galliformes (pero completamente desarrollado en Cracidae ) poseen un pene , que nunca está presente en Neoaves . ^{[ 90 ] [ 91 ]} Se cree que su longitud está relacionada con la competencia espermática ^{[ 92 ]} y se llena de líquido linfático en lugar de sangre cuando está erecto. ^{[ 93 ]} Cuando no copulan, está oculto dentro del compartimento proctodeo dentro de la cloaca, justo dentro de la cloaca. Las aves hembra tienen túbulos de almacenamiento de esperma ^{[ 94 ]} que permiten que el esperma permanezca viable mucho después de la cópula, cien días en algunas especies. ^{[ 95 ]} El esperma de múltiples machos puede competir a través de este mecanismo. La mayoría de las aves hembras tienen un solo ovario y un solo oviducto , ambos en el lado izquierdo, ^{[ 96 ]} pero hay excepciones: especies en al menos 16 órdenes diferentes de aves tienen dos ovarios. Sin embargo, incluso estas especies tienden a tener un solo oviducto. ^{[ 96 ]} Se ha especulado que esto podría ser una adaptación al vuelo, pero los machos tienen dos testículos, y también se observa que las gónadas en ambos sexos disminuyen drásticamente de tamaño fuera de la temporada de reproducción. ^{[ 97 ] [ 98 ]} Además, las aves terrestres generalmente tienen un solo ovario, al igual que el ornitorrinco , un mamífero ovíparo. Una explicación más probable es que el huevo desarrolla una cáscara mientras pasa por el oviducto durante un período de aproximadamente un día, de modo que si dos huevos se desarrollaran al mismo tiempo, habría un riesgo para la supervivencia. ^{[ 96 ]} Aunque rara, y en su mayoría abortiva, la partenogénesis no es desconocida en las aves y los huevos pueden ser diploides , automícticos y dar como resultado descendencia masculina. ^{[ 99 ]}

Las aves son exclusivamente gonocóricas , ^{[ 100 ]} lo que significa que tienen dos sexos: hembra o macho . El sexo de las aves sigue el sistema de determinación sexual Z y W , donde el óvulo determina el sexo de la descendencia. Las aves macho tienen dos cromosomas Z (ZZ), y las aves hembra tienen un cromosoma W y un cromosoma Z (WZ). ^{[ 77 ]} En los mamíferos , por el contrario, el espermatozoide determina el sexo de la descendencia en el sistema de determinación sexual X e Y. Un sistema complejo de apareamiento disasortativo con dos morfos está involucrado en el gorrión de garganta blanca Zonotrichia albicollis , donde los morfos de ceja blanca y marrón de sexo opuesto se emparejan, haciendo que parezca que hay cuatro sexos involucrados ya que cualquier individuo es compatible solo con una cuarta parte de la población. ^{[ 101 ]} En todas las especies de aves, el sexo de un individuo se determina en la fertilización. Un estudio de 2007 afirmó demostrar la determinación del sexo dependiente de la temperatura en el pavo de matorral australiano , en el que temperaturas más altas durante la incubación resultaron en una mayor proporción de hembras con respecto a los machos . ^{[ 102 ]} Sin embargo, posteriormente se demostró que esto no era cierto. Estas aves no presentan determinación del sexo dependiente de la temperatura, sino mortalidad sexual dependiente de la temperatura. ^{[ 103 ]}

Las aves poseen uno de los sistemas respiratorios más complejos de todos los grupos animales. ^{[ 77 ]} Al inhalar, el 75% del aire fresco evita los pulmones y fluye directamente hacia un saco aéreo posterior que se extiende desde los pulmones y se conecta con los espacios aéreos en los huesos, llenándolos de aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado sale de los pulmones y el aire fresco almacenado en el saco aéreo posterior es forzado simultáneamente hacia los pulmones. De esta manera, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto durante la inhalación como durante la exhalación. ^{[ 104 ]} La producción de sonido se logra mediante la siringe , una cámara muscular que incorpora múltiples membranas timpánicas y que diverge del extremo inferior de la tráquea; ^{[ 105 ]} la tráquea se alarga en algunas especies, lo que aumenta el volumen de las vocalizaciones y la percepción del tamaño del ave. ^{[ 106 ]}

En las aves, las arterias principales que llevan sangre desde el corazón se originan en el arco aórtico derecho (o arco faríngeo), a diferencia de los mamíferos, donde el arco aórtico izquierdo forma esta parte de la aorta . ^{[ 77 ]} La arteria cava posterior recibe sangre de las extremidades a través del sistema porta renal. A diferencia de los mamíferos, los glóbulos rojos circulantes en las aves conservan su núcleo . ^{[ 107 ]}

Tipo y características del corazón

El sistema circulatorio aviar está impulsado por un corazón miogénico de cuatro cámaras contenido en un saco pericárdico fibroso. Este saco pericárdico está lleno de líquido seroso para lubricación. ^{[ 108 ]} El corazón se divide en dos mitades, derecha e izquierda, cada una con una aurícula y un ventrículo . Las aurículas y los ventrículos de cada lado están separados por válvulas auriculoventriculares que impiden el reflujo de una cámara a la otra durante la contracción. Al ser miogénico, el ritmo cardíaco se mantiene mediante células marcapasos ubicadas en el nódulo sinoauricular, situado en la aurícula derecha. ^{[ 109 ]}

El nódulo sinoauricular utiliza calcio para provocar una vía de transducción de señales despolarizantes desde la aurícula a través de los haces auriculoventriculares derecho e izquierdo, que comunican la contracción a los ventrículos. El corazón aviar también consta de arcos musculares formados por gruesos haces de capas musculares. Al igual que el corazón de los mamíferos, el corazón aviar está compuesto por capas endocárdica , miocárdica y epicárdica . ^{[ 108 ]} Las paredes de la aurícula tienden a ser más delgadas que las de los ventrículos, debido a la intensa contracción ventricular que se utiliza para bombear sangre oxigenada por todo el cuerpo. Los corazones aviares son generalmente más grandes que los de los mamíferos en relación con la masa corporal. Esta adaptación permite bombear más sangre para satisfacer la alta demanda metabólica asociada al vuelo. ^{[ 110 ]}

El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave. ^{[ 77 ]} La parte más desarrollada del cerebro de las aves es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras que el cerebelo coordina el movimiento y el cerebro controla los patrones de comportamiento, la navegación, el apareamiento y la construcción del nido . La mayoría de las aves tienen un sentido del olfato deficiente ^{[ 112 ]} con notables excepciones, como los kiwis , ^{[ 113 ]} los buitres del Nuevo Mundo ^{[ 114 ]} y los tubérculos . ^{[ 115 ]} El sistema visual aviar suele estar muy desarrollado. Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, que permiten la acomodación para la visión en el aire y el agua. ^{[ 77 ]} Algunas especies también tienen fóvea doble . Las aves son tetracromáticas , poseen células cono sensibles a la luz ultravioleta (UV) en el ojo, así como verdes, rojas y azules. ^{[ 116 ]} También tienen conos dobles , probablemente para mediar la visión acromática . ^{[ 117 ]}

Muchas aves muestran patrones de plumaje en el ultravioleta que son invisibles para el ojo humano; algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se distinguen por la presencia de parches reflectantes ultravioleta en sus plumas. Los carboneros comunes machos tienen un parche reflectante ultravioleta en la coronilla que muestran durante el cortejo mediante posturas y el levantamiento de las plumas de la nuca. ^{[ 118 ]} La luz ultravioleta también se utiliza para buscar alimento: se ha demostrado que los cernícalos buscan presas detectando las marcas fluorescentes UV de orina que dejan los roedores en el suelo. ^{[ 119 ]} Con la excepción de las palomas y algunas otras especies, ^{[ 120 ]} los párpados de las aves no se utilizan para parpadear. En cambio, el ojo se lubrica mediante la membrana nictitante , un tercer párpado que se mueve horizontalmente. ^{[ 121 ]} La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas. ^{[ 77 ]} La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten . ^{[ 77 ]}

Los ojos de la mayoría de las aves son grandes, no muy redondos y capaces de un movimiento limitado en las órbitas, ^{[ 77 ]} típicamente 10–20°. ^{[ 122 ]} Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual , mientras que las aves con ojos en la parte frontal de la cabeza, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar la profundidad de campo . ^{[ 122 ] [ 123 ]} El oído aviar carece de pabellones auriculares externos pero está cubierto de plumas, aunque en algunas aves, como los búhos Asio , Bubo y Otus , estas plumas forman mechones que se asemejan a orejas. El oído interno tiene una cóclea , pero no es espiral como en los mamíferos. ^{[ 124 ]} Se ha demostrado que varias especies oyen infrasonidos (por debajo de 20 Hz) ^{[ 125 ]} y algunos vencejos y guácharos que habitan en cuevas emiten ultrasonidos (por encima de 20 kHz) y ecolocalizan en la oscuridad. ^{[ 126 ]}  

Algunas especies son capaces de utilizar defensas químicas contra los depredadores; algunos Procellariiformes pueden expulsar un aceite estomacal desagradable contra un agresor, ^{[ 127 ]} y algunas especies de pitohuis de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas. ^{[ 128 ]}

La falta de observaciones de campo limita nuestro conocimiento, pero se sabe que los conflictos intraespecíficos a veces resultan en lesiones o muerte. ^{[ 129 ]} Los chillones ( Anhimidae ), algunas jacanas ( Jacana , Hydrophasianus ), el ganso de espolón ( Plectropteris ), el pato torrentero ( Merganetta ) y nueve especies de avefría ( Vanellus ) usan un espolón afilado en el ala como arma. Los patos vapor ( Tachyeres ), gansos y cisnes ( Anserinae ), el solitario ( Pezophaps ), los picovainas ( Chionis ), algunas pavas ( Crax ) y los alcaravanes ( Burhinus ) usan un nódulo óseo en el metacarpiano alular para golpear y martillar a los oponentes. ^{[ 129 ]} Las jacanas Actophilornis e Irediparra tienen un radio expandido, similar a una hoja. El extinto Xenicibis era único por tener una extremidad anterior alargada y una mano enorme que probablemente funcionaba en combate o defensa como una maza o mayal articulado. Los cisnes , por ejemplo, pueden golpear con los espolones óseos y morder al defender huevos o crías. ^{[ 129 ]}

Las plumas son una característica propia de las aves (aunque también están presentes en algunos dinosaurios que actualmente no se consideran aves verdaderas). Facilitan el vuelo , proporcionan aislamiento que ayuda a la termorregulación y se utilizan para exhibición, camuflaje y señalización. ^{[ 77 ]} Existen varios tipos de plumas, cada una con su propia función. Las plumas son crecimientos epidérmicos adheridos a la piel y surgen únicamente en tractos específicos de la piel llamados pterilias . El patrón de distribución de estos tractos de plumas (pterilosis) se utiliza en taxonomía y sistemática. La disposición y apariencia de ^las plumas en el cuerpo, denominada plumaje , puede variar dentro de la especie según la edad, el estatus social [ ^{130 ]} y el sexo . ^{[ 131 ]}

El plumaje se muda regularmente ; el plumaje estándar de un ave que ha mudado después de la época de cría se conoce como plumaje " no reproductivo " o, en la terminología de Humphrey-Parkes , plumaje "básico"; los plumajes reproductivos o variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema de Humphrey-Parkes como plumajes " alternos ". ^{[ 132 ]} La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves rapaces pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo se reemplazan una a una, siendo la primaria más interna la primera. Cuando se reemplaza la quinta o sexta primaria, las terciarias más externas comienzan a caer. Después de que las terciarias más internas mudan, las secundarias, comenzando desde la más interna, comienzan a caer y esto continúa con las plumas externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan en sincronía con la primaria con la que se superponen. ^{[ 133 ]}

Un pequeño número de especies, como los patos y los gansos, pierden todas sus plumas de vuelo a la vez, volviéndose temporalmente incapaces de volar. ^{[ 134 ]} Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando con el par más interno. ^{[ 133 ]} Sin embargo, se observan mudas centrípetas de las plumas de la cola en los Phasianidae . ^{[ 135 ]} La muda centrífuga se modifica en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepadores , en el sentido de que comienza con el segundo par de plumas más interno y termina con el par de plumas centrales para que el ave mantenga una cola funcional para trepar. ^{[ 133 ] [ 136 ]} El patrón general que se observa en los paseriformes es que las primarias se reemplazan hacia afuera, las secundarias hacia adentro y la cola desde el centro hacia afuera. ^{[ 137 ]} Antes de anidar, las hembras de la mayoría de las especies de aves obtienen una placa de cría desnuda al perder plumas cerca del vientre. La piel en esa zona está bien irrigada por vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación. ^{[ 138 ]}

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan diariamente, dedicando un promedio de alrededor del 9% de su tiempo diario a esto. ^{[ 139 ]} El pico se utiliza para cepillar partículas extrañas y aplicar secreciones cerosas de la glándula uropigial ; estas secreciones protegen la flexibilidad de las plumas y actúan como agente antimicrobiano , inhibiendo el crecimiento de bacterias que degradan las plumas . ^{[ 140 ]} Esto puede complementarse con las secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que las aves reciben a través de un comportamiento conocido como "hormigueo" , para eliminar parásitos de las plumas. ^{[ 141 ]}

Las escamas de las aves están compuestas de la misma queratina que los picos, las garras y los espolones. Se encuentran principalmente en los dedos y el metatarso , pero en algunas aves pueden aparecer más arriba, en el tobillo. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en el caso de los martines pescadores y los pájaros carpinteros . Se cree que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y los mamíferos. ^{[ 142 ]}

La mayoría de las aves pueden volar , lo que las distingue de casi todas las demás clases de vertebrados. El vuelo es el principal medio de locomoción para la mayoría de las especies de aves y se utiliza para buscar alimento y escapar de los depredadores. Las aves poseen diversas adaptaciones para el vuelo, incluyendo un esqueleto ligero, dos grandes músculos de vuelo, el pectoral (que representa el 15% de la masa total del ave) y el supracoracoideo, así como una extremidad anterior modificada ( ala ) que funciona como un perfil aerodinámico . ^{[ 77 ]}

La forma y el tamaño de las alas generalmente determinan el estilo y el rendimiento de vuelo de un ave; muchas aves combinan el vuelo potente, batiendo las alas, con el vuelo planeado, que requiere menos energía. Alrededor de 60 especies de aves existentes no vuelan , al igual que muchas aves extintas. ^{[ 143 ]} La incapacidad de volar suele surgir en aves de islas aisladas, probablemente debido a la limitación de recursos y la ausencia de depredadores terrestres mamíferos . ^{[ 144 ]} La incapacidad de volar se correlaciona casi exclusivamente con el gigantismo debido a la condición inherente de aislamiento de una isla. ^{[ 145 ] [ 146 ]} Aunque no vuelan, los pingüinos utilizan una musculatura y movimientos similares para "volar" a través del agua, al igual que algunas aves capaces de volar como los alcas , las pardelas y los mirlos acuáticos . ^{[ 147 ]}

La dieta de las aves es variada y a menudo incluyenéctar, fruta, plantas, semillas,carroñay diversos animales pequeños, incluyendo otras aves. ^{[ 77 ]} Elsistema digestivo de las aveses único, con unbuchepara almacenamiento y unamollejaque contiene piedras tragadas para triturar el alimento y compensar la falta de dientes. ^{[ 149 ]} Algunas especies, como las palomas y algunas especies de psitácidos, no tienenvesícula biliar. ^{[ 150 ]} La mayoría de las aves están altamente adaptadas para una digestión rápida que les ayuda en el vuelo. ^{[ 151 ]} Algunas aves migratorias se han adaptado para usar proteínas almacenadas en muchas partes de su cuerpo, incluyendo proteínas de los intestinos, como energía adicional durante la migración. ^{[ 152 ]}

Las aves que emplean muchas estrategias para obtener alimento o se alimentan de una variedad de alimentos se denominan generalistas, mientras que otras que concentran su tiempo y esfuerzo en alimentos específicos o tienen una sola estrategia para obtener alimento se consideran especialistas. ^{[ 77 ]} Las estrategias de forrajeo de las aves pueden variar ampliamente según la especie. Muchas aves buscan insectos, invertebrados, frutas o semillas. Algunas cazan insectos atacando repentinamente desde una rama. Aquellas especies que buscan insectos plaga se consideran agentes de control biológico beneficiosos y su presencia se fomenta en los programas de control biológico de plagas . ^{[ 153 ]} En conjunto, las aves insectívoras comen entre 400 y 500 millones de toneladas métricas de artrópodos anualmente. ^{[ 154 ]}

Los nectarívoros como los colibríes , los pájaros sol , los loris y los loritos, entre otros, tienen lenguas especialmente adaptadas y en muchos casos picos diseñados para adaptarse a flores coadaptadas . ^{[ 155 ]} Los kiwis y las aves playeras con picos largos sondean invertebrados; las variadas longitudes de pico y métodos de alimentación de las aves playeras dan como resultado la separación de nichos ecológicos . ^{[ 77 ] [ 156 ]} Los buceadores , los patos buceadores , los pingüinos y los alcas persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas o patas para propulsarse, ^{[ 68 ]} mientras que los depredadores aéreos como los sulidos , los martines pescadores y los charranes se zambullen tras sus presas. Los flamencos , tres especies de priones y algunos patos son filtradores . ^{[ 157 ] [ 158 ]} Los gansos y los patos de superficie son principalmente herbívoros. ^{[ 159 ] [ 160 ]}

Algunas especies, incluyendo fragatas , gaviotas [ ^{161 ]} y skúas [ ^{162 ] ,} practican el cleptoparasitismo , robando alimento a otras aves. Se cree que el cleptoparasitismo complementa el alimento obtenido mediante la caza, en lugar de ser una parte significativa de la dieta de alguna especie; un estudio sobre ^fragatas grandes que robaban a piqueros enmascarados estimó que las fragatas robaban como máximo el 40% de su alimento y, en promedio, solo el 5%. ^{[ 163 ]} Otras aves son carroñeras ; algunas de ellas, como los buitres , se especializan en el consumo de carroña, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos u otras aves rapaces, son oportunistas. ^{[ 164 ]}

Muchas aves necesitan agua, aunque su modo de excreción y la falta de glándulas sudoríparas reducen las demandas fisiológicas. ^{[ 165 ]} Algunas aves del desierto pueden obtener el agua que necesitan completamente de la humedad de su alimento. Algunas tienen otras adaptaciones, como permitir que su temperatura corporal aumente, ahorrando la pérdida de humedad por enfriamiento evaporativo o jadeando. ^{[ 166 ]} Las aves marinas pueden beber agua de mar y tienen glándulas de sal dentro de la cabeza que eliminan el exceso de sal por las fosas nasales. ^{[ 167 ]}

La mayoría de las aves recogen agua con sus picos y levantan la cabeza para que el agua corra por su garganta. Algunas especies, especialmente de zonas áridas, pertenecientes a las familias de palomas , pinzones , pájaros ratoneros , codornices y avutardas, son capaces de succionar agua sin necesidad de inclinar la cabeza hacia atrás. ^{[ 168 ]} Algunas aves del desierto dependen de fuentes de agua y las gangas son particularmente conocidas por congregarse diariamente en los abrevaderos. Las gangas que anidan y muchos chorlitos llevan agua a sus crías mojando las plumas de su vientre. ^{[ 169 ]} Algunas aves llevan agua para los polluelos en el nido en su buche o la regurgitan junto con la comida. La familia de las palomas, los flamencos y los pingüinos tienen adaptaciones para producir un fluido nutritivo llamado leche de buche que proporcionan a sus polluelos. ^{[ 170 ]}

Muchas especies de aves migran para aprovechar las diferencias globales de temperatura estacional , optimizando así la disponibilidad de fuentes de alimento y hábitat de reproducción. Estas migraciones varían entre los diferentes grupos. Muchas aves terrestres, playeras y acuáticas realizan migraciones anuales de larga distancia, generalmente desencadenadas por la duración de la luz diurna y las condiciones climáticas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de reproducción en las regiones templadas o polares y la temporada no reproductiva en las regiones tropicales o en el hemisferio opuesto. Antes de la migración, las aves aumentan sustancialmente sus grasas y reservas corporales y reducen el tamaño de algunos de sus órganos. ^{[ 171 ] [ 172 ]}

La migración es muy exigente energéticamente, sobre todo porque las aves necesitan cruzar desiertos y océanos sin reabastecerse. Las aves terrestres tienen un alcance de vuelo de alrededor de 2500 km (1600 millas) y las aves costeras pueden volar hasta 4000 km (2500 millas) ^{[ 77 ]} , aunque el zarapito colipinto es capaz de realizar vuelos sin escalas de hasta 10 200 km (6300 millas) . ^{[ 173 ]} Algunas aves marinas realizan largas migraciones, siendo las más largas las de los charranes árticos , que se registraron recorriendo un promedio de 70.900 km (44.100 mi) entre sus zonas de cría en el Ártico , Groenlandia e Islandia , y sus zonas de invernada en la Antártida , con un ave que cubrió 81.600 km (50.700 mi) , ^{[ 174 ]} y las pardelas sombrías , que anidan en Nueva Zelanda y Chile y realizan viajes anuales de ida y vuelta de 64.000 km (39.800 mi) a sus zonas de alimentación de verano en el Pacífico Norte, frente a Japón, Alaska y California . ^{[ 175 ]} Otras aves marinas se dispersan después de la cría, viajando extensamente pero sin una ruta migratoria fija. Los albatros que anidan en el Océano Austral a menudo realizan viajes circumpolares entre temporadas de cría. ^{[ 176 ]}            

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo u obtener alimento. Las especies irruptivas , como los pinzones boreales , son un ejemplo de este grupo y es común encontrarlas en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de migración suele estar asociado a la disponibilidad de alimento. ^{[ 177 ]} Las especies también pueden recorrer distancias más cortas en parte de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas que se desplazan al área de distribución existente de sus congéneres; otras realizan migraciones parciales, en las que solo una fracción de la población, generalmente hembras y machos subdominantes, migra. ^{[ 178 ]} La migración parcial puede constituir un gran porcentaje del comportamiento migratorio de las aves en algunas regiones; en Australia, los estudios revelaron que el 44 % de las aves no paseriformes y el 32 % de las paseriformes eran parcialmente migratorias. ^{[ 179 ]}

La migración altitudinal es una forma de migración de corta distancia en la que las aves pasan la temporada de cría en altitudes más elevadas y se desplazan a altitudes más bajas durante condiciones subóptimas. Suele desencadenarse por cambios de temperatura y generalmente ocurre cuando los territorios habituales también se vuelven inhóspitos debido a la falta de alimento. ^{[ 180 ]} Algunas especies también pueden ser nómadas, sin un territorio fijo y desplazándose según el clima y la disponibilidad de alimento. Los loros, como familia, en su gran mayoría no son ni migratorios ni sedentarios, sino que se consideran dispersivos, irruptivos, nómadas o realizan migraciones pequeñas e irregulares. ^{[ 181 ]}

La capacidad de las aves para regresar a lugares precisos a través de grandes distancias se conoce desde hace tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela de Manx liberada en Boston , Estados Unidos, regresó a su colonia en Skomer , Gales, en 13 días, una distancia de 5150 km (3200 mi) . ^{[ 182 ]} Las aves navegan durante la migración utilizando diversos métodos. Para las aves migratorias diurnas , el sol se utiliza para navegar durante el día y una brújula estelar durante la noche. Las aves que utilizan el sol compensan el cambio de posición del sol durante el día mediante el uso de un reloj interno . ^{[ 77 ]} La orientación con la brújula estelar depende de la posición de las constelaciones que rodean a Polaris . ^{[ 183 ]} En algunas especies, esto se ve reforzado por su capacidad para detectar el geomagnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados . ^{[ 184 ]}  

Las aves se comunican principalmente mediante señales visuales y auditivas. Estas señales pueden ser interespecíficas (entre especies) e intraespecíficas (dentro de una misma especie).

Las aves a veces usan el plumaje para evaluar y afirmar la dominancia social, ^{[ 185 ]} para mostrar la condición reproductiva en especies con selección sexual, o para hacer exhibiciones amenazantes, como en el caso del ave sol que imita a un gran depredador para ahuyentar a los halcones y proteger a los polluelos. ^{[ 186 ]}

La comunicación visual entre aves también puede incluir exhibiciones ritualizadas, que se han desarrollado a partir de acciones no señalizadoras como el acicalamiento, el ajuste de la posición de las plumas, el picoteo u otros comportamientos. Estas exhibiciones pueden indicar agresión o sumisión, o pueden contribuir a la formación de vínculos de pareja. ^{[ 77 ]} Las exhibiciones más elaboradas ocurren durante el cortejo, donde las "danzas" a menudo se forman a partir de combinaciones complejas de muchos movimientos componentes posibles; ^{[ 187 ]} el éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones. ^{[ 188 ]}

Las llamadas y cantos de las aves , que se producen en la siringe , son el principal medio por el cual las aves se comunican con el sonido . Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden operar los dos lados de la siringe de forma independiente, lo que permite la producción simultánea de dos cantos diferentes. ^{[ 105 ]} Las llamadas se utilizan para una variedad de propósitos, incluyendo la atracción de pareja, ^{[ 77 ]} la evaluación de posibles parejas, ^{[ 189 ]} la formación de vínculos, la reclamación y el mantenimiento de territorios, ^{[ 77 ] [ 190 ]} la identificación de otros individuos (como cuando los padres buscan polluelos en colonias o cuando las parejas se reúnen al comienzo de la temporada de cría), ^{[ 191 ]} y la advertencia a otras aves de posibles depredadores, a veces con información específica sobre la naturaleza de la amenaza. ^{[ 192 ]} Algunas aves también utilizan sonidos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas Coenocorypha de Nueva Zelanda impulsan el aire a través de sus plumas, ^{[ 193 ]} los pájaros carpinteros tamborilean para comunicarse a larga distancia, ^{[ 194 ]} y las cacatúas de palma usan herramientas para tamborilear. ^{[ 195 ]}

Si bien algunas aves son esencialmente territoriales o viven en pequeños grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas . Los principales beneficios de la formación de bandadas son la seguridad que brinda el número y una mayor eficiencia en la búsqueda de alimento. ^{[ 77 ]} La defensa contra los depredadores es particularmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde la depredación por emboscada es común y la presencia de múltiples ojos puede proporcionar un valioso sistema de alerta temprana . Esto ha llevado al desarrollo de muchas bandadas de alimentación de especies mixtas , que generalmente están compuestas por pequeños grupos de muchas especies; estas bandadas brindan seguridad en el número, pero aumentan la competencia potencial por los recursos. ^{[ 197 ]} Los costos de la formación de bandadas incluyen el acoso a las aves socialmente subordinadas por parte de las más dominantes y la reducción de la eficiencia de alimentación en ciertos casos. ^{[ 198 ]} Algunas especies tienen un sistema mixto en el que las parejas reproductoras mantienen territorios, mientras que las aves sin pareja o jóvenes viven en bandadas donde consiguen pareja antes de encontrar territorios. ^{[ 199 ]}

Las aves a veces también forman asociaciones con especies no aviares. Las aves marinas que se zambullen se asocian con delfines y atunes , que empujan a los peces que nadan en cardúmenes hacia la superficie. ^{[ 200 ]} Algunas especies de cálaos tienen una relación mutualista con mangostas enanas , en la que buscan alimento juntas y se alertan mutuamente de la presencia de aves rapaces y otros depredadores cercanos. ^{[ 201 ]}

Las altas tasas metabólicas de las aves durante la parte activa del día se complementan con el descanso en otros momentos. Las aves que duermen suelen utilizar un tipo de sueño conocido como sueño vigilante, en el que los períodos de descanso se intercalan con breves aperturas de ojos, lo que les permite estar sensibles a las perturbaciones y escapar rápidamente de las amenazas. ^{[ 202 ]} Se cree que los vencejos pueden dormir en vuelo y las observaciones de radar sugieren que se orientan para mirar hacia el viento en su vuelo de descanso. ^{[ 203 ]} Se ha sugerido que puede haber ciertos tipos de sueño que son posibles incluso en vuelo. ^{[ 204 ]}

Algunas aves también han demostrado la capacidad de entrar en sueño de ondas lentas, un hemisferio cerebral a la vez. Las aves tienden a ejercer esta capacidad dependiendo de su posición con respecto al exterior de la bandada. Esto puede permitir que el ojo opuesto al hemisferio dormido permanezca vigilante ante los depredadores al observar los márgenes exteriores de la bandada. Esta adaptación también se conoce en mamíferos marinos . ^{[ 205 ]} El descanso comunal es común porque reduce la pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados con los depredadores. ^{[ 206 ]} Los lugares de descanso a menudo se eligen en relación con la termorregulación y la seguridad. ^{[ 207 ]} Los lugares de descanso móviles inusuales incluyen grandes herbívoros en la sabana africana que son utilizados por los picabueyes . ^{[ 208 ]}

Muchas aves dormidas inclinan la cabeza sobre sus espaldas y meten el pico entre las plumas de la espalda, aunque otras colocan el pico entre las plumas del pecho. Muchas aves descansan sobre una pata, mientras que algunas pueden encoger las patas entre las plumas, especialmente en clima frío. Las aves posadas tienen un mecanismo de bloqueo de tendones que les ayuda a sujetarse a la percha cuando duermen. Muchas aves terrestres, como las codornices y los faisanes, se posan en los árboles. Algunos loros del género Loriculus se posan colgando boca abajo. ^{[ 209 ]} Algunos colibríes entran en un estado de letargo nocturno acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas. ^{[ 210 ]} Esta adaptación fisiológica se muestra en casi un centenar de otras especies, incluyendo chotacabras , chotacabras y golondrinas de bosque . Una especie, el chotacabras común , incluso entra en un estado de hibernación . ^{[ 211 ]} Las aves no tienen glándulas sudoríparas, pero pueden perder agua directamente a través de la piel y pueden refrescarse moviéndose a la sombra, permaneciendo en el agua, jadeando, aumentando su superficie corporal, agitando la garganta o utilizando comportamientos especiales como la urohidrosis para refrescarse. ^{[ 212 ] [ 213 ]}

Las aves domésticas criadas para carne y huevos, llamadas aves de corral , son la mayor fuente de proteína animal consumida por los humanos; en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de aves de corral y 61 millones de toneladas de huevos en todo el mundo. ^{[ 287 ]} Los pollos representan gran parte del consumo humano de aves de corral, aunque los pavos , patos y gansos domésticos también son relativamente comunes. ^{[ 288 ]} Muchas especies de aves también se cazan para obtener carne. La caza de aves es principalmente una actividad recreativa, excepto en áreas extremadamente poco desarrolladas. Las aves más importantes que se cazan en América del Norte y del Sur son las aves acuáticas; otras aves ampliamente cazadas incluyen faisanes , pavos salvajes , codornices, palomas , perdices , urogallos , agachadizas y becadas . ^{[ 289 ]} La caza de pardelas también es popular en Australia y Nueva Zelanda. ^{[ 290 ]} Si bien algunas formas de caza, como la de las pardelas, pueden ser sostenibles, la caza ha llevado a la extinción o al peligro de extinción de docenas de especies. ^{[ 291 ]}

Otros productos de valor comercial derivados de las aves incluyen las plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), que se utilizan como aislante en ropa y ropa de cama, y ​​las heces de aves marinas ( guano ), que constituyen una valiosa fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico , a veces llamada Guerra del Guano, se libró en parte por el control de los depósitos de guano. ^{[ 292 ]}

Las aves han sido domesticadas por los humanos tanto como mascotas como con fines prácticos. Aves coloridas, como loros y minás , se crían en cautividad o se mantienen como mascotas, una práctica que ha dado lugar al tráfico ilegal de algunas especies en peligro de extinción . ^{[ 293 ]} Los halcones y los cormoranes se han utilizado durante mucho tiempo para la caza y la pesca , respectivamente. Las palomas mensajeras , utilizadas desde al menos el año 1  d. C., siguieron siendo importantes hasta la Segunda Guerra Mundial . Hoy en día, estas actividades son más comunes como pasatiempos, para el entretenimiento y el turismo. ^{[ 294 ]}

Los aficionados a la observación de aves (llamados ornitólogos, observadores de aves o, más comúnmente, aficionados a las aves ) se cuentan por millones. ^{[ 295 ]} Muchos propietarios instalan comederos para aves cerca de sus casas para atraer a diversas especies. La alimentación de aves se ha convertido en una industria multimillonaria; por ejemplo, se estima que el 75 % de los hogares en Gran Bretaña proporcionan alimento a las aves en algún momento durante el invierno. ^{[ 296 ]}

Las aves desempeñan papeles prominentes y diversos en la religión y la mitología. En la religión, las aves pueden servir como mensajeras, sacerdotes o líderes de una deidad , como en el Culto de Makemake , en el que los Tangata manu de la Isla de Pascua servían como jefes ^{[ 297 ]} o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin , los dos cuervos comunes que susurraban noticias al oído del dios nórdico Odín . En varias civilizaciones de la antigua Italia , particularmente en la religión etrusca y romana , los sacerdotes participaban en la adivinación , o la interpretación de las palabras de las aves mientras el "auspex" (de donde deriva la palabra "auspicioso") observaba sus actividades para predecir eventos. ^{[ 298 ]}

También pueden servir como símbolos religiosos , como cuando Jonás ( hebreo : יונה , paloma ) encarnó el miedo, la pasividad, el luto y la belleza tradicionalmente asociados con las palomas. ^{[ 299 ]} Las aves mismas han sido deificadas, como en el caso del pavo real común , que es percibido como la Madre Tierra por la gente del sur de la India. ^{[ 300 ]} En el mundo antiguo, las palomas se usaban como símbolos de la diosa mesopotámica Inanna (más tarde conocida como Ishtar), ^{[ 301 ] [ 302 ]} la diosa madre cananea Asera , ^{[ 301 ] [ 302 ] [ 303 ]} y la diosa griega Afrodita . ^{[ 301 ] [ 302 ] [ 304 ] [ 305 ] [ 306 ]} En la antigua Grecia , Atenea , la diosa de la sabiduría y deidad patrona de la ciudad de Atenas , tenía un pequeño búho como símbolo . ^{[ 307 ] [ 308 ] [ 309 ]} En imágenes religiosas conservadas de los imperios inca y tiwanaku, las aves son representadas en el proceso de transgredir los límites entre los reinos espirituales terrenales y subterráneos. ^{[ 310 ]} Los pueblos indígenas de los Andes centrales mantienen leyendas de aves que van y vienen de mundos metafísicos. ^{[ 310 ]}

Las aves han estado presentes en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando fueron representadas en las primeras pinturas rupestres ^{[ 311 ]} y tallas. ^{[ 312 ]} Algunas aves han sido percibidas como monstruos, incluyendo al mitológico Roc y al legendario Pouākai de los maoríes , un ave gigante capaz de raptar humanos. ^{[ 313 ]} Posteriormente, las aves fueron utilizadas como símbolos de poder, como en el magnífico Trono del Pavo Real de los emperadores mogoles y persas . ^{[ 314 ]} Con el surgimiento del interés científico por las aves, se encargaron muchas pinturas de aves para libros. ^{[ 315 ] [ 316 ]}

Entre los más famosos de estos artistas de aves estaba John James Audubon , cuyas pinturas de aves norteamericanas fueron un gran éxito comercial en Europa y quien más tarde prestó su nombre a la National Audubon Society . ^{[ 317 ]} Las aves también son figuras importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó ruiseñores en su Odisea , y Catulo usó un gorrión como símbolo erótico en su Catulo 2. [ ^{318 ] La} relación entre un albatros y un marinero es el tema central de La balada del viejo marinero de Samuel Taylor Coleridge , lo que llevó al uso del término como metáfora de una «carga» . ^{[ 319 ]} Otras metáforas inglesas derivan de las aves; los fondos buitre y los inversores buitre, por ejemplo, toman su nombre del buitre carroñero. ^{[ 320 ]} Las aeronaves, particularmente las militares, frecuentemente reciben nombres de aves. La naturaleza depredadora de las aves rapaces las convierte en opciones populares para aviones de combate como el F-16 Fighting Falcon y el Harrier Jump Jet , mientras que los nombres de aves marinas pueden elegirse para aviones utilizados principalmente por las fuerzas navales, como el HU-16 Albatross y el V-22 Osprey .

Las percepciones de las especies de aves varían entre culturas. Los búhos se asocian con la mala suerte, la brujería y la muerte en algunas partes de África, ^{[ 321 ]} pero se consideran sabios en gran parte de Europa. ^{[ 322 ]} Las abubillas eran consideradas sagradas en el Antiguo Egipto y símbolos de virtud en Persia , pero se las consideraba ladronas en gran parte de Europa y presagios de guerra en Escandinavia . ^{[ 323 ]} En heráldica , las aves, especialmente las águilas , suelen aparecer en escudos de armas . ^{[ 324 ]} En vexilología , las aves son una opción popular en las banderas . Las aves figuran en los diseños de banderas de 17 países y numerosas entidades y territorios subnacionales. ^{[ 325 ]} Las naciones utilizan las aves para simbolizar la identidad y el patrimonio de un país, y 91 países reconocen oficialmente un ave nacional . Las aves rapaces están muy representadas, aunque algunas naciones han elegido otras especies de aves, siendo los loros populares entre las naciones tropicales más pequeñas. ^{[ 326 ]}

En la música , el canto de los pájaros ha influido en compositores y músicos de diversas maneras: pueden inspirarse en el canto de los pájaros; pueden imitar intencionadamente el canto de los pájaros en una composición, como hicieron Vivaldi , Messiaen y Beethoven , junto con muchos compositores posteriores; pueden incorporar grabaciones de pájaros en sus obras, como lo hizo Ottorino Respighi por primera vez; o, como Beatrice Harrison y David Rothenberg , pueden hacer duetos con pájaros. ^{[ 327 ] [ 328 ] [ 329 ] [ 330 ]}

Una excavación arqueológica realizada en 2023 en un yacimiento de 10.000 años de antigüedad en Israel reveló huesos huecos de alas de fochas y patos con perforaciones hechas en el lateral que se cree que permitían utilizarlos como flautas o silbatos, posiblemente empleados por el pueblo natufiense para atraer aves de presa. ^{[ 331 ]}