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Articulo de referencia

Blastocelo

Schematic diagram showing the [[blastocyst]], with its [[inner cell mass|embryoblast (inner cell mass)]] and its [[trophoblast]] layer, alongside the surface of the [[endometriu...

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El blastocele ( / ˈ b l æ s t ə ˌ siː l / ) , también escrito blastocoele y blastocele , y también llamado cavidad de segmentación o cavidad de clivaje [ 1 ] es una cavidad llena de líquido o vitelo que se forma en la blástula durante el desarrollo embrionario muy temprano . En esta etapa en los mamíferos, la blástula se llama blastocisto , que consta de un epitelio externo , el trofectodermo , que envuelve la masa celular interna y el blastocele.

Se desarrolla tras la segmentación del cigoto después de la fecundación . [ 2 ] [ 3 ] Es la primera cavidad o lumen lleno de líquido que se forma a medida que el embrión crece, [ 4 ] y es el precursor esencial de la gástrula diferenciada . [ 5 ] En Xenopus se ha descrito una cavidad muy pequeña en la etapa de dos células del desarrollo. [ 6 ]

En los mamíferos

Después de la fecundación, el cigoto experimenta varias rondas de divisiones de segmentación formando células hijas conocidas como blastómeros . En la etapa de 8 o 16 células, el embrión se compacta y forma la mórula . Finalmente, la mórula es una bola sólida de células que tiene un pequeño grupo de células internas rodeadas por un grupo más grande de células externas. Luego, los blastómeros experimentan diferenciación celular : las células internas adoptan el destino de la masa celular interna y la capa externa se convierte en trofectodermo . La masa celular interna se convertirá en el embrión propiamente dicho. Las células externas circundantes se desarrollan en células trofoblásticas , que solo contribuyen a los tejidos extraembrionarios. En esta etapa no hay luz dentro del embrión. En un proceso llamado cavitación , las células del trofectodermo transportan líquido al embrión para crear un blastocele, la luz llena de líquido . Las membranas de las células del trofectodermo contienen bombas de sodio (Na + ), Na + /K + -ATPasa e intercambiadores Na + /H + , que bombean sodio al embrión. Las células del oviducto estimulan estas bombas de sodio del trofoblasto a medida que el óvulo fecundado viaja por la trompa de Falopio hacia el útero. [ 7 ] La ​​acumulación de sodio atrae agua por ósmosis . [ 2 ] La acumulación de agua rompe los contactos célula-célula mediante fractura hidráulica . [ 8 ] Para formar una sola luz, el fluido de múltiples bolsas de agua se acumula en una sola entidad en un proceso similar a la maduración de Ostwald . [ 8 ] El blastocele se expande aún más y la masa celular interna se posiciona a un lado de las células del trofoblasto formando una blástula de mamífero, llamada blastocisto . El eje formado por la masa celular interna y el blastocele es el primer eje de simetría del embrión de mamífero y determina su punto de unión al útero.

En los anfibios

Un embrión de anfibio en la etapa de 128 células se considera una blástula, ya que el blastocele se hace evidente durante esta etapa. La cavidad llena de líquido se forma en el hemisferio animal de la rana. Sin embargo, la formación temprana del blastocele se ha rastreado hasta el primer surco de segmentación . Se demostró en el embrión de rana que el primer surco de segmentación se ensancha en el hemisferio animal creando una pequeña cavidad intercelular que se sella mediante uniones estrechas. [ 3 ] A medida que continúa la segmentación, la cavidad se expande para convertirse en el blastocele desarrollado. El blastocele es un componente crucial del desarrollo embrionario de los anfibios. Permite la migración celular durante la gastrulación y evita que las células debajo del blastocele interactúen prematuramente con las células encima del blastocele. Por ejemplo, el blastocele evita que las células vegetales destinadas a convertirse en endodermo entren en contacto con las células del ectodermo destinadas a dar origen a la piel y los nervios. [ 9 ]

Daños en el blastocele

El blastocele puede dañarse y desaparecer si la adhesión entre los blastómeros, proporcionada por moléculas de adhesión celular como la EP-cadherina, se destruye como ARNm por oligonucleótidos . Si el ARNm se destruye, entonces no hay EP-cadherina, la adhesión entre los blastómeros es mínima o nula y el blastocele deja de existir. [ 4 ] Durante la siguiente etapa del desarrollo embrionario, la gastrulación de los anfibios , el blastocele es desplazado por la formación del arquénteron , durante la mitad de la gastrulación. Al final de la gastrulación, el blastocele ha sido obliterado. [ 10 ]

En los erizos de mar

En la etapa de 120 células, el embrión de erizo de mar se considera una blástula debido a su blastocele desarrollado, que rodea y toca cada célula embrionaria. Cada célula está en contacto con el fluido proteínico del blastocele en el interior y toca la capa hialina en el exterior. Los blastómeros, que antes estaban conectados de forma laxa, ahora están firmemente unidos debido a las uniones estrechas que crean un epitelio continuo que rodea completamente el blastocele. [ 11 ] Incluso mientras los blastómeros continúan dividiéndose, la blástula permanece de una sola célula de espesor y se adelgaza a medida que el embrión se expande hacia afuera. Esto se logra en parte debido al influjo de agua que expande el blastocele y empuja las células que lo rodean hacia afuera. En este punto, las células se han especificado y están ciliadas en el lado opuesto del blastocele. La placa vegetal y el hemisferio animal se desarrollan y secretan una enzima de eclosión que digiere la envoltura de fertilización y permite que el embrión se convierta en una blástula eclosionada que nada libremente. [ 12 ]

Desarrollo del mesénquima primario

Un proceso importante para la blástula del erizo de mar es la ingresión del mesénquima primario . Después de que la blástula eclosiona de la envoltura de fertilización, el lado vegetal de la blástula comienza a aplanarse y engrosarse a medida que un pequeño grupo de estas células desarrolla prolongaciones largas y delgadas llamadas filopodios . Estas células luego se disocian e ingresan al blastocele y se denominan mesénquima primario. Las células se mueven aleatoriamente a lo largo del interior del blastocele, hasta que se localizan en la región ventrolateral del mismo. [ 12 ] [ 11 ]

En las aves

Al igual que en los mamíferos, la fecundación del óvulo aviar ocurre en el oviducto. A partir de ahí, el blastodisco , un pequeño grupo de células en el polo animal del óvulo, experimenta una segmentación meroblástica discoidal . El blastodermo se desarrolla en epiblasto e hipoblasto, y es entre estas capas donde se forma el blastocele. La forma y la formación del blastodisco aviar difieren de las blástulas de anfibios, peces y equinodermos, pero la relación espacial general del blastocele permanece igual. [ 5 ]

Formación de la estría primitiva

El blastocele aviar es importante durante el desarrollo de la línea primitiva. La invaginación de las células precursoras endodérmicas forma el epiblasto en el blastocele, y la migración de las células laterales del epiblasto posterior hacia el centro forma la línea primitiva temprana . A medida que estas células convergen hacia el interior, se forma una depresión llamada surco primitivo , que funciona como una abertura a través de la cual las células se desplazan hacia el blastocele. Durante su migración hacia el blastocele, las células experimentan una transformación epitelial-mesenquimal . [ 5 ]

En el pez cebra

A diferencia de los embriones de anfibios, equinodermos, mamíferos y aves, los embriones de pez cebra no tienen un blastocele definido. En cambio, poseen pequeños espacios extracelulares irregulares que se forman entre las células del blastodisco situado sobre el vitelo. [ 13 ]

Referencias

  1. ↑ "Definición de BLASTOCOEL" . Merriam-Webster .
  2. 1 2 Biggers, JD; Borland, RM; Powers, RD (1977). "Mecanismos de transporte en el embrión de mamífero preimplantacional". Simposio 52 de la Fundación Ciba: la congelación de embriones de mamífero . Simposios de la Fundación Novartis. Vol. 52. págs. 129–53 . doi : 10.1002/9780470720332.ch7 . ISBN   9780470720332. PMID 145938 . {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  3. 1 2 Kalt, Marvin R. (1971). "La relación entre la segmentación y la formación del blastocele en Xenopus laevis. I. Observaciones microscópicas ópticas" . Journal of Embryology and Experimental Morphology . 26 (1): 37– 49. PMID 5565077 . 
  4. 1 2 Heasman, Janet; Crawford, Aaron; Goldstone, Kim; Garner-Hamrick, Peggy; Gumbiner, Barry; McCrea, Pierre; Kintner, Chris; Noro, Chikako Yoshida; Wylie, Chris (1994). "La sobreexpresión de cadherinas y la subexpresión de β-catenina inhiben la inducción del mesodermo dorsal en embriones tempranos de Xenopus". Cell . 79 (5): 791– 803. doi : 10.1016/0092-8674(94)90069-8 . PMID 7528101 . S2CID 33403560 .  
  5. 1 2 3 Gilbert, Scott F. (2010). Biología del desarrollo (9.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-384-6.
  6. ↑ Wolpert, Lewis (2015). Principios del desarrollo (Quinta ed.). Oxford, Reino Unido. pág. 375. ISBN   9780199678143.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  7. ↑ Wiley, Lynn M. (1984). "Cavitación en el embrión preimplantacional del ratón: y el origen del fluido del blastocele naciente". Developmental Biology . 105 (2): 330– 42. doi : 10.1016/0012-1606(84)90290-2 . PMID 6090240 . 
  8. ^ Dumortier , Julien G.; Le Verge-Sérandour, Mathieu; Tortorelli, Anna Francesca; Mielke, Annette; De Plater, Ludmilla; Turlier, Hervé; Maître, Jean-Léon (2019). "La fractura hidráulica y el engrosamiento activo posicionan la luz del blastocisto de ratón" . Ciencia . 365 (6452): 465– 468. doi : 10.1126/science.aaw7709 . PMID 31371608 . 
  9. ↑ Nieuwkoop, PD (1973). "El centro de organización del embrión de anfibio: su origen, organización espacial y acción morfogenética". Advances in Morphogenesis . 10 : 1–39 . doi : 10.1016/b978-0-12-028610-2.50005-8 . ISBN 9780120286102. PMID 4581327 . 
  10. ↑ Purcell, SM; Keller, R (enero de 1993). "Un tipo diferente de morfogénesis del mesodermo de anfibios en Ceratophrys ornata". Development . 117 (1): 307– 17. doi : 10.1242/dev.117.1.307 . PMID 8223254 . 
  11. 1 2 Galileo, Deni S.; Morrill, John B. (1985). "Patrones de células y material extracelular del embrión del erizo de mar Lytechinus variegatus (Echinodermata; Echinoidea), desde la blástula eclosionada hasta la gástrula tardía". Journal of Morphology . 185 (3): 387– 402. doi : 10.1002/jmor.1051850310 . PMID 29991195 . S2CID 51615081 .  
  12. 1 2 Cherr, GN; Summers, RG; Baldwin, JD; Morrill, JB (15 de junio de 1992). "Preservación y visualización de la matriz extracelular blastocélica del embrión de erizo de mar". Microscopy Research and Technique . 22 (1): 11– 22. doi : 10.1002/jemt.1070220104 . PMID 1617206 . S2CID 32044141 .  
  13. ↑ Kimmel, Charles B.; Ballard, William W.; Kimmel, Seth R.; Ullmann, Bonnie; Schilling, Thomas F. (1995). "Etapas del desarrollo embrionario del pez cebra". Developmental Dynamics . 203 (3): 253– 310. doi : 10.1002/aja.1002030302 . PMID 8589427 . S2CID 19327966 .  

Lecturas adicionales

  • Dorlands Staff (2004). "blastocele [entrada del diccionario]". Diccionario médico ilustrado de Dorland (en línea). Ámsterdam, NDE: Elsevier-Saunders. Consultado el 30 de enero de 2016. "blastocele...[blaso- + -coele] la cavidad llena de líquido de la masa de células (blástula) producida por la división del óvulo fecundado. A veces se escribe...[c]alled...'Also' blastocelic ...relativo al blastocele."; Dorlands.com
  • Gilbert, Scott F (2000). "Desarrollo temprano de los mamíferos" . Biología del desarrollo (6.ª  ed.). Sunderland: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7.
  • Gilbert, Scott F (2000). "Desarrollo temprano de los anfibios" . Biología del desarrollo (6.ª  ed.). Sunderland: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7.
  • Gilbert, Scott F (2000). "El desarrollo temprano de los erizos de mar" . Biología del desarrollo (6.ª  ed.). Sunderland: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7.