Calliphoridae

Los adultos de Calliphoridae suelen ser brillantes con coloración metálica, a menudo con tórax y abdomen azules, verdes o negros. Las antenas son trisegmentadas y aristadas. Las aristas son plumosas en toda su longitud, y el segundo segmento antenal está claramente surcado. Los miembros de Calliphoridae tienen venas Rs 2 ramificadas, suturas frontales presentes y calipters bien desarrollados. ^{[ 9 ]} Las características y disposiciones de las cerdas parecidas a pelos se utilizan para diferenciar entre los miembros de esta familia. Todas las moscas azules tienen cerdas ubicadas en el merón . Tener dos cerdas notopleurales y una cerda posthumeral posterior ubicada lateral a la cerda presutural son características a buscar al identificar esta familia.

El tórax presenta una sutura dorsal continua en la parte media, junto con callos posteriores bien definidos. El postescutelo está ausente o poco desarrollado. La costa es continua y la subcosta es visible en el insecto. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

La mayoría de las especies de moscas azules estudiadas hasta ahora son anautógénicas ; una hembra requiere una cantidad sustancial de proteína para desarrollar huevos maduros dentro de sus ovarios (alrededor de 800  μg por par de ovarios en Phormia regina ). La teoría actual es que las hembras visitan la carroña tanto para obtener proteína como para la puesta de huevos, pero esto aún no se ha demostrado. Los huevos de mosca azul, generalmente de color amarillento o blanco, miden aproximadamente 1,5  mm × 0,4  mm y, una vez puestos, parecen granos de arroz. Si bien la hembra de mosca azul suele poner entre 150 y 200 huevos por puesta, generalmente es iterópara , poniendo alrededor de 2000 huevos a lo largo de su vida. La proporción de sexos en los huevos de mosca azul suele ser 50:50, pero una excepción son las hembras de dos especies del género Chrysomya ( C. rufifacies y C. albiceps ), que son arrenogénicas (ponen solo descendencia masculina) o teligénicas (ponen solo descendencia femenina).

La eclosión del huevo hasta la primera etapa larvaria dura aproximadamente de 8 horas a un día. Las larvas tienen tres etapas de desarrollo ( estadios ); cada etapa está separada por una muda. Los estadios se pueden diferenciar examinando los espiráculos posteriores, o aberturas del sistema respiratorio. ^{[ 13 ]}

Las larvas utilizan enzimas proteolíticas presentes en sus excrementos (además de la trituración mecánica mediante ganchos bucales) para descomponer las proteínas del ganado o cadáver del que se alimentan. Las moscas azules son poiquilotermas ; su ritmo de crecimiento y desarrollo depende en gran medida de la temperatura y la especie. A temperatura ambiente (unos 20  °C), la mosca azul negra Phormia regina puede transformarse de huevo a pupa en 150-266 horas (de seis a once días). Al completar la tercera etapa larvaria, abandona el cadáver y se entierra en el suelo para pupar, emergiendo como adulta entre 7 y 14 días después.

Las moscas azules adultas son polinizadoras ocasionales , atraídas por flores con olores fuertes que recuerdan a la carne podrida , como la papaya americana o el aro de caballo muerto . No cabe duda de que estas moscas utilizan el néctar como fuente de carbohidratos para impulsar el vuelo, pero se desconoce cómo y cuándo ocurre esto. Un estudio demostró que el estímulo visual que recibe una mosca azul a través de sus ojos compuestos es responsable de que sus patas se extiendan desde su posición de vuelo y le permitan aterrizar en cualquier superficie. ^{[ 14 ]}

Las larvas de la mayoría de las especies son carroñeras de excrementos y heces, y probablemente constituyen la mayoría de las larvas encontradas en dicho material, aunque no es raro encontrarlas en estrecha asociación con otras larvas de dípteros de las familias Sarcophagidae y Muscidae , y muchas otras moscas muscoides acaliptradas .

Entre los depredadores de las moscas azules se incluyen arañas, ^{[ 15 ]} escarabajos, ranas y aves, incluidas las gallinas.

En el desierto de Chihuahua, México, un hongo, Furia vomitoriae (Rozsypal) Humber (1989) (de la familia Entomophthoraceae ), afecta a las moscas azules. Forma masas de conidióforos que brotan a través de las áreas intersegmentarias (o bandas claras) en el dorso abdominal de las moscas y finalmente las mata. ^{[ 16 ]}

Las moscas azules (Calliphoridae) se alimentan y se desarrollan en sustratos microbianamente densos y químicamente dinámicos como la carroña y las heridas necróticas. ^{[ 17 ]} Debido a que las moscas azules, sus larvas y la microbiota asociada al necrobioma participan en la partición de recursos , ^{[ 18 ] [ 19 ]} las moscas azules a menudo actúan como vectores de patógenos ^{[ 20 ]} y participan en la bacterivoría facultativa . La digestión bacteriana por larvas de Lucilia sericata está bien establecida para algunos microorganismos como Escherichia coli ^{[ 21 ] [ 22 ]} pero se ha planteado la hipótesis de que otros taxones microbianos se salvan o se excluyen de tasas significativas de digestión. ^{[ 23 ]} Si bien se sabe que Providencia spp. Las bacterias son perjudiciales para las larvas de Cochliomyia macellaria en condiciones gnotobióticas ^{[ 24 ]} y varias especies de moscas azules se benefician de alimentarse en ambientes microbianos mixtos gnotobióticos ^{[ 25 ].} En general, las especificidades taxonómicas y los mecanismos causales detrás de este fenómeno —que ayudarían a delinear la persistencia microbiana pasiva en los tejidos del animal del parasitismo o el mutualismo ( simbiosis )— siguen siendo desconocidos. Por ejemplo, un estudio mostró que Lactobacillus , Proteus , Diaphorobacter y Morganella fueron los principales taxones asociados con las glándulas salivales de Lucilia sericata en tercer estadio larvario (en orden decreciente) ^{[ 26 ]} , lo que sugiere un equilibrio aparente entre taxones microbianos Gram-positivos productores de ácido láctico y Gram-negativos productores de ureasa . ^{[ 26 ]} A pesar de esta observación antes mencionada, los estudios dedicados al efecto de los niveles alterados de pH del sustrato en el desarrollo de las larvas de mosca azul aún no han conectado sus hallazgos con las preferencias de pH específicas del huésped de la mosca azul , la fermentación o la actividad microbiana en general; ^{[ 27 ]}el último de los cuales es el principal contribuyente a la modulación del pH en sustratos de biomasa necrótica. ^{[ 28 ]} A pesar de estas incógnitas, se investigó un mecanismo causal de selección del microbioma larvario de mosca azul y mecanismos que rigen el ensamblaje de la comunidad del microbioma larvario utilizando ensayos de exposición microbiana de larvas axénicas de Lucilia sericata . ^{[ 29 ]} Se encontró que las larvas desarrollan programas transcripcionales inmunes distintos cuando se enfrentan a Pseudomonas aeruginosa versus Acinetobacter baumannii , lo que sugiere que las moscas azules no despliegan una respuesta inmune genérica " de talla única ", sino que en cambio activan la señalización específica del patógeno a través de las vías IMD y Toll . ^{[ 29 ]}

En consonancia con esta especificidad inmunológica, los estudios comparativos de Lucilia sericata y Phormia regina silvestres muestran que la composición del microbioma está fuertemente asociada con la identidad de la especie huésped, independientemente de los entornos compartidos o las condiciones de muestreo. ^{[ 30 ]} Los perfiles taxonómicos difieren significativamente entre especies, con géneros como Ignatzschineria y Dysgonomonas enriquecidos en P. regina , mientras que Vagococcus y Escherichia-Shigella son más prevalentes en L. sericata . ^{[ 30 ]} Estos patrones respaldan un papel del filtrado del huésped en el ensamblaje del microbioma de la mosca azul e indican que las diferencias a nivel de especie en las asociaciones microbianas pueden traducirse en diferentes riesgos de portar patógenos. ^{[ 30 ]}

Las moscas azules han despertado el interés de investigadores de diversos campos, aunque la mayor parte de la literatura sobre califóridos se ha centrado en la solución del problema de la miasis en el ganado. La mosca azul de las ovejas, Lucilia cuprina, causa a la industria ovina australiana pérdidas estimadas en 170 millones de dólares australianos al año.

Las causas más comunes de miasis en humanos y animales son las tres familias de dípteros Oestridae , Calliphoridae y Sarcophagidae . La miasis en humanos se clasifica clínicamente en seis formas: dérmica y subdérmica, cavidad facial, herida o traumatismo, gastrointestinal, vaginal y generalizada. Si se encuentran en humanos, las larvas de dípteros generalmente están en su primer estadio. El único tratamiento necesario es simplemente eliminar las larvas, y el paciente se cura naturalmente. ^{[ 69 ]} Aunque no es estrictamente una especie de miasis, la larva del suelo del Congo se alimenta de sangre de mamíferos, ocasionalmente humana.

La mosca barrenadora primaria del Nuevo Mundo ( Cochliomyia hominivorax ), que alguna vez fue una plaga importante en el sur de Estados Unidos , fue erradicada de Estados Unidos, México y Centroamérica gracias a un extenso programa de liberación de machos esterilizados llevado a cabo por el USDA . El USDA mantiene una planta de producción de moscas barrenadoras estériles y un programa de liberación en la mitad oriental de la República de Panamá para evitar que las moscas barrenadoras fértiles migren hacia el norte. Actualmente, esta especie se limita a países tropicales de tierras bajas en Sudamérica y algunas islas del Caribe.

La mosca barrenadora primaria del Viejo Mundo ( Chrysomya bezziana ) es un parásito obligado de mamíferos. Esta mosca se distribuye por todo el Viejo Mundo, incluyendo el sudeste asiático, África tropical y subtropical, algunos países de Oriente Medio, India, la península malaya , las islas de Indonesia y Filipinas , y Papúa Nueva Guinea. ^{[ 70 ]}

La mosca barrenadora secundaria ( Cochliomyia macellaria ) se ha convertido en una de las principales especies para estimar el intervalo post mortem, ya que su sucesión y presencia en restos en descomposición están bien definidas. Esta mosca barrenadora se encuentra en todo Estados Unidos y en los trópicos americanos, y en el sur de Canadá durante el verano. Es una de las especies más comunes que se encuentran en restos en descomposición en el sur de Estados Unidos. ^{[ 71 ]}

La terapia de desbridamiento con larvas (TDL) es el uso médico de larvas de mosca seleccionadas, criadas en laboratorio, para limpiar heridas que no cicatrizan. Las larvas medicinales realizan el desbridamiento al alimentarse selectivamente solo del tejido muerto. Lucilia sericata ( Phaenicia sericata ), o la mosca verde común, es la especie preferida en la terapia con larvas. ^{[ 72 ]} La TDL puede utilizarse para tratar úlceras por presión, úlceras del pie diabético, úlceras por estasis venosa y heridas posquirúrgicas. ^{[ 73 ]}

Los adultos pueden ser vectores de patógenos de enfermedades como la disentería . Las moscas, principalmente de la familia Calliphoridae, se han asociado frecuentemente con la transmisión de enfermedades en humanos y animales, así como con la miasis. Diversos estudios e investigaciones han vinculado a Calliphora y Lucilia con vectores de agentes causales de infecciones bacterianas. Estas larvas, que se observan comúnmente en cuerpos en descomposición, se alimentan de carroña, mientras que los adultos pueden ser necrófagos o vegetativos. Durante el proceso de descomposición, se pueden liberar microorganismos (por ejemplo, Mycobacterium ) a través del cuerpo. Las moscas llegan al lugar y depositan sus huevos. Las larvas comienzan a comer y descomponer el cadáver, ingiriendo simultáneamente estos organismos, lo que constituye el primer paso de una vía de transmisión.

La bacteria que causa la paratuberculosis en el ganado vacuno, porcino y avícola ( M. a. avium ) ha sido aislada y recuperada de estas moscas mediante diversos experimentos.

Otras enfermedades potenciales y amenazantes incluyen la enfermedad hemorrágica del conejo en Nueva Zelanda y la miasis . Aunque la miasis no se limita a las moscas azules, sus larvas son una fuente importante de esta invasión cutánea, causando lesiones que, si son lo suficientemente graves, pueden ser letales. La miasis comienza cuando las moscas azules depositan sus huevos en una herida o en las heces de la oveja. Al eclosionar, las larvas comienzan a alimentarse de la oveja, irritándola. Tan pronto como eclosiona la primera oleada de larvas, atraen a más moscas azules, provocando la miasis. Existen insecticidas para la prevención de la miasis (que generalmente contienen cipermetrina ^{[ 74 ]} ), y se pueden tomar medidas preventivas, como el corte de cola , el esquilado y el mantenimiento de la salud general de la oveja. ^{[ 75 ] [ 76 ]}

También se ha demostrado que la salmonelosis se transmite por la mosca azul a través de la saliva, las heces y el contacto directo con los tarsos de las moscas. Las moscas adultas pueden propagar patógenos a través de sus piezas bucales esponjosas, el vómito, el tracto intestinal, las almohadillas adhesivas de sus patas o incluso el vello corporal o de las patas. ^{[ 77 ]}

Dado que las moscas son vectores de numerosas enfermedades, resulta cada vez más importante identificar los agentes transmisibles, la vía de transmisión y las medidas de prevención y tratamiento en caso de contacto. Con la capacidad de poner cientos de huevos a lo largo de su vida y la presencia simultánea de miles de larvas en tan estrecha proximidad, el potencial de transmisión es elevado, especialmente a temperaturas óptimas.

Los califóridos, junto con las abejas domésticas y silvestres , son probablemente los principales insectos polinizadores de cultivos . Visitan (y por lo tanto pueden polinizar) flores de una amplia gama de plantas, incluidas las cultivadas (por ejemplo, aguacate , mango , cebolla , puerro, zanahoria, coliflor ) . Sus piezas bucales esponjosas implican que, al visitar las flores, su cabeza y la parte superior de su cuerpo deben entrar en amplio contacto con el interior de la flor. Poseen numerosos pelos, incluso en la cabeza y el tórax, que pueden ayudarles a transportar polen , y de hecho se ha observado a califóridos silvestres transportando grandes cantidades de polen. En comparación con las abejas melíferas , las moscas azules son activas en una gama más amplia de condiciones ambientales. Sin embargo, se desconoce cómo se comparan sus capacidades de polinización con las de las abejas, existen pocos estudios que evalúen su contribución a la polinización y, a menudo, no se identifican las especies exactas que polinizan. ^{[ 78 ]}