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Los borophaginae extintos forman una de las tres subfamilias que se encuentran dentro de la familia de los cánidos . Las otras dos subfamilias de cánidos son los extintos Hesperocyoninae y los actuales Caninae . [2] Los borophaginae, llamados "perros trituradores de huesos", [3] [4] eran endémicos de América del Norte durante el Oligoceno al Plioceno y vivieron hace aproximadamente entre 34 y 2,5 millones de años, existiendo durante unos 33,5 millones de años .
Origen
Los borofaginosos descienden de la subfamilia Hesperocyoninae . El borofaginoso más antiguo y primitivo es el género Archaeocyon , que es un animal pequeño del tamaño de un zorro que se encuentra principalmente en los yacimientos fósiles del oeste de América del Norte. Los borofaginosos pronto se diversificaron en varios grupos principales. Evolucionaron hasta volverse considerablemente más grandes que sus predecesores y llenaron una amplia gama de nichos en América del Norte del Cenozoico tardío , desde pequeños omnívoros hasta poderosos carnívoros del tamaño de un oso , como Epicyon . [5]
Especies
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Hay 66 especies identificadas de borophaginae, incluyendo 18 especies recientemente identificadas que van desde las edades Orellana a Blancana . Se realizó un análisis filogenético de las especies utilizando métodos cladísticos , con Hesperocyoninae como un grupo arcaico de cánidos, como grupo externo. Aparte de algunas formas de transición, Borophaginae se puede organizar en cuatro clados principales: Phlaocyonini , Cynarctina , Aelurodontina y Borophagina (todos erigidos como nuevas tribus o subtribus). Borophaginae comienza con un grupo de géneros pequeños del tamaño de un zorro, como Archaeocyon , Oxetocyon , Otarocyon y Rhizocyon , en las etapas Orellana hasta las primeras de Arikareean . [5] Estos cánidos alcanzaron su máxima diversidad de especies hace unos 28 millones de años.
A menudo denominados genéricamente "perros trituradores de huesos" por sus poderosos dientes y mandíbulas, y características similares a las de las hienas (aunque su dentición era más primitiva que la de las hienas), sus fósiles son abundantes y están muy extendidos; con toda probabilidad, probablemente fueron uno de los principales depredadores de sus ecosistemas . [5] [6] Su buen registro fósil también ha permitido una reconstrucción detallada de su filogenia , mostrando que el grupo era muy diverso en su apogeo. [5] Todos los Borophaginae tenían un quinto dedo pequeño en sus patas traseras (similar a los dedos que llevan garras de rocío en las patas delanteras), mientras que todos los Caninae modernos tienen normalmente solo cuatro dedos. [7]
Los géneros notables de este grupo son Aelurodon , Epicyon y Borophagus (= Osteoborus ). Según Xiaoming Wang , los Borophaginae desempeñaron funciones ecológicas amplias que son desempeñadas por al menos tres familias de carnívoros actuales, Canidae (de la que formaban parte), Hyaenidae y Procyonidae .
Clasificación
Taxonomía de borofagina, según Wang et al. [5] (millones de años = en existencia)
- Familia Canidae
- Subfamilia †Borophaginae
- † Archaeocyon 33—26 Ma, existió hace 7 millones de años
- † Oxetocyon 33—28 Ma, existió durante 4 millones de años
- † Otarocyon 34—30 Ma, existió hace 4 millones de años
- † Rhizocyon 33—26 Ma, existiendo 4 millones de años
- Tribu † Phlaocyonini 33—13 Ma, existió hace 20 millones de años
- † Cynarctoides 30—18 Ma, existió hace 12 millones de años
- † Phlaocyon 30—19 Ma, 11 millones de años
- Tribu † Borophagini 30—3 Ma, existiendo 27 millones de años
- † Cormocyon 30—20 Ma, existente hace 10 millones de años
- † Desmocyon 25—16 Ma, existió durante 9 millones de años
- † Metatomarctus 19—16 Ma, existió hace 3 millones de años
- † Euoplocyon 18—16 Ma, existió hace 2 millones de años
- † Psalidocyon 16—13 Ma, existió hace 7 millones de años
- † Microtomarctus 21—13 Ma, existió hace 7 millones de años
- † Protomarctus 20—16 Ma, existió hace 4 millones de años
- † Tephrocyon 16—14 Ma, existente hace 2,7 millones de años
- Subtribu † Cynarctina 20—10 Ma, existente hace 10 millones de años
- † Paracynarctus 19—16 Ma, existió hace 3 millones de años
- † Cynarctus 16—12 Ma, existió hace 4 millones de años
- Subtribu † Aelurodontina 20—5 Ma, existente hace 15 millones de años
- Subtribu † Borophagina
- † Paratomarctus 16—5 Ma, existió hace 11 millones de años
- † Carpocyon 16—5 Ma, existiendo hace 11 millones de años
- † Protepición 16—12 Ma, existente hace 2,7 millones de años
- † Epición 12—10 Ma, existente hace 2 millones de años
- † Borophagus (= Osteoborus ) 12—5 Ma, existió hace 7 millones de años
- Subfamilia †Borophaginae
Cladograma que muestra las interrelaciones de la borofagina, según Wang et al., figura 141: [5]
Extinción
Según un análisis del registro fósil de los carnívoros fósiles de América del Norte , la disminución de los borophaginos de una diversidad de alrededor de 30 especies hace 15 millones de años a la extinción fue impulsada en gran medida por la competencia con los félidos y los caninos . [8] Los félidos invadieron el continente desde Eurasia hace unos 20 millones de años y eran mejores depredadores de emboscada, en parte debido a sus garras retráctiles. [9] El cambio climático, que llevó a la sustitución de los bosques de América del Norte por pastizales, también puede haber sido un factor; [10] los borophaginos eran menos adecuados para perseguir presas que los caninos. [8] Aunque estas especies específicas desarrollaron extremidades poderosas que son capaces de romper huesos en feroces ataques de salto, otras especies carnívoras que dependen de una emboscada rápida para atrapar presas probablemente tuvieron más éxito que los Borophaginae más lentos. [11]
Referencias
- ^ Simpson, GG (1945). "Los principios de clasificación y una clasificación de los mamíferos". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 85 : i– xvi, 1– 350. hdl :2246/1104.
- ^ Miklosi, Adam (2015). Comportamiento, evolución y cognición canina. Oxford Biology (2.ª ed.). Oxford University Press. pp. 103– 107. ISBN 978-0199545667.
- ^ Borophaginae en la base de datos de Paleobiología
- ^ "Borophaginae". Base de datos de paleobiología . Consultado el 29 de agosto de 2018 .
- ^ abcdef Wang, Xiaoming; Tedford, Richard; Taylor, Beryl (17 de noviembre de 1999). "Sistemática filogenética de los Borophaginae (Carnivora, Canidae)". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 243 . hdl :2246/1588.
- ^ Turner, Alan (2004). Mamíferos prehistóricos . Washington, DC: National Geographic. pp. 112–114. ISBN. 0792271343.OCLC 54079923 .
- ^ Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H. (2008). Perros: sus parientes fósiles e historia evolutiva. Nueva York: Columbia University Press. ISBN 9780231135283.OCLC 185095648 .
- ^ ab Silvestro, D.; Antonelli, A.; Salamin, N.; Quental, TB (2015). "El papel de la competencia de clados en la diversificación de los cánidos norteamericanos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (28): 8684– 8689. Bibcode :2015PNAS..112.8684S. doi : 10.1073/pnas.1502803112 . PMC 4507235 . PMID 26124128.
- ^ Perry, D. (14 de agosto de 2015). «Inteligencia, sigilo y garras retráctiles: la ciencia confirma que los gatos son mejores que los perros». OregonLive.com . The Oregonian . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2015. Consultado el 3 de septiembre de 2016 .
- ^ Figueirido, B.; Martín-Serra, A.; Tseng, ZJ; Janis, CM (18 de agosto de 2015). "Cambios de hábitat y cambios en los hábitos depredadores de los cánidos fósiles norteamericanos". Nature Communications . 6 : 7976. Bibcode :2015NatCo...6.7976F. doi : 10.1038/ncomms8976 . PMID 26285033.
- ^ Martín-Serra, Alberto; Figueirido, Borja; Palmqvist, Paul (2016). "En busca del comportamiento depredador de los borofaginos (Mammalia, Carnivora, Canidae): inferencias a partir de la morfología de las extremidades anteriores". Journal of Mammalian Evolution . 23 (3): 237– 249. doi :10.1007/s10914-016-9321-5. S2CID 254698991.
Lectura adicional
- Wang, X.; Tedford, RH; Antón, M. (2010). Perros: sus parientes fósiles y su historia evolutiva. Nueva York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-13529-0.
- Kathleen Munthe (1989). El esqueleto de Borophaginae (Carnivora, Canidae): morfología y función. Prensa de la Universidad de California. ISBN 978-0-520-09724-7.