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Articulo de referencia

Nicho ecológico

El escarabajo pelotero, que no puede volar, ocupa un nicho ecológico: explotar los excrementos de los animales como fuente de alimento. En ecología , un nicho es la adaptación d...

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El escarabajo pelotero, que no puede volar, ocupa un nicho ecológico: explotar los excrementos de los animales como fuente de alimento.

En ecología , un nicho es la adaptación de una especie a una condición ambiental específica. [ 1 ] [ 2 ] Describe cómo un organismo o población responde a la distribución de recursos y competidores (por ejemplo, creciendo cuando los recursos son abundantes y cuando los depredadores , parásitos y patógenos son escasos) y cómo, a su vez, modifica esos mismos factores (por ejemplo, limitando el acceso a los recursos por parte de otros organismos, actuando como fuente de alimento para depredadores y consumidor de presas). "El tipo y la cantidad de variables que componen las dimensiones de un nicho ambiental varían de una especie a otra [y] la importancia relativa de determinadas variables ambientales para una especie puede variar según los contextos geográficos y bióticos". [ 3 ]

El nicho grinnelliano se determina por el hábitat en el que vive una especie y sus adaptaciones conductuales . El nicho eltoniano enfatiza que una especie no solo crece y responde a un entorno, sino que también puede modificarlo y alterar su comportamiento a medida que crece. El nicho hutchinsoniano utiliza las matemáticas y la estadística para intentar explicar cómo coexisten las especies dentro de una comunidad determinada.

El concepto de nicho ecológico es fundamental para la biogeografía ecológica , que se centra en los patrones espaciales de las comunidades ecológicas. [ 4 ] "Las distribuciones de las especies y su dinámica a lo largo del tiempo resultan de las propiedades de las especies, la variación ambiental... y las interacciones entre ambas, en particular la capacidad de algunas especies, especialmente la nuestra, para modificar sus entornos y alterar la dinámica de distribución de muchas otras especies." [ 5 ] La alteración de un nicho ecológico por sus habitantes es el tema de la construcción de nichos . [ 6 ]

La mayoría de las especies habitan un nicho ecológico estándar, compartiendo comportamientos, adaptaciones y rasgos funcionales similares a los de otras especies estrechamente relacionadas dentro de la misma clase taxonómica , pero existen excepciones. Un ejemplo destacado de una especie que ocupa un nicho no estándar es el kiwi de Nueva Zelanda, un ave terrestre no voladora que se alimenta de gusanos y otros animales del suelo, y que vive en un nicho similar al de los mamíferos. La biogeografía insular puede ayudar a explicar las especies insulares y los nichos ecológicos no ocupados asociados.

nicho grinnelliano

El significado ecológico de nicho proviene del significado de nicho como hueco en una pared para una estatua, [ 7 ] que a su vez probablemente deriva de la palabra del francés medio nicher , que significa anidar . [ 8 ] [ 7 ] El término fue acuñado por el naturalista Roswell Hill Johnson [ 9 ] pero Joseph Grinnell fue probablemente el primero en usarlo en un programa de investigación en 1917, en su artículo "Las relaciones de nicho del cuitlacoche de California". [ 10 ] [ 1 ]

El concepto de nicho grinnelliano encarna la idea de que el nicho de una especie está determinado por el hábitat en el que vive y sus adaptaciones conductuales asociadas . En otras palabras, el nicho es la suma de los requisitos del hábitat y los comportamientos que permiten a una especie persistir y reproducirse. Por ejemplo, el comportamiento del cuitlacoche californiano es coherente con el hábitat de chaparral en el que vive: se reproduce y se alimenta en la maleza y escapa de sus depredadores moviéndose de un matorral a otro. Su «nicho» se define por la afortunada complementariedad del comportamiento y los rasgos físicos del cuitlacoche (color de camuflaje, alas cortas, patas fuertes) con este hábitat. [ 10 ]

El nicho grinnelliano puede describirse como el nicho de "necesidades", es decir, un área que satisface los requisitos ambientales para la supervivencia de un organismo. La mayoría de las suculentas son originarias de regiones secas y áridas, como los desiertos, y requieren una gran cantidad de exposición al sol.

Los nichos grinnellianos pueden definirse mediante variables no interactivas (abióticas) y condiciones ambientales a gran escala. [ 11 ] Las variables de interés en esta clase de nicho incluyen la temperatura media, la precipitación, la radiación solar y la orientación del terreno, que se han vuelto cada vez más accesibles a través de escalas espaciales. La mayor parte de la literatura se ha centrado en las construcciones de nicho grinnelliano, a menudo desde una perspectiva climática, para explicar la distribución y la abundancia. Las predicciones actuales sobre las respuestas de las especies al cambio climático dependen en gran medida de la proyección de condiciones ambientales alteradas sobre las distribuciones de las especies. [ 12 ] Sin embargo, se reconoce cada vez más que el cambio climático también influye en las interacciones entre especies y una perspectiva eltoniana puede ser ventajosa para explicar estos procesos.

Esta perspectiva de nicho permite la existencia tanto de equivalentes ecológicos como de nichos vacíos. Un equivalente ecológico de un organismo es un organismo de un grupo taxonómico diferente que exhibe adaptaciones similares en un hábitat similar, un ejemplo son las diferentes suculentas que se encuentran en los desiertos americanos y africanos, cactus y euforbia , respectivamente. [ 13 ] Como otro ejemplo, los lagartos anolis de las Antillas Mayores son un raro ejemplo de evolución convergente , radiación adaptativa y la existencia de equivalentes ecológicos: los lagartos anolis evolucionaron en microhábitats similares independientemente unos de otros y dieron como resultado los mismos ecomorfos en las cuatro islas.

nicho eltoniano

En 1927, Charles Sutherland Elton , un ecólogo británico , definió un nicho de la siguiente manera: "El 'nicho' de un animal significa su lugar en el entorno biótico, sus relaciones con el alimento y los enemigos ". [ 14 ]

Elton clasificó los nichos según las actividades de búsqueda de alimento ("hábitos alimenticios"): [ 15 ]

Por ejemplo, existe el nicho ecológico ocupado por aves rapaces que se alimentan de pequeños animales como musarañas y ratones. En un robledal, este nicho lo ocupan los cárabos , mientras que en las praderas abiertas lo ocupan los cernícalos . La existencia de este nicho carnívoro depende, además, del hecho de que los ratones forman un nicho herbívoro definido en muchas asociaciones diferentes, aunque las especies de ratones en sí mismas pueden ser bastante distintas. [ 14 ]

Presa de castores en Hesse, Alemania. Al explotar el recurso de la madera disponible, los castores están afectando las condiciones bióticas de otras especies que viven en su hábitat.

Conceptualmente, el nicho eltoniano introduce la idea de la respuesta de una especie al medio ambiente y su efecto sobre él. A diferencia de otros conceptos de nicho, enfatiza que una especie no solo crece en un entorno y responde a él en función de los recursos disponibles, los depredadores y las condiciones climáticas, sino que también cambia la disponibilidad y el comportamiento de esos factores a medida que crece. [ 16 ] En un ejemplo extremo, los castores requieren ciertos recursos para sobrevivir y reproducirse, pero también construyen presas que alteran el flujo de agua en el río donde viven. Por lo tanto, el castor afecta las condiciones bióticas y abióticas de otras especies que viven en la cuenca hidrográfica y sus alrededores. [ 17 ] En un caso más sutil, los competidores que consumen recursos a diferentes ritmos pueden generar ciclos en la densidad de recursos que difieren entre especies. [ 18 ] Las especies no solo crecen de manera diferente con respecto a la densidad de recursos, sino que su propio crecimiento poblacional puede afectar la densidad de recursos a lo largo del tiempo .

Los nichos eltonianos se centran en las interacciones bióticas y la dinámica consumidor-recurso (variables bióticas) a escalas locales. [ 11 ] Debido a la limitada extensión del enfoque, los conjuntos de datos que caracterizan los nichos eltonianos suelen ser estudios de campo detallados de fenómenos individuales específicos, ya que la dinámica de esta clase de nicho es difícil de medir a una amplia escala geográfica. Sin embargo, el nicho eltoniano puede ser útil para explicar la resistencia de una especie al cambio global. [ 16 ] Dado que los ajustes en las interacciones bióticas inevitablemente modifican los factores abióticos, los nichos eltonianos pueden ser útiles para describir la respuesta general de una especie a nuevos entornos.

nicho hutchinsoniano

La forma del pico de este carib de garganta púrpura complementa la forma de la flor y ha coevolucionado con ella, lo que le permite explotar el néctar como recurso.

El nicho de Hutchinson es un " hipervolumen n-dimensional ", cuyas dimensiones son las condiciones ambientales y los recursos , que definen los requisitos de un individuo o una especie para practicar su modo de vida, más particularmente, para que su población persista. [ 2 ] El "hipervolumen" define el espacio multidimensional de recursos (p. ej., luz, nutrientes, estructura, etc.) disponibles para (y utilizados específicamente por) los organismos, y "todas las especies distintas de las que se están considerando se consideran parte del sistema de coordenadas". [ 19 ]

El concepto de nicho fue popularizado por el zoólogo G. Evelyn Hutchinson en 1957. [ 19 ] Hutchinson investigó por qué existen tantos tipos de organismos en un mismo hábitat. Su trabajo inspiró a muchos otros a desarrollar modelos para explicar cuántas especies coexistentes y cuán similares pueden ser dentro de una comunidad determinada, y condujo a los conceptos de «amplitud de nicho» (la variedad de recursos o hábitats utilizados por una especie determinada), «partición de nicho» (diferenciación de recursos por especies coexistentes) y «superposición de nicho» (superposición del uso de recursos por diferentes especies). [ 20 ]

Cuando tres especies se alimentan de algunas de las mismas presas, un análisis estadístico de cada nicho muestra una superposición en el uso de los recursos entre las tres especies, lo que indica dónde es más fuerte la competencia.

Robert MacArthur y Richard Levins introdujeron las estadísticas en el nicho de Hutchinson utilizando el nicho de "utilización de recursos" empleando histogramas para describir la "frecuencia de ocurrencia" como una función de una coordenada de Hutchinson. [ 2 ] [ 21 ] Así, por ejemplo, una gaussiana podría describir la frecuencia con la que una especie comió presas de un tamaño determinado, proporcionando una descripción del nicho más detallada que simplemente especificar un tamaño mediano o promedio de presa. Para una distribución en forma de campana, la posición , el ancho y la forma del nicho corresponden a la media , la desviación estándar y la distribución real misma. [ 22 ] Una ventaja de usar estadísticas se ilustra en la figura, donde es claro que para las distribuciones más estrechas (arriba) no hay competencia por presas entre las especies del extremo izquierdo y del extremo derecho, mientras que para la distribución más amplia (abajo), la superposición de nichos indica que puede ocurrir competencia entre todas las especies. El enfoque de utilización de recursos postula que no solo puede ocurrir competencia, sino que de hecho ocurre, y que la superposición en la utilización de recursos permite directamente la estimación de los coeficientes de competencia. [ 23 ] Sin embargo, este postulado puede ser erróneo, ya que ignora los impactos que los recursos de cada categoría tienen sobre el organismo y los impactos que el organismo tiene sobre los recursos de cada categoría. Por ejemplo, el recurso en la región de superposición puede no ser limitante, en cuyo caso no hay competencia por este recurso a pesar de la superposición de nichos. [ 1 ] [ 20 ] [ 23 ]

Como planta hemiparásita , el muérdago que crece en este árbol explota a su huésped para obtener nutrientes y como lugar para crecer.

Un organismo libre de interferencia de otras especies podría utilizar toda la gama de condiciones (bióticas y abióticas) y recursos en los que podría sobrevivir y reproducirse, lo que se denomina su nicho fundamental . [ 24 ] Sin embargo, como resultado de la presión y las interacciones con otros organismos (es decir, la competencia interespecífica), las especies suelen verse obligadas a ocupar un nicho más estrecho que este, al que están mayoritariamente altamente adaptadas ; esto se denomina nicho realizado . [ 24 ] Hutchinson utilizó la idea de la competencia por los recursos como el mecanismo principal que impulsa la ecología, pero el énfasis excesivo en este enfoque ha demostrado ser un obstáculo para el concepto de nicho. [ 20 ] En particular, el énfasis excesivo en la dependencia de una especie de los recursos ha llevado a una escasa atención a los efectos de los organismos en su entorno, por ejemplo, la colonización y las invasiones. [ 20 ]

El término "zona adaptativa" fue acuñado por el paleontólogo George Gaylord Simpson para explicar cómo una población podía saltar de un nicho a otro que le resultara adecuado, saltar a una "zona adaptativa", disponible gracias a alguna modificación, o posiblemente un cambio en la cadena alimentaria , que hizo que la zona adaptativa estuviera disponible para ella sin una discontinuidad en su modo de vida porque el grupo estaba "preadaptado" a la nueva oportunidad ecológica. [ 25 ]

El "nicho" de Hutchinson (una descripción del espacio ecológico ocupado por una especie) es sutilmente diferente del "nicho" tal como lo define Grinnell (un rol ecológico que puede o no estar ocupado realmente por una especie; véase nichos vacantes ).

Un nicho ecológico es un segmento muy específico del espacio ecológico ocupado por una sola especie. Partiendo de la premisa de que no existen dos especies idénticas en todos los aspectos (conocido como el "axioma de desigualdad" de Hardin [ 26 ] ) y el principio de exclusión competitiva , algún recurso o dimensión adaptativa proporcionará un nicho específico para cada especie. [ 24 ] Sin embargo, las especies pueden compartir un "modo de vida" o una "estrategia autoecológica", que son definiciones más amplias de espacio ecológico. [ 27 ] Por ejemplo, las especies de los pastizales australianos, aunque diferentes de las de los pastizales de las Grandes Llanuras , presentan modos de vida similares. [ 28 ]

Una vez que un nicho ecológico queda vacante, otros organismos pueden ocuparlo. Por ejemplo, el nicho que quedó vacante tras la extinción del tarpán ha sido ocupado por otros animales (en particular, una raza de caballo pequeño, el konik ). Asimismo, cuando se introducen plantas y animales en un nuevo entorno, tienen el potencial de ocupar o invadir el nicho o los nichos de los organismos nativos, a menudo superando en competencia a las especies autóctonas. La introducción de especies no autóctonas en hábitats no nativos por parte de los humanos suele provocar contaminación biológica por especies exóticas o invasoras .

La representación matemática del nicho fundamental de una especie en el espacio ecológico, y su posterior proyección de vuelta al espacio geográfico, es el dominio del modelado de nichos . [ 29 ]

teoría de nicho contemporánea

La teoría del nicho contemporáneo (también llamada "teoría del nicho clásico" en algunos contextos) es un marco conceptual diseñado originalmente para conciliar diferentes definiciones de nicho (véanse las definiciones de Grinnell, Elton y Hutchinson más arriba) y para ayudar a explicar los procesos subyacentes que afectan las relaciones de Lotka-Volterra dentro de un ecosistema. El marco se centra en los "modelos de consumidor-recurso", que dividen un ecosistema determinado en recursos (por ejemplo, luz solar o agua disponible en el suelo) y consumidores (por ejemplo, cualquier ser vivo, incluidas plantas y animales), e intenta definir el alcance de las posibles relaciones que podrían existir entre ambos grupos. [ 30 ]

En la teoría de nichos contemporánea, el "nicho de impacto" se define como la combinación de efectos que un consumidor determinado tiene sobre a) los recursos que utiliza y b) los demás consumidores del ecosistema. Por lo tanto, el nicho de impacto es equivalente al nicho eltoniano, ya que ambos conceptos se definen por el impacto de una especie determinada en su entorno. [ 30 ]

El rango de condiciones ambientales en las que una especie puede sobrevivir y reproducirse con éxito (es decir, la definición de nicho realizado de Hutchinson) también está comprendido en la teoría de nichos contemporánea, denominada "nicho de requerimiento". El nicho de requerimiento está delimitado tanto por la disponibilidad de recursos como por los efectos de los consumidores coexistentes (por ejemplo, competidores y depredadores). [ 30 ]

Coexistencia bajo la teoría de nichos contemporánea

La teoría del nicho contemporánea proporciona tres requisitos que deben cumplirse para que dos especies (consumidores) coexistan: [ 30 ]

  1. Los nichos de mercado de ambos consumidores deben coincidir.
  2. Cada consumidor debe competir con éxito por el recurso que más necesita. Por ejemplo, si dos plantas (P1 y P2) compiten por nitrógeno y fósforo en un ecosistema determinado, solo coexistirán si están limitadas por recursos diferentes (P1 está limitada por nitrógeno y P2 por fósforo, por ejemplo) y cada especie debe competir con éxito por el recurso deseado (P1 necesita obtener mejor nitrógeno y P2 necesita obtener mejor fósforo). Intuitivamente, esto tiene sentido desde una perspectiva inversa: si ambos consumidores están limitados por el mismo recurso, una de las especies será, en última instancia, la mejor competidora, y solo esa especie sobrevivirá. Además, si P1 fuera superada en la competencia por el nitrógeno (el recurso que más necesita), no sobreviviría. Del mismo modo, si P2 fuera superada en la competencia por el fósforo, tampoco sobreviviría.
  3. La disponibilidad de los recursos limitantes (nitrógeno y fósforo en el ejemplo anterior) en el medio ambiente es equivalente.

Estos requisitos son interesantes y controvertidos porque exigen que dos especies cualesquiera compartan un entorno determinado (tengan nichos de requerimiento superpuestos), pero difieren fundamentalmente en la forma en que utilizan (o "impactan") dicho entorno. Estos requisitos han sido violados repetidamente por especies no nativas (es decir, introducidas e invasoras ), que a menudo coexisten con nuevas especies en sus rangos no nativos, pero no parecen verse limitadas por estos requisitos. En otras palabras, la teoría del nicho contemporánea predice que las especies no podrán invadir nuevos entornos fuera de su nicho de requerimiento (es decir, realizado), sin embargo, existen numerosos ejemplos de esto. [ 31 ] [ 32 ] Además, la teoría del nicho contemporánea predice que las especies no podrán establecerse en entornos donde otras especies ya consumen recursos de la misma manera que la especie entrante, sin embargo, también existen numerosos ejemplos de esto. [ 33 ] [ 32 ]

Diferenciación de nicho

En ecología , la diferenciación de nichos (también conocida como segregación de nichos , separación de nichos y partición de nichos ) se refiere al proceso por el cual las especies competidoras utilizan el ambiente de manera diferente, lo que les ayuda a coexistir. [ 34 ] El principio de exclusión competitiva establece que si dos especies con nichos (roles ecológicos) idénticos compiten , una inevitablemente llevará a la otra a la extinción. [ 35 ] Esta regla también establece que dos especies no pueden ocupar exactamente el mismo nicho en un hábitat y coexistir juntas, al menos de manera estable. [ 36 ] Cuando dos especies diferencian sus nichos, tienden a competir con menos intensidad y, por lo tanto, es más probable que coexistan. Las especies pueden diferenciar sus nichos de muchas maneras, como consumiendo diferentes alimentos o utilizando diferentes áreas del ambiente. [ 37 ]

Como ejemplo de partición de nicho, varias especies de lagartos anolis en las islas del Caribe comparten dietas comunes, principalmente insectos. Evitan la competencia ocupando diferentes ubicaciones físicas. Aunque estos lagartos pueden ocupar distintas ubicaciones, algunas especies pueden encontrarse habitando la misma área, con hasta 15 en ciertas zonas. [ 38 ] Por ejemplo, algunos viven en el suelo, mientras que otros son arborícolas. Las especies que viven en áreas diferentes compiten menos por alimento y otros recursos, lo que minimiza la competencia entre especies. Sin embargo, las especies que viven en áreas similares suelen competir entre sí. [ 39 ]

Detección y cuantificación

La ecuación de Lotka-Volterra establece que dos especies competidoras pueden coexistir cuando la competencia intraespecífica (dentro de la especie) es mayor que la competencia interespecífica (entre especies). [ 40 ] Dado que la diferenciación de nichos concentra la competencia dentro de la especie, debido a una disminución de la competencia entre especies, el modelo de Lotka-Volterra predice que cualquier grado de diferenciación de nichos dará como resultado la coexistencia.

En realidad, esto aún deja pendiente la cuestión de cuánta diferenciación se necesita para la coexistencia. [ 41 ] Una respuesta vaga a esta pregunta es que cuanto más similares sean dos especies, más equilibrado debe ser el entorno para permitir la coexistencia. Existen límites a la cantidad de diferenciación de nicho necesaria para la coexistencia, y esto puede variar según el tipo de recurso, la naturaleza del entorno y la cantidad de variación tanto dentro como entre las especies.

Para responder preguntas sobre la diferenciación de nichos, es necesario que los ecólogos puedan detectar, medir y cuantificar los nichos de diferentes especies coexistentes y competidoras. Esto se suele hacer mediante una combinación de estudios ecológicos detallados , experimentos controlados (para determinar la intensidad de la competencia) y modelos matemáticos . [ 42 ] [ 43 ] Para comprender los mecanismos de diferenciación de nichos y competencia, se deben recopilar muchos datos sobre cómo interactúan las dos especies, cómo utilizan sus recursos y el tipo de ecosistema en el que existen, entre otros factores. Además, existen varios modelos matemáticos para cuantificar la amplitud del nicho, la competencia y la coexistencia (Bastolla et al. 2005). Sin embargo, independientemente de los métodos utilizados, los nichos y la competencia pueden ser particularmente difíciles de medir cuantitativamente, lo que hace que la detección y demostración de la diferenciación de nichos sea difícil y compleja.

Desarrollo

Con el tiempo, dos especies competidoras pueden coexistir, ya sea por diferenciación de nicho o por otros medios, o competir hasta que una de ellas se extinga localmente . Existen varias teorías sobre cómo surge o evoluciona la diferenciación de nicho en función de estos dos posibles resultados.

Competencia actual (El fantasma de la competencia presente)

La diferenciación de nichos puede surgir de la competencia actual. Por ejemplo, la especie X tiene un nicho fundamental que abarca toda la ladera de una colina, pero su nicho real se limita a la parte superior, ya que la especie Y, que es mejor competidora pero no puede sobrevivir en esa zona, la ha excluido de la parte inferior. En este caso, la competencia entre ambas especies continuará indefinidamente en la parte media de la ladera. Por ello, la detección de la diferenciación de nichos (a través de la competencia) será relativamente sencilla. Es importante destacar que, en este caso, no se produce ningún cambio evolutivo en las especies individuales; se trata, más bien, de un efecto ecológico de la especie Y superando a la especie X en la competencia dentro de los límites de su nicho fundamental.

A través de extinciones pasadas (El fantasma de la competencia pasada)

Otra forma en que puede surgir la diferenciación de nichos es mediante la eliminación previa de especies sin nichos realizados. Esto implica que, en algún momento del pasado, varias especies habitaban un área y todas ellas tenían nichos fundamentales superpuestos. Sin embargo, mediante la exclusión competitiva, las especies menos competitivas fueron eliminadas, quedando solo aquellas capaces de coexistir (es decir, las más competitivas cuyos nichos realizados no se superponían). Nuevamente, este proceso no implica ningún cambio evolutivo en las especies individuales, sino que es simplemente el resultado del principio de exclusión competitiva. Además, dado que ninguna especie supera a otra en la comunidad final, la presencia de diferenciación de nichos será difícil o imposible de detectar.

Diferencias en evolución

Finalmente, la diferenciación de nichos puede surgir como un efecto evolutivo de la competencia. En este caso, dos especies competidoras desarrollarán patrones diferentes de uso de recursos para evitar la competencia. Aquí también, la competencia actual es inexistente o baja, por lo que la detección de la diferenciación de nichos resulta difícil o imposible.

Tipos

A continuación se presenta una lista de formas en que las especies pueden delimitar su nicho ecológico. Esta lista no es exhaustiva, pero ilustra varios ejemplos clásicos.

Lenteja de agua en un estanque. Diferenciación de nichos por tamaño: lenteja de agua mayor , lenteja de agua menor y lenteja de agua enana sin raíces.

Particionamiento de recursos

La partición de recursos es el fenómeno por el cual dos o más especies dividen recursos como alimento, espacio, lugares de descanso, etc., para coexistir. Por ejemplo, algunas especies de lagartos parecen coexistir porque consumen insectos de diferentes tamaños. [ 44 ] Alternativamente, las especies pueden coexistir en los mismos recursos si cada especie está limitada por diferentes recursos, o tiene diferente capacidad para capturarlos. Diferentes tipos de fitoplancton pueden coexistir cuando diferentes especies están limitadas de manera diferente por nitrógeno, fósforo, silicio y luz. [ 45 ] En las Islas Galápagos , los pinzones con picos pequeños son más capaces de consumir semillas pequeñas, y los pinzones con picos grandes son más capaces de consumir semillas grandes. Si la densidad de una especie disminuye, entonces el alimento del que más depende se volverá más abundante (ya que hay muy pocos individuos para consumirlo). Como resultado, los individuos restantes experimentarán menos competencia por el alimento.

Aunque el término «recurso» generalmente se refiere a alimento, las especies pueden repartirse otros objetos no consumibles, como partes del hábitat. Por ejemplo, se cree que las currucas coexisten porque anidan en diferentes partes de los árboles. [ 46 ] Las especies también pueden repartirse el hábitat de manera que les dé acceso a diferentes tipos de recursos. Como se indicó en la introducción, los lagartos anolis parecen coexistir porque cada uno utiliza diferentes partes del bosque como lugares de descanso. [ 39 ] Esto probablemente también les da acceso a diferentes especies de insectos.

Las investigaciones han determinado que las plantas pueden reconocer los sistemas radiculares de otras plantas y diferenciar entre un clon, una planta cultivada a partir de las semillas de la misma planta madre, y otras especies. Basándose en las secreciones radiculares, también llamadas exudados, las plantas pueden hacer esta distinción. [ 47 ] La ​​comunicación entre plantas comienza con las secreciones de las raíces hacia la rizosfera. Si otra planta emparentada entra en esta zona, absorberá los exudados. El exudado, compuesto por varios compuestos diferentes, entrará en la célula radicular de la planta y se unirá a un receptor para esa sustancia química, deteniendo el crecimiento del meristemo radicular en esa dirección, si la interacción es entre plantas emparentadas. [ 48 ]

Simonsen analiza cómo las plantas logran la comunicación de raíces con la adición de rizobios beneficiosos y redes fúngicas y el potencial de diferentes genotipos de plantas emparentadas, como la leguminosa M. Lupulina, y cepas específicas de bacterias fijadoras de nitrógeno y rizomas pueden alterar las relaciones entre la competencia entre parientes y no parientes. [ 49 ] Esto significa que podría haber subconjuntos específicos de genotipos en plantas emparentadas que seleccionen bien con cepas específicas que podrían superar a otros parientes. [ 47 ] Lo que podría parecer un caso de competencia entre parientes podría ser simplemente diferentes genotipos de organismos que juegan en el suelo que aumentan la eficiencia simbiótica.

Particionamiento de depredadores

La partición de depredadores ocurre cuando las especies son atacadas de manera diferente por diferentes depredadores (o enemigos naturales en general). Por ejemplo, los árboles podrían diferenciar su nicho si son consumidos por diferentes especies de herbívoros especialistas , como insectos herbívoros. Si la densidad de una especie disminuye, también lo hará la densidad de sus enemigos naturales, lo que le da una ventaja. Por lo tanto, si cada especie está limitada por diferentes enemigos naturales, podrán coexistir. [ 50 ] Los primeros trabajos se centraron en depredadores especialistas; [ 50 ] sin embargo, estudios más recientes han demostrado que los depredadores no necesitan ser especialistas puros, simplemente necesitan afectar a cada especie de presa de manera diferente. [ 51 ] [ 52 ] La hipótesis de Janzen-Connell representa una forma de partición de depredadores. [ 53 ]

Diferenciación condicional

La diferenciación condicional (a veces llamada partición de nicho temporal ) ocurre cuando las especies difieren en sus capacidades competitivas según las condiciones ambientales variables. Por ejemplo, en el desierto de Sonora , algunas plantas anuales tienen más éxito durante los años húmedos, mientras que otras tienen más éxito durante los años secos. [ 54 ] Como resultado, cada especie tendrá una ventaja en algunos años, pero no en otros. Cuando las condiciones ambientales son más favorables, los individuos tenderán a competir más fuertemente con miembros de la misma especie. Por ejemplo, en un año seco, las plantas adaptadas a la sequía tenderán a ser más limitadas por otras plantas adaptadas a la sequía. [ 54 ] Esto puede ayudarlas a coexistir a través de un efecto de almacenamiento .

Compromiso entre competencia y depredación

Las especies pueden diferenciar su nicho mediante una compensación entre competencia y depredación si una especie es mejor competidora en ausencia de depredadores y la otra lo es en presencia de estos. Las defensas contra los depredadores, como los compuestos tóxicos o las conchas duras, suelen ser metabólicamente costosas. Como resultado, las especies que producen tales defensas suelen ser malas competidoras en ausencia de depredadores. Las especies pueden coexistir mediante una compensación entre competencia y depredación si los depredadores son más abundantes cuando la especie menos defendida es común y menos abundantes si la especie bien defendida es común. [ 55 ] Este efecto ha sido criticado por ser débil, ya que los modelos teóricos sugieren que solo dos especies dentro de una comunidad pueden coexistir debido a este mecanismo. [ 56 ]

Segregación versus restricción

Las aves playeras con patas y picos largos , como estos dos zarapitos , pueden alimentarse en aguas ligeramente más profundas que el correlimos semipalmeado en la orilla (abajo a la izquierda).

Dos paradigmas ecológicos abordan el problema. El primero predomina en lo que se denomina ecología clásica. Este paradigma parte de la premisa de que el espacio de nicho está en gran medida saturado de individuos y especies, lo que genera una fuerte competencia. Los nichos se ven restringidos porque las especies vecinas, es decir, aquellas con características ecológicas similares, como hábitats o preferencias alimentarias parecidas, impiden la expansión hacia otros nichos o incluso reducen los existentes. Esta lucha constante por la existencia es un supuesto importante de la selección natural, introducido por Darwin como explicación de la evolución.

El otro paradigma asume que el espacio de nicho está en gran medida vacante, es decir, que hay muchos nichos vacantes . Se basa en muchos estudios empíricos [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] e investigaciones teóricas, especialmente la de Kauffman (1993) [ 60 ]. Las causas de los nichos vacantes pueden ser contingencias evolutivas o perturbaciones ambientales breves o prolongadas.

Ambos paradigmas coinciden en que las especies nunca son "universales" en el sentido de que ocupen todos los nichos posibles; siempre están especializadas, aunque el grado de especialización varía. Por ejemplo, no existe un parásito universal que infecte a todas las especies hospedadoras y a todos los microhábitats dentro o sobre ellas. Sin embargo, el grado de especificidad del hospedador varía considerablemente. Así, Toxoplasma (Protista) infecta a numerosos vertebrados, incluidos los humanos, mientras que Enterobius vermicularis infecta únicamente a los humanos.

Se han propuesto los siguientes mecanismos de restricción y segregación de nichos:

Restricción de nicho :

  1. Las especies deben especializarse para sobrevivir. Pueden sobrevivir durante un tiempo en hábitats menos óptimos bajo condiciones favorables, pero se extinguirán cuando las condiciones se vuelvan menos favorables, por ejemplo, debido a cambios en las condiciones climáticas (este aspecto fue especialmente enfatizado por Price en 1983). [ 61 ]
  2. Los nichos permanecen estrechos o se vuelven más estrechos como resultado de la selección natural para aumentar las posibilidades de apareamiento. Esta "teoría del apareamiento de la restricción de nicho" [ 62 ] está respaldada por la observación de que los nichos de las etapas asexuales suelen ser más amplios que los de las etapas sexualmente maduras; que los nichos se vuelven más estrechos en el momento del apareamiento; y que los microhábitats de las especies sésiles y de las especies con poblaciones pequeñas suelen ser más estrechos que los de las especies no sésiles y de las especies con poblaciones grandes.

Segregación de nichos :

  1. La selección aleatoria de nichos en un espacio de nichos en gran parte vacío a menudo conduce automáticamente a la segregación (este mecanismo es de particular importancia en el segundo paradigma).
  2. Los nichos se segregan debido a la competencia interespecífica (este mecanismo es de particular importancia en el primer paradigma).
  3. Los nichos de especies similares se segregan (como resultado de la selección natural) para evitar la hibridación interespecífica, ya que los híbridos son menos aptos. (Muchos casos de segregación de nichos explicados por la competencia interespecífica se explican mejor mediante este mecanismo, es decir, el " refuerzo de las barreras reproductivas ") (p. ej., Rohde 2005b). [ 59 ]

Importancia relativa de los mecanismos

Ambos paradigmas reconocen un papel para todos los mecanismos (excepto posiblemente para el de la selección aleatoria de nichos en el primer paradigma), pero el énfasis en los distintos mecanismos varía. El primer paradigma destaca la importancia primordial de la competencia interespecífica, mientras que el segundo intenta explicar muchos casos que se consideran debidos a la competencia en el primer paradigma, mediante el refuerzo de barreras reproductivas y/o la selección aleatoria de nichos. – Muchos autores creen en la importancia primordial de la competencia interespecífica. Intuitivamente, cabría esperar que la competencia interespecífica sea de particular importancia en todos aquellos casos en los que especies simpátricas (es decir, especies que coexisten en la misma área) con altas densidades de población utilizan los mismos recursos y los agotan en gran medida. Sin embargo, Andrewartha y Birch (1954, 1984) [ 63 ] [ 64 ] y otros han señalado que la mayoría de las poblaciones naturales ni siquiera se acercan al agotamiento de los recursos, y por lo tanto, un énfasis excesivo en la competencia interespecífica es erróneo. Respecto a la posibilidad de que la competencia haya llevado a la segregación en el pasado evolutivo, Wiens (1974, 1984) [ 65 ] [ 66 ] concluyó que tales supuestos no pueden probarse, y Connell (1980) [ 67 ] encontró que la competencia interespecífica como mecanismo de segregación de nicho se ha probado solo para algunos insectos plaga. Barker (1983), [ 68 ] en su revisión de la competencia en Drosophila y géneros relacionados, que se encuentran entre los grupos animales mejor conocidos, concluyó que la idea de segregación de nicho por competencia interespecífica es atractiva, pero que ningún estudio ha podido mostrar aún un mecanismo responsable de la segregación. Sin evidencia específica, la posibilidad de segregación aleatoria nunca puede excluirse, y el supuesto de tal aleatoriedad puede servir como un modelo nulo. – Muchas diferencias fisiológicas y morfológicas entre especies pueden impedir la hibridación. La evidencia de segregación de nichos como resultado del refuerzo de barreras reproductivas es especialmente convincente en aquellos casos en los que tales diferencias no se encuentran en ubicaciones alopátricas sino solo en ubicaciones simpátricas. Por ejemplo, Kawano (2002) [ 69 ]ha demostrado esto para los escarabajos rinoceronte gigantes en el sudeste asiático. Dos especies estrechamente relacionadas se encuentran en 12 lugares alopátricos (es decir, en áreas diferentes) y 7 lugares simpátricos (es decir, en la misma área). En el primero, la longitud del cuerpo y la longitud de los genitales son prácticamente idénticas, en el segundo, son significativamente diferentes, y mucho más para los genitales que para el cuerpo, evidencia convincente de que el refuerzo es un factor importante (y posiblemente el único) responsable de la segregación de nichos. - Los estudios muy detallados de comunidades de Monogenea parásitos en las branquias de peces marinos y de agua dulce por varios autores han demostrado lo mismo. Las especies usan microhábitats estrictamente definidos y tienen órganos copulatorios muy complejos. Esto y el hecho de que las réplicas de peces están disponibles en números casi ilimitados, los hace modelos ecológicos ideales. Muchos congéneres (especies pertenecientes al mismo género) y no congéneres se encontraron en una sola especie hospedante. El número máximo de congéneres fue de nueve especies. El único factor limitante es el espacio para la fijación, ya que el alimento (sangre, moco, células epiteliales de rápida regeneración) está disponible de forma ilimitada mientras el pez esté vivo. Varios autores, utilizando diversos métodos estadísticos, han encontrado consistentemente que las especies con diferentes órganos copulatorios pueden coexistir en el mismo microhábitat, mientras que las especies congéneres con órganos copulatorios idénticos o muy similares se encuentran espacialmente segregadas, evidencia convincente de que el refuerzo y no la competencia es responsable de la segregación de nichos. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]

Para un análisis detallado, especialmente de la competencia y el refuerzo de las barreras reproductivas, véase [ 59 ].

Coexistencia sin diferenciación de nichos: excepciones a la regla

Se ha demostrado que algunas especies competidoras coexisten en el mismo recurso sin evidencia observable de diferenciación de nicho y en "violación" del principio de exclusión competitiva. Un ejemplo es un grupo de especies de escarabajos hispinos . [ 42 ] Estas especies de escarabajos, que se alimentan del mismo alimento y ocupan el mismo hábitat, coexisten sin evidencia de segregación o exclusión. Los escarabajos no muestran agresión ni intraespecífica ni interespecífica. La coexistencia podría ser posible mediante una combinación de recursos alimenticios y de hábitat no limitantes y altas tasas de depredación y parasitismo , aunque esto no se ha demostrado.

Este ejemplo ilustra que la evidencia de diferenciación de nichos no es universal. La diferenciación de nichos tampoco es el único medio por el cual es posible la coexistencia entre dos especies competidoras. [ 76 ] Sin embargo, la diferenciación de nichos es una idea ecológica de vital importancia que explica la coexistencia de especies, promoviendo así la alta biodiversidad que se observa con frecuencia en muchos de los biomas del mundo .

Las investigaciones que utilizan modelos matemáticos demuestran que la depredación puede estabilizar grupos de especies muy similares. El mosquitero musical , el mosquitero común y otros mosquiteros muy parecidos sirven de ejemplo. La idea es que también es una buena estrategia ser muy similar a una especie exitosa o tener suficiente disimilitud. Otros ejemplos de grupos de especies casi idénticas que ocupan el mismo nicho son los escarabajos acuáticos, las aves de las praderas y las algas. La idea básica es que puede haber grupos de especies muy similares que aplican la misma estrategia exitosa y espacios abiertos entre ellas. Aquí, el grupo de especies reemplaza a una sola especie en los modelos ecológicos clásicos. [ 77 ]

Nicho ecológico y alcance geográfico

Diagrama que representa los efectos de la exclusión competitiva sobre el percebe Chthamalus stellatus en la zona intermareal. Las barras azul oscuro y azul claro representan, respectivamente, las áreas de distribución geográfica fundamental y real de C. stellatus. (en euskera)
Gráfico que muestra cómo un nicho realizado se ajusta a un nicho fundamental en función de diversos factores abióticos.

La distribución geográfica de una especie puede considerarse un reflejo espacial de su nicho ecológico, junto con las características del entorno geográfico y las especies que influyen en su potencial de colonización. La distribución geográfica fundamental de una especie es el área que ocupa donde las condiciones ambientales son favorables, sin restricciones de barreras para dispersarse o colonizar. [ 4 ] Una especie se verá confinada a su distribución geográfica real cuando se enfrente a interacciones bióticas o barreras abióticas que limiten la dispersión, un subconjunto más reducido de su distribución geográfica fundamental más amplia.

Un estudio temprano sobre nichos ecológicos realizado por Joseph H. Connell analizó los factores ambientales que limitan el rango de un percebe ( Chthamalus stellatus ) en la isla de Cumbrae, Escocia. [ 78 ] En sus experimentos, Connell describió las características dominantes de los nichos de C. stellatus y proporcionó una explicación para su distribución en la zona intermareal de la costa rocosa de la isla. Connell describió que la parte superior del rango de C. stellatus está limitada por la capacidad del percebe para resistir la deshidratación durante los períodos de marea baja. La parte inferior del rango estaba limitada por interacciones interespecíficas, a saber, la competencia con una especie de percebe cohabitante y la depredación por un caracol. [ 78 ] Al eliminar al competidor B. balanoides , Connell demostró que C. stellatus era capaz de extender el límite inferior de su nicho realizado en ausencia de exclusión competitiva . Estos experimentos demuestran cómo los factores bióticos y abióticos limitan la distribución de un organismo.

Parámetros

Las diferentes dimensiones, o ejes de la gráfica , de un nicho representan diferentes variables bióticas y abióticas . Estos factores pueden incluir descripciones de la historia de vida del organismo , su hábitat , su posición trófica (lugar en la cadena alimentaria ) y su distribución geográfica. Según el principio de exclusión competitiva , dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo entorno durante mucho tiempo. Los parámetros de un nicho realizado se describen mediante la amplitud del nicho realizado de esa especie. [ 26 ] Algunas plantas y animales, llamados especialistas , necesitan hábitats y entornos específicos para sobrevivir, como el búho moteado , que vive específicamente en bosques maduros. Otras plantas y animales, llamados generalistas, no son tan particulares y pueden sobrevivir en una variedad de condiciones, por ejemplo, el diente de león . [ 79 ]

Véase también

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Lecturas adicionales

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  • Kronfeld-Schor, N., Dayan, T. (1999). "La base dietética para la partición temporal: hábitos alimenticios de especies coexistentes de Acomys". Oecologia . 121 (1): 123– 8. Bibcode : 1999Oecol.121..123K . doi : 10.1007/s004420050913 . PMID 28307881 . S2CID 20184760 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  • Lawler, SP, Morin, PJ (1993). "Superposición temporal, competencia y efectos de prioridad en anuros larvarios". Ecology . 74 (1): 174– 182. Bibcode : 1993Ecol...74..174L . doi : 10.2307/1939512 . JSTOR 1939512 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  • Pyke, GH (1982). "Distribuciones geográficas locales de abejorros cerca de Crested Butte, Colorado: competencia y estructura de la comunidad". Ecology . 63 (2): 555– 573. Bibcode : 1982Ecol...63..555P . doi : 10.2307/1938970 . JSTOR 1938970 . 
  • Tilman, David (1990). «Mecanismos de competencia vegetal por nutrientes: elementos de una teoría predictiva de la competencia» . En Grace, James; Tilman, David (eds.). Perspectivas sobre la competencia vegetal . Nueva York: Academic Press. pp. 117–141 . ISBN  978-0-323-14810-8.
  • Concepto de nicho ecológico
  • Ontología del nicho
  • Restricción de nicho y segregación
  • Nicho vacío
  • Hipótesis de la amplitud del nicho latitudinal
  • Walter, GH (mayo de 1991). "¿Qué es la partición de recursos?". J. Theor. Biol . 150 (2): 137– 43. Bibcode : 1991JThBi.150..137W . doi : 10.1016/S0022-5193(05)80327-3 . PMID 1890851 . 
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