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Articulo de referencia

Epición

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Epicyon ("más que un perro") es un género de cánidos grandes y extintosde la subfamilia Borophaginae ("perros trituradores de huesos"), nativo de Norteamérica . Epicyon existió durante unos 7 millones de años, desde la edad Clarendoniense temprana del Mioceno tardío hasta la edad Hemphilliense tardía del Plioceno temprano . [ 2 ] [ 1 ] E. haydeni es el cánido más grande conocido de todos los tiempos, con la especie tipo alcanzando 2,4m (7,9pies) de longitud, 90cm (35pulgadas) de altura a la cruz y aproximadamente 100–125kg (220–276libras) de masa corporal. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] El espécimen de húmero más grande conocido perteneció a un individuo que pesaba hasta 170 kg (370 libras) . [ 6 ]        

Taxonomía

Epicyon fue descrito por primera vez por Joseph Leidy en 1858 como un subgénero de Canis . También fue mencionado como perteneciente a Aelurodontina por Matthew y Stirton en 1930. Estudios posteriores indican que no era una especie de Canis , sino un borofagino .

Epicyon haydeni , la especie tipo , existió hace entre 10 y 5 millones de años. Es sinónimo de Aelurodon aphobus, Osteoborus ricardoensis, Osteoborus validus y Tephrocyon mortifer, y fue nombrado por Joseph Leidy como un subgénero . Fue recombinado como Aelurodon haydeni por Scott y Osborn en 1890. Estudios posteriores por Matthew en 1899, Matthew y Gidley en 1904, VanderHoof y Gregory en 1940, McGrew en 1944, Bennett en 1979, (1979) y Becker (1980). Nuevamente fue recombinado como Epicyon haydeni por Baskin en 1980, Voorhies en 1990, (1990), Baskin (1998), Wang et al. en 1999.

Mandíbula de E. saevus

E. saevus existió hace entre 12 y 7 millones de años. Es sinónimo de Aelurodon inflatus y fue nombrado por Joseph Leidy en 1858 o 1859. A finales de la década de 1880 y principios de la de 1900, Scott, Matthew, Cope y Matthew, Troxell reclasificaron al animal como Aelurodon saevus . Posteriormente, Baskin lo reclasificaron como Epicyon saevus en 1980, Munthe en 1989, Voorhies en 1990 y Wang et al. en 1999.

E. aelurodontoides existió hace entre 9 y 7 millones de años y fue nombrada por X. Wang y otros en 1999. Esta especie fue encontrada al sur del rancho Young Brothers, Kansas . [ 1 ]

Descripción

Restauración hipotética de la vida de E. haydeni

Epición tenía una cabeza enorme y mandíbulas poderosas bien adaptadas para triturar huesos, con premolares cuartos agrandados como los de algunas hienas , lo que le daba a su cráneo una forma similar a la de un león en lugar de tener un cráneo similar al de un lobo ; esta adaptación le habría permitido a Epición carroñear además de cazar, dándole acceso a la médula nutritiva a la que otros carnívoros contemporáneos no podían acceder. [ 4 ]

E. haydeni fue la especie de cánido más grande conocida; se estima que tenía una longitud corporal de 2,4 m (7,9 pies) , una altura a la cruz de 90 cm (35 pulgadas) y una masa corporal de aproximadamente 100–125 kg (220–276 libras) , [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] con el espécimen más grande conocido que pesaba hasta 170 kg (370 libras) . [ 6 ]        

Se estima que E. saevus tiene una altura a la cruz de hasta 56 cm (22 pulgadas) y una masa corporal de hasta 66,5 kg (147 libras) . [ 5 ]    

Paleobiología

Comportamiento depredador

Los molares de E. haydeni eran dientes con forma de muela que permitían una dieta canina que incluía tanto carne como plantas e insectos. El tamaño proporcional de los molares de un animal es una gran medida de la diversidad nutricional de su dieta. [ 7 ] Basándose en heces fosilizadas y en sus robustos dientes y músculos mandibulares, se cree que consumía grandes cantidades de hueso y compartía un tracto digestivo similar al de las hienas actuales debido a su capacidad para descomponer huesos. [ 7 ] [ 8 ] La mordedura mortal de un E. haydeni se producía con los caninos, que se encuentran cerca de la parte frontal de las mandíbulas superior e inferior; el acortamiento de las mandíbulas puede ser un método eficaz para acercar los caninos al cóndilo mandibular, aumentando así la fuerza de la mordida. [ 7 ]

La clavícula pequeña, la espalda flexible y la postura digitígrada de E. haydeni son características postcraneales compartidas con otros cánidos y probablemente adaptaciones diseñadas para aumentar la longitud de la zancada del animal. Los exámenes de las proporciones de las extremidades y la dureza del esqueleto sugieren que E. haydeni era menos cursorial que las hienas o los lobos modernos , pero más cursorial que otras especies borofaginas como Aelurodon . [ 9 ] [ 10 ] A diferencia de las hienas, E. haydeni debió haber usado su premolar inferior posterior (p4) y su carnasial superior (P4) para romper huesos grandes. Los huesos más pequeños y los fragmentos de hueso probablemente se trituraban con los carnasiales y los molares postcarnasiales, al igual que en los cánidos actuales. [ 11 ] Debido a su mayor tamaño y esqueleto menos grácil, E. haydeni era menos cursorial e incapaz de correr distancias tan largas como E. saevus; en cambio, dependía de ráfagas de velocidad. [ 9 ]

El comportamiento depredador de Epicyon depende en gran medida de los métodos utilizados. Schwab et al. (2019) encontraron que E. haydeni probablemente practicaba la depredación por emboscada basándose en la anatomía de su laberinto óseo, [ 12 ] mientras que el análisis de Figueirido et al. (2015) sobre la morfología del codo sugiere que E. haydeni era más bien un cazador de emboscada . [ 13 ] Por otro lado, Martín-Serra et al. (2016) encontraron que E. haydeni practicaba la depredación por persecución o por emboscada-persecución, mientras que E. saevus practicaba la depredación por emboscada-persecución basándose en el análisis de las extremidades anteriores. Su análisis también sugiere que el comportamiento depredador de los borofaginos no era equivalente al de ninguna especie viva. [ 14 ]

comportamiento social

No está claro si Epición era un cazador solitario o en manada . [ 15 ] [ 16 ] [ 5 ] Radinsky (1969) observó que los cánidos tenían un giro proreo más grande que los felinos. El giro proreo está compuesto por la corteza prefrontal y puede haber estado correlacionado con estructuras sociales de manada, ya que los cánidos más grandes tenían una cantidad relativamente mayor de corteza prefrontal y comportamientos sociales altamente desarrollados. [ 5 ] Radinsky (1973) analizó el endocráneo de los borofaginos y encontró un giro proreo no expandido, lo que sugiere que los borofaginos no formaban estructuras de manada organizadas. [ 17 ] [ 11 ]

Munthe (1989) encontró que la versatilidad de las extremidades anteriores en Epicyon era más limitada en comparación con Aelurodon , lo que sugiere que Epicyon pudo haber sido gregario. Sin embargo, lo consideró un cazador solitario-social, que solo participaba en la caza cooperativa ocasionalmente. [ 9 ] Tomida et al. (1998) creían que E. haydeni era un cazador en manada, ya que era muy frecuente en el registro fósil y era uno de los carnívoros más comunes en América del Norte en ese momento. [ 15 ] Valkenburgh et al. (2003) también argumentaron la caza en manada, ya que los cánidos no pueden derribar presas grandes sin cazar en manada, dado que sus extremidades anteriores son incapaces de agarrar a la presa. Consideraron que ambas especies de Epicyon fueron cazadores sociales debido a sus adaptaciones hipercarnívoras y su abundancia en el registro fósil. [ 11 ]

Andersson (2005) puso en duda su interpretación, ya que la morfología craneodental y de la articulación del codo de los borofaginos se asemejaba a la de los panterinos en lugar de la de los cánidos recientes. Esto haría que esta última analogía no fuera adecuada para el comportamiento ecológico de los borofaginos. El autor del artículo admitió que esto no es suficiente para refutar ni apoyar la caza en grupo entre los borofaginos, ya que los leones son capaces de sujetar a sus presas, pero aun así cazan en grupos sociales, lo que demuestra la complejidad del comportamiento social en los carnívoros. [ 5 ]

Paleoecología

Moldes de cráneo y mandíbula de E. saevus , Museo de Historia Natural de Florida.

Los especímenes fósiles se encuentran desde Florida hasta California y se han hallado en Nebraska , Montana, Kansas , Texas , Nuevo México , Colorado, Oklahoma, Idaho, Oregón y Arizona dentro de los Estados Unidos , así como en Alberta , Canadá . [ 15 ] [ 18 ]

En Coffee Ranch, Texas, Epicyon compartía territorio con el oso Huracan , el felino macairodonte Amphimachairodus coloradensis y el cánido Borophagus . Todos estos animales eran potenciales competidores que ocasionalmente entraban en conflicto con Epicyon por alimento y territorio. Entre las presas de Epicyon se encontraban herbívoros como el camello Aepycamelus , el berrendo Cosoryx , caballos como Neohipparion y Nannippus , el pecarí Prosthennops y rinocerontes como Teleoceras , todos los cuales podían proporcionarle una comida adecuada mediante la caza o el carroñeo. [ 19 ] [ 20 ]

Epicyon también se encontró en depósitos de Love Bone Beds (de edad Clarendoniense ). Esta localidad tenía una mezcla de pastizales, bosques ribereños y marismas, en las que Epicyon habría compartido territorio con animales herbívoros, incluidos rinocerontes como Teleoceras y Aphelops , el protocerátido Synthetoceras , el camello Aepycamelus , caballos como Neohipparion y Nannippus , el proboscídeo Gomphotherium y carnívoros como el nimrávido Barbourofelis , el macairodontino Nimravides , el cánido borophaginae Borophagus y los mustélidos Leptarctus y Sthenictis . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

Epicyon fue uno de los últimos borofaginos y compartió su hábitat norteamericano con otros cánidos, entre ellos:

Extinción

Los borofaginos experimentaron un aumento en las tasas de extinción alrededor de los 15 Ma, lo que pudo haber sido el resultado del aumento de tamaño corporal. Tras el Óptimo Climático del Mioceno Medio , la temperatura global disminuyó, lo que produjo hábitats menos adecuados para los linajes posteriores de borofaginos, ya que tenían adaptaciones limitadas para correr. [ 24 ] Munthe (1989) señaló que la extinción de E. haydeni coincidió con el cambio de las Grandes Llanuras a un ambiente de estepa. Otros factores que contribuyeron incluyen la incapacidad de capturar ungulados en ambientes abiertos, la incapacidad de formar manadas, la competencia con depredadores más corredores y la competencia con huracanos y felinos. [ 9 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Wang, Xiaoming; Richard Tedford; Beryl Taylor (17 de noviembre de 1999). "Sistemática filogenética de los Borophaginae" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 243. Archivado del original (PDF) el 20 de marzo de 2007. Recuperado el 8 de julio de 2007 .
  2. ↑ Base de datos de paleobiología: Epición
  3. ^ Díaz -Sibaja, R. (2010). "Titanes Vol. 1 Mamíferos". Fósil Revista de Paleontología . ISSN 0717-9235 
  4. 1 2 3 4 Wang, Xiaoming ; Tedford, Richard H. (2008). Perros: sus parientes fósiles e historia evolutiva .
  5. 1 2 3 4 5 6 Andersson, Ki (2005). "¿Existieron cánidos que cazaban en manada en el Terciario, y cómo podemos saberlo?". Paleobiología . 41 ( 4): 333– 347. Bibcode : 2005Pbio...31...56A . doi : 10.1666/0094-8373(2005)031 < 0056:WTPCIT > 2.0.CO ; 2. S2CID 85306826 . 
  6. 1 2 Sorkin, Boris (2008). "Una restricción biomecánica en la masa corporal de los depredadores mamíferos terrestres". Lethaia . 41 (4): 333– 347. Bibcode : 2008Letha..41..333S . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  7. ^ Wang, Xiaoming (31 de diciembre de 2008 ) . Perros . doi : 10.7312/wang13528 . ISBN 9780231135290.
  8. ↑ Wang, Xiaoming (22 de mayo de 2018). Los primeros coprolitos de perros que rompen huesos proporcionan una nueva perspectiva sobre el consumo de huesos en Borophagus y su nicho ecológico único . eScholarship, Universidad de California. OCLC 1287361530 . 
  9. ^ Munthe , Kathleen (1989) . El esqueleto de los Borophaginae (Carnivora, Canidae) : morfología y función . Prensa de la Universidad de California. ISBN  0-520-09724-6OCLC 18988571 .​ 
  10. ↑ Munthe, Kathleen (1998), "Canidae", en Janis, Christine M; Scott, Kathleen M; Jacobs, Louis L (eds.), Evolution of Tertiary Mammals of North America , vol. 1, Cambridge: Cambridge University Press, pp. 124–143 , doi : 10.1017/cbo9780511529924.009 , ISBN   9780511529924
  11. 1 2 3 VAN VALKENBURGH, BLAIRE; SACCO, TYSON; WANG, XIAOMING (noviembre de 2003). "Capítulo 7" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 279 : 147–162 . doi : 10.1206 /0003-0090(2003)279 < 0147:c > 2.0.co ; 2. ISSN 0003-0090 . S2CID 87787334 .  
  12. ^ Schwab, Julia A.; Kriwet, Jürgen; Weber, Gerhard W.; Pfaff, Cathrin (11 de enero de 2019). "Filogenia y estilo de caza de carnívoros reflejados en la morfometría del laberinto óseo" . Informes científicos . 9 (70) 70. Código Bib : 2019NatSR...9...70S . doi : 10.1038/s41598-018-37106-4 . PMC 6329752 . PMID 30635617 .  
  13. ↑ Figueirido, B.; Martín-Serra, A.; Tseng, ZJ; Janis, CM (2015). "Cambios de hábitat y cambios en los hábitos depredadores en cánidos fósiles norteamericanos" . Nature Communications . 6 7976. Bibcode : 2015NatCo...6.7976F . doi : 10.1038/ncomms8976 . hdl : 10630/32918 . PMID 26285033 . 
  14. ↑ Martín-Serra, Alberto; Figueirido, Borja; Palmqvist, Paul (15 de enero de 2016). "En busca del comportamiento depredador de los borofáginos (Mammalia, Carnivora, Canidae): Inferencias a partir de la morfología de las extremidades anteriores" . Journal of Mammalian Evolution . 23 (3): 237– 249. doi : 10.1007/s10914-016-9321-5 . hdl : 10630/32922 .
  15. 1 2 3 L., Tomida, Yukimitsu. Flynn, Lawrence J. Jacobs, Louis (1998). Avances en paleontología y geocronología de vertebrados . Museo Nacional de Ciencias. OCLC 895734461 . {{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  16. ↑ Radinsky, Leonardo B. (1969). "Esquema de la evolución del cerebro de cánidos y felinos" . Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 167 (1): 277– 288. doi : 10.1111/j.1749-6632.1969.tb20450.x .
  17. ↑ Radinsky, Leonardo B. (1973). "Evolución del cerebro canino". Brain Behav Evol . 7 (3): 169– 202.
  18. ↑ Owen, Richard (1877). Investigaciones sobre los restos fósiles de los mamíferos extintos de Australia con una nota sobre los marsupiales extintos de Inglaterra . J. Erzleben. OCLC 742583372 . 
  19. ↑ Antón, Mauricio (2013). Dientes de sable . Bloomington, Indiana: Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 39.ISBN​  9780253010421.
  20. ↑ Turner, Alan (1997). Los grandes felinos y sus parientes fósiles . Nueva York: Columbia University Press. pág . 201. ISBN  978-0-231-10228-5.
  21. ↑ Antón, Mauricio (2013). Dientes de sable . Bloomington, Indiana: Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 56.ISBN​  9780253010421.
  22. ↑ Webb, SD; MacFadden, BJ; Baskin, Jon (1981). "Geología y paleontología del yacimiento Love Bone del Mioceno tardío de Florida" . American Journal of Science . 281 (5): 513– 544. Bibcode : 1981AmJS..281..513W . doi : 10.2475/ajs.281.5.513 .
  23. ↑ Baskin, Jon (diciembre de 2005). "Carnívoros del yacimiento de huesos de amor del Mioceno tardío de Florida" . Boletín del Museo de Historia Natural de Florida . 45 (4): 413– 434. doi : 10.58782/flmnh.oveu6772 .
  24. ↑ Silvestro, D.; Antonelli, A.; Salamin, N.; Quental, TB (2015). "El papel de la competencia de clados en la diversificación de los cánidos norteamericanos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (28): 8684– 8689. Bibcode : 2015PNAS..112.8684S . doi : 10.1073/pnas.1502803112 . PMC 4507235. PMID 26124128 .  
  • Alan Turner, «National Geographic: Mamíferos prehistóricos» (Washington, DC: Firecrest Books Ltd., 2004), págs.  112-114. ISBN 0-7922-7134-3

Referencias generales

  • Xiaoming Wang, Richard H. Tedford, Mauricio Antón, Perros: sus parientes fósiles y su historia evolutiva , Nueva York  : Columbia University Press, 2008; ISBN 978-0-231-13528-3