Comportamiento reproductivo de las aves

El número de aves en un sitio de anidación depende en gran medida de la disponibilidad de alimento. ^{[ 1 ]} Las aves marinas suelen anidar en grandes colonias debido a la escasez de lugares adecuados, que a menudo están muy separados. Estas aves regresan al mismo sitio anualmente, generalmente se reproducen con la misma pareja y reutilizan el mismo lugar de anidación durante años. ^{[ 2 ]}

Las aves terrestres se enfrentan a menos limitaciones y pueden seleccionar nuevos territorios cada año. Sin embargo, las aves que anidan en cavidades, como los pájaros carpinteros, están limitadas por la disponibilidad de cavidades adecuadas en los árboles. Una cavidad debe tener el diámetro correcto, e incluso una breve ausencia puede provocar que sea ocupada por otra ave. ^{[ 3 ]}

El momento de la reproducción varía según la región. ^{[ 4 ]} En el norte de Europa , la anidación está influenciada por la duración del día y la temperatura, y los polluelos eclosionan cuando el alimento es más abundante. ^{[ 5 ]} Las especies ecuatoriales pueden reproducirse durante todo el año. Las aves nómadas del desierto, como el periquito y el pinzón cebra , comienzan a reproducirse al inicio de la temporada de lluvias. De manera similar, la alondra del desierto del centro de Australia generalmente anida entre julio y noviembre, pero se reproducirá de manera oportunista si las lluvias ocurren fuera de este período. ^{[ 3 ] [ 6 ]} La reproducción del petrel nival depende de la acumulación de nieve, anidando hasta 300 km tierra adentro en la Antártida. Los sitios de anidación congelados impiden la reproducción. ^{[ 7 ]}

Los machos inician la temporada de reproducción reclamando un territorio suficiente para alimentar a sus crías, aunque esto varía según el tipo de territorio. ^{[ 8 ]} Los territorios varían de 90 cm² a varios kilómetros de diámetro, dependiendo de la especie. La formación de parejas ocurre dentro del territorio, y los nidos a menudo, pero no siempre, se construyen allí. ^{[ 9 ]}

Los machos defienden agresivamente su territorio, principalmente mediante el canto para señalar su ocupación. Las peleas físicas son raras y rara vez resultan en lesiones o muerte. ^{[ 10 ]} Una excepción es el petirrojo europeo , que defiende ferozmente su territorio, lo que a veces provoca lesiones graves o la muerte. ^{[ 9 ]}

Los araos comunes tienen los territorios más pequeños, poniendo un solo huevo en una cornisa de acantilado con apenas unos centímetros de espacio. ^{[ 11 ]} A pesar de su longitud corporal de 42 cm, las parejas pueden anidar con una densidad de 20 por m². ^{[ 12 ]}

No todos los hábitats son igualmente adecuados para la nidificación. Desde una perspectiva evolutiva, los hábitats que favorecen una mayor supervivencia de las crías mejoran la aptitud . ^{[ 13 ]} Las aves inicialmente buscan sitios óptimos, pero la alta densidad puede reducir la calidad del hábitat, haciéndolo comparable a sitios menos deseables. Los hábitats de menor calidad albergan menos parejas, lo que conlleva una mayor densidad de nidos en los mejores hábitats, equilibrando así la calidad general. ^{[ 14 ]} Por ejemplo, en una colonia de gaviotas argénteas americanas en la Gran Isla de Terranova, se prefieren las cornisas rocosas (10 % del área, pero que albergan el 22 % de la población), donde las gaviotas ponen más huevos y los polluelos crecen más rápido que en prados o laderas cubiertas de hierba. Sin embargo, la alta densidad aumenta la mortalidad de los polluelos, lo que resulta en un éxito reproductivo similar en todos los hábitats (aproximadamente la mitad de los polluelos por huevo puesto). ^{[ 15 ]}

Los materiales llevados a las colonias de anidación y el guano acumulado contribuyen a la formación del suelo en algunas condiciones, creando suelos ornitogénicos. ^{[ 16 ]}

En el combatiente , se produce una forma única de mimetismo femenino, con algunos machos, llamados faeders, que se asemejan a las hembras. Mientras que los machos típicos son más grandes y de colores más brillantes con un marcado dimorfismo sexual , los faeders son solo ligeramente más grandes que las hembras, adoptan un plumaje similar al de las hembras durante la época de cría, pero poseen testículos 2,5 veces más grandes que los de los machos típicos. ^{[ 27 ]} Los faeders, que comprenden alrededor del 1% de la población, forman una relación de cooperación con los machos dominantes. Las cópulas implican varias combinaciones, incluyendo el apareamiento de machos dominantes con faeders o hembras, y el apareamiento de faeders con otros machos o hembras. Inicialmente se pensó que representaba un comportamiento ancestral en el que los machos se asemejaban a las hembras para el cuidado parental compartido (faeder significa "padre" en inglés antiguo ), la evidencia actual sugiere que los faeders aprovechan las oportunidades para fertilizar a las hembras emparejadas con otros machos. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

Las hembras suelen elegir a los machos en función de su apariencia, habilidades y canto. ^{[ 32 ]} En especies polígamas como los faisanes, los machos a menudo no contribuyen a la crianza de los polluelos, dejando esta tarea a las hembras. ^{[ 33 ]}

Los machos pueden exhibir un plumaje vibrante o cantar para atraer parejas, adoptando a menudo un plumaje de reproducción. Los gorriones roqueros machos ahuecan las plumas de su pecho para revelar una mancha amarilla normalmente oculta. ^{[ 34 ]} Estudios sobre carboneros comunes muestran que las hembras prefieren a los machos con rayas negras más anchas en el vientre, lo cual se confirma mediante experimentos en los que se añadieron artificialmente rayas más gruesas, haciendo que los machos fueran más atractivos y percibidos como dominantes. ^{[ 35 ]}

En el cortejo basado en el canto, a menudo se elige al cantante más fuerte o con el canto más complejo. El canto también señala la ocupación del territorio, y los machos se posan en lo alto para proyectar el sonido. ^{[ 36 ]}

En algunas especies, como el chorlito común , las hembras cortejan a los machos, exhibiendo un plumaje más brillante. Los machos se encargan entonces de la incubación, el mantenimiento del nido y el cuidado de los polluelos. ^{[ 9 ]}

Los lugares de cortejo son sitios donde los machos se reúnen para exhibirse, generalmente al amanecer o, en ocasiones, al anochecer, con el objetivo de posicionarse cerca del centro. Los faisanes comunes se reúnen solos en pequeños parches de hierba pisoteada, emitiendo llamadas roncas cada pocos minutos, ^{[ 37 ]} mientras que especies como los manakines , las cotingas y los colibríes se exhiben en ramas o en vuelo. ^{[ 36 ]}

Los vuelos de exhibición pueden mostrar agilidad, a menudo acompañados de canto. Por ejemplo, la alondra común y la agachadiza común realizan exhibiciones aéreas, en las que las plumas de la cola de la agachadiza vibran para producir un zumbido. ^{[ 38 ]}

Las aves se acicalan las plumas para limpiarlas y alinearlas, pero esto también fortalece los lazos de pareja, que perduran mucho después del apareamiento. El acicalamiento puede reducir la agresividad cuando otra ave se acerca demasiado, como se observa en los loros y los pinzones estríldidos , que parecen disfrutar del contacto físico. ^{[ 39 ]}

Alimentar a la pareja, observado en los martines pescadores comunes , demuestra la capacidad del macho para proveer a la descendencia. Los machos ofrecen pescado, a veces repetidamente, para probar su capacidad. ^{[ 40 ]} Las gaviotas exhiben un comportamiento similar, con hembras que emiten llamadas de mendicidad parecidas a las de los polluelos. ^{[ 41 ]} Los carboneros comunes machos alimentan a las hembras para acumular reservas de energía para la puesta de huevos y para reforzar los lazos de pareja. Las aves también pueden ofrecer materiales para el nido. ^{[ 42 ]}

Especies como los zampullines lavancos y las grullas realizan danzas de apareamiento específicas de cada especie para fortalecer los lazos de pareja. Las sutiles diferencias en las danzas evitan la hibridación entre especies estrechamente relacionadas. ^{[ 43 ]} Los errores en los movimientos de la danza pueden provocar la disolución de la pareja, generalmente tras un segundo error. Las danzas pueden durar desde segundos hasta horas. ^{[ 43 ]}

Las águilas calvas realizan una danza aérea única, en la que la hembra se voltea boca abajo en pleno vuelo y el macho la sujeta con sus garras. ^{[ 44 ]}

Los machos de las aves del paraíso construyen glorietas, estructuras compuestas de hierba y ramas erguidas, decoradas con plumas, frutos, piedras o restos vegetales. Según la especie, las glorietas se asemejan a túneles o chozas de paja, de hasta 1,5 metros de altura. ^{[ 45 ]} Las aves del paraíso satinadas prefieren las decoraciones azules. Las hembras evalúan la calidad de la glorieta y, si les impresiona, se aparean con el macho. La hembra luego construye un nido aparte para la puesta de huevos. ^{[ 43 ]}

Los nidos se clasifican en tres tipos principales: ocultos, semiabiertos y abiertos, con subtipos. Los nidos ocultos se dividen a su vez en sobre el suelo y subterráneos, cada uno dividido en revestidos y sin revestir: ^{[ 22 ]}

• Nidos ocultos – completamente disimulados:
  • Sobre el suelo: nidos con o sin revestimiento, ubicados en cavidades naturales o excavadas en árboles o en cajas nido . Ejemplos de nidos con revestimiento incluyen los estorninos comunes y los trepadores azules ; entre los nidos sin revestimiento se encuentran los pájaros carpinteros.
  • Bajo tierra: revestidos o sin revestir, en madrigueras, riberas de ríos, grietas de rocas o huecos en edificios. Especies como el tarro blanco , el abejaruco europeo , el martín pescador común y la golondrina ribereña utilizan este tipo de nidos.

• Nidos semiabiertos: en cavidades poco profundas, grietas en rocas o huecos en edificios, generalmente bien revestidos, por ejemplo, el colirrojo tizón .
• Nidos abiertos: muy variables, abiertos o cerrados, ubicados entre ramas, cerca de troncos de árboles, en el suelo o en el agua. Algunos ejemplos son los nidos cerrados de los pájaros moscón y los nidos abiertos de los cisnes mudos.

El tamaño de la nidada varía según la especie, generalmente entre uno y doce huevos, excluyendo a las gallinas ponedoras domésticas . Algunos ejemplos son el pingüino emperador (1 huevo), la paloma bravía (1-2), las gaviotas (3), el ganso canadiense (4-6) y el serreta capuchona (10-11). Algunas especies, como las palomas, ponen un número fijo, ajustándose a las adiciones o eliminaciones, mientras que otras ponen hasta que el nido está lleno. ^{[ 15 ]} En experimentos, la eliminación de huevos provocó que las hembras pusieran más: las gaviotas argénteas europeas produjeron hasta una docena, los gorriones comunes y los carpinteros norteños docenas, y los ánades reales hasta cien. Las aves ponen menos huevos de los que su placa de cría puede cubrir, equilibrando los costos de energía y la supervivencia de los polluelos, un concepto conocido como tamaño de nidada de Lack , mantenido por la selección equilibradora . ^{[ 15 ]}

El desarrollo de los huevos requiere calor, generalmente del cuerpo de uno de los padres durante la incubación. ^{[ 68 ]} En especies polígamas como el urogallo negro , las hembras se encargan solas de todas las tareas de anidación, mientras que los machos pueden ayudar en especies monógamas, a menudo incubando durante el día. En la ganga de Lichtenstein , los machos incuban de noche debido a su plumaje menos críptico. ^{[ 69 ]} Las hembras suelen tener plumaje de camuflaje para evitar a los depredadores. ^{[ 70 ]}

Los periodos de incubación varían; el más corto es el de algunas alondras como la alondra cornuda , que incuba durante 10-14 días, ^{[ 71 ]} mientras que el albatros nival tarda unos 82 días para su único huevo. Los huevos suelen rotarse regularmente para asegurar una calefacción uniforme durante la incubación. Los machos de malleefowl entierran los huevos en hojas en descomposición para mantenerlos calientes. ^{[ 72 ]} Las aves que incuban desarrollan parches de incubación de áreas de piel vascularizadas y sin plumas, individualmente (p. ej., Accipitrinae , Columbidae , muchos pájaros cantores ), en pares (p. ej., aves zancudas , alcas , skúas ) o en tríos (p. ej., gaviotas). Algunas, como los pelícanos y los Sulidae , usan la piel de las patas en su lugar. ^{[ 73 ]} Los pingüinos emperador y los pingüinos rey tienen bolsas de incubación de pliegues de piel. ^{[ 74 ]} Las especies que no incuban, como algunos cucos , carecen de parches de incubación. ^{[ 75 ]}

La eclosión puede ser sincrónica (los polluelos nacen en cuestión de horas y se alimentan por igual) o asincrónica (los polluelos nacen a medida que se ponen los huevos, por ejemplo, en pelícanos, búhos, accipitriformes y garzas reales ). ^{[ 76 ] [ 77 ]}

Los polluelos escapan de los huevos picoteando para quitar la tapa (por ejemplo, los faisanes) o rompiendo la cáscara en pedazos irregulares (por ejemplo, el zarapito común ). ^{[ 78 ]} Los padres quitan o tragan las cáscaras de huevo para ocultar el nido de los depredadores. ^{[ 78 ]}

El parasitismo de cría consiste en depositar huevos en el nido de otra especie. El cuco común es un parásito de cría bien conocido. Los parásitos deben sincronizar con precisión la puesta de huevos, a menudo comiéndose un huevo del huésped antes de poner el suyo. ^{[ 85 ]} Los huéspedes reconocen los huevos por su patrón, no por su tamaño. Los huevos parásitos tienen períodos de incubación más cortos, a veces comenzando en el oviducto, lo que permite una eclosión más temprana. ^{[ 75 ]}

Menos de la mitad de todas las especies de cuco son parásitas de cría. Otros parásitos de cría incluyen el pato cabecinegro , ^{[ 86 ]} algunos viudas (por ejemplo, la viuda colilarga ), indicadores de miel y tordos . ^{[ 80 ]} Las gaviotas que anidan en colonias pueden poner huevos en nidos vecinos si no están preparados o si su nido es destruido. ^{[ 87 ]}

Los polluelos nacen en distintas etapas de desarrollo, clasificadas como altriciales o precoces , con subtipos: ^{[ 22 ]}

• Altricial propiamente dicho: ciego, sin plumas o con un plumón escaso, que requiere alimentación y calentamiento constantes, por ejemplo, la urraca euroasiática .
• Altricial impropio: nacen con los ojos abiertos y plumón, pero permanecen en el nido, alimentados por los padres que les proporcionan alimento directamente, por ejemplo, Accipitriformes y cigüeñas .
• Precocial impropio: plumón y vista pero incapaz de alimentarse por sí mismo, permanece en el nido hasta que abandona el nido, por ejemplo, el chotacabras europeo .
• Precocial propiamente dicho: completamente desarrollado, sigue a sus padres poco después de la eclosión, por ejemplo, el cisne mudo y el somormujo lavanco . Los polluelos de malleefowl , con altas reservas de yema, abandonan el nido de forma independiente y vuelan en un día.

Los roles parentales varían. Las hembras de urogallo común crían solas a los polluelos, mientras que los somormujos se reparten el cuidado de los polluelos por igual. ^{[ 88 ]}