Botánica

La botánica , también llamada ciencia de las plantas , es la rama de las ciencias naturales y la biología que estudia el crecimiento , la reproducción y la evolución de las plantas durante los últimos 3.500 millones de años de vida en la Tierra . Al igual que en todas las áreas de la biología y la medicina , las plantas se pueden estudiar en diversos niveles, desde su bioquímica , biología molecular , biología celular y genética hasta su ecología , patología , anatomía , morfología y taxonomía . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Un botánico o científico de plantas es un científico que se especializa en este campo. Las plantas se pueden definir de múltiples maneras, incluyendo aproximadamente 410.000 especies de plantas terrestres y unas 391.000 especies de plantas vasculares , de las cuales aproximadamente 369.000 son plantas con flores ^{[ 3 ]} y aproximadamente 20.000 briofitas . ^{[ 4 ]}

La botánica se originó a partir de la herboristería prehistórica para identificar y cultivar plantas comestibles, venenosas y medicinales, convirtiéndose así en una de las primeras empresas de investigación humana. ^{[ 5 ]} Los jardines medicinales medievales , a menudo anexos a monasterios , contenían plantas que posiblemente tenían beneficios medicinales. Fueron precursores de los primeros jardines botánicos anexos a universidades , fundados a partir de la década de 1540. Uno de los primeros fue el jardín botánico de Padua . Estos jardines facilitaron el estudio académico de las plantas. Los esfuerzos por catalogar y describir sus colecciones fueron los inicios de la taxonomía vegetal y condujeron en 1753 al sistema binomial de nomenclatura de Carl Linnaeus , que se sigue utilizando hasta el día de hoy para nombrar todas las especies biológicas.

En los siglos XIX y XX se desarrollaron nuevas técnicas para el estudio de las plantas, incluyendo métodos de microscopía óptica e imágenes de células vivas , microscopía electrónica , análisis del número de cromosomas , química vegetal y la estructura y función de enzimas y otras proteínas . En las dos últimas décadas del siglo XX, los botánicos aprovecharon las técnicas de análisis genético molecular , incluyendo la genómica , la proteómica y las secuencias de ADN , para clasificar las plantas con mayor precisión.

La botánica moderna es una disciplina amplia con contribuciones y perspectivas de casi todas las demás áreas de la ciencia y la tecnología. Los temas de investigación incluyen el estudio de la estructura , el crecimiento y la diferenciación de las plantas, la reproducción , la bioquímica y el metabolismo primario , los productos químicos, el desarrollo , las enfermedades , las relaciones evolutivas , la sistemática y la taxonomía vegetal . Los temas dominantes en la ciencia vegetal del siglo XXI son la genética molecular y la epigenética , que estudian los mecanismos y el control de la expresión génica durante la diferenciación de las células y los tejidos vegetales . La investigación botánica tiene diversas aplicaciones en la provisión de alimentos básicos , materiales como madera , aceite , caucho, fibra y fármacos, en la horticultura , la agricultura y la silvicultura modernas , la propagación de plantas , el mejoramiento y la modificación genética , en la síntesis de productos químicos y materias primas para la construcción y la producción de energía, en la gestión ambiental y el mantenimiento de la biodiversidad .

El término "botánica" proviene de la palabra griega antigua botanē ( βοτάνη ) que significa " pastizal ", " hierbas ", " hierba " o " forraje "; ^{[ 6 ]} Botanē a su vez deriva de boskein ( griego : βόσκειν ), "alimentar" o " pastorear ". ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} Tradicionalmente, la botánica también ha incluido el estudio de hongos y algas por micólogos y ficólogos respectivamente, y el estudio de estos tres grupos de organismos permanece dentro del ámbito de interés del Congreso Botánico Internacional .

La botánica se divide en varios ejes.

Algunas subdisciplinas de la botánica se relacionan con grupos particulares de organismos. Las divisiones relacionadas con el sentido histórico más amplio de la botánica incluyen bacteriología , micología (o fungología ) y ficología —el estudio de bacterias, hongos y algas, respectivamente— con la liquenología como subdisciplina de la micología. El sentido más restringido de la botánica como el estudio de las embriofitas (plantas terrestres) se llama fitología . La briología es el estudio de los musgos (y en el sentido más amplio también de las hepáticas y los antocerotes ). La pteridología (o filología ) es el estudio de los helechos y plantas afines. Varios otros taxones de rangos que varían desde familia hasta subgénero tienen términos para su estudio, incluyendo agrostología (o graminología ) para el estudio de las gramíneas , sinanterología para el estudio de las compuestas y batología para el estudio de las zarzas .

El estudio también puede dividirse por gremio en lugar de por clado o grado . Por ejemplo, la dendrología es el estudio de las plantas leñosas.

Muchas ramas de la biología cuentan con subcampos botánicos. Estos se suelen designar anteponiendo la palabra «planta» (por ejemplo, taxonomía vegetal , ecología vegetal , anatomía vegetal , morfología vegetal , sistemática vegetal ) o anteponiendo o sustituyendo el prefijo «fito-» (por ejemplo, fitoquímica , fitogeografía ). El estudio de las plantas fósiles se denomina paleobotánica . Otros campos se designan añadiendo o sustituyendo la palabra «botánica» (por ejemplo, botánica sistemática ).

La fitosociología es una subdisciplina de la ecología vegetal que clasifica y estudia las comunidades de plantas.

La intersección de campos pertenecientes a las dos categorías anteriores da lugar a campos como la briogeografía , el estudio de la distribución de los musgos.

Las distintas partes de las plantas dan lugar a sus propios subcampos, entre los que se incluyen la xilología , la carpología (o fructología ) y la palinología , que son el estudio de la madera, el fruto y el polen/las esporas, respectivamente.

La botánica también se solapa, por un lado, con la agricultura, la horticultura y la silvicultura, y por otro, con la medicina y la farmacología, dando lugar a campos como la agronomía , la botánica hortícola , la fitopatología y la fitofarmacología .

El estudio de las plantas es vital porque sustentan casi toda la vida animal en la Tierra al generar una gran proporción del oxígeno y los nutrientes que proporcionan a los seres humanos y otros organismos con respiración aeróbica la energía química que necesitan para existir. Las plantas, las algas y las cianobacterias son los principales grupos de organismos que realizan la fotosíntesis , un proceso que utiliza la energía de la luz solar para convertir el agua y el dióxido de carbono ^{[ 59 ]} en azúcares que pueden utilizarse tanto como fuente de energía química como de moléculas orgánicas que se utilizan en los componentes estructurales de las células. ^{[ 60 ]} Como subproducto de la fotosíntesis, las plantas liberan oxígeno a la atmósfera, un gas que casi todos los seres vivos necesitan para llevar a cabo la respiración celular. Además, influyen en los ciclos globales del carbono y del agua , y las raíces de las plantas fijan y estabilizan los suelos, previniendo la erosión . ^{[ 61 ]} Las plantas son cruciales para el futuro de la sociedad humana, ya que proporcionan alimentos, oxígeno, sustancias bioquímicas y productos para las personas, además de crear y preservar el suelo. ^{[ 62 ]}

Históricamente, todos los seres vivos se clasificaban como animales o plantas ^{[ 63 ]} y la botánica abarcaba el estudio de todos los organismos que no se consideraban animales. ^{[ 64 ]} Los botánicos examinan las funciones y los procesos internos de los orgánulos , células, tejidos, plantas enteras, poblaciones de plantas y comunidades vegetales. En cada uno de estos niveles, un botánico puede ocuparse de la clasificación ( taxonomía ), la filogenia y la evolución , la estructura ( anatomía y morfología ) o la función ( fisiología ) de la vida vegetal. ^{[ 65 ]}

La definición más estricta de "planta" incluye solo las "plantas terrestres" o embriofitas , que incluyen plantas con semillas (gimnospermas, incluyendo los pinos , y plantas con flores ) y las criptógamas de esporas libres, incluyendo helechos , licopodios , hepáticas , antocerotas y musgos . Las embriofitas son eucariotas multicelulares descendientes de un ancestro que obtenía su energía de la luz solar mediante la fotosíntesis . Tienen ciclos de vida con fases haploides y diploides alternadas . La fase haploide sexual de las embriofitas, conocida como gametofito , nutre al esporofito embrionario diploide en desarrollo dentro de sus tejidos durante al menos parte de su vida, ^{[ 66 ]} incluso en las plantas con semillas, donde el gametofito mismo es nutrido por su esporofito parental. ^{[ 67 ]} Otros grupos de organismos que fueron estudiados previamente por los botánicos incluyen bacterias (ahora estudiadas en bacteriología ), hongos ( micología ) –incluidos los hongos formadores de líquenes ( liquenología )–, algas no clorofitas ( ficología ) y virus ( virología ). Sin embargo, los botánicos aún prestan atención a estos grupos, y los hongos (incluidos los líquenes) y los protistas fotosintéticos generalmente se incluyen en los cursos introductorios de botánica. ^{[ 68 ] [ 69 ]}

Los paleobotánicos estudian plantas antiguas en el registro fósil para obtener información sobre la historia evolutiva de las plantas . Se cree que las cianobacterias , los primeros organismos fotosintéticos que liberan oxígeno en la Tierra, dieron origen al ancestro de las plantas al establecer una relación endosimbiótica con un eucariota primitivo, convirtiéndose finalmente en los cloroplastos de las células vegetales. Las nuevas plantas fotosintéticas (junto con sus parientes algales) aceleraron el aumento del oxígeno atmosférico iniciado por las cianobacterias, transformando la antigua atmósfera reductora y libre de oxígeno en una en la que el oxígeno libre ha sido abundante durante más de 2000 millones de años. ^{[ 70 ] [ 71 ]}

Entre las cuestiones botánicas importantes del siglo XXI se encuentran el papel de las plantas como productores primarios en el ciclo global de los ingredientes básicos de la vida: energía, carbono, oxígeno, nitrógeno y agua, y las formas en que nuestra gestión de las plantas puede ayudar a abordar los problemas ambientales globales de gestión de recursos , conservación , seguridad alimentaria humana , organismos biológicamente invasores , secuestro de carbono , cambio climático y sostenibilidad . ^{[ 72 ]}

Nutrición humana

Prácticamente todos los alimentos básicos provienen directamente de la producción primaria de las plantas o indirectamente de los animales que los consumen. ^{[ 73 ]} Las plantas y otros organismos fotosintéticos se encuentran en la base de la mayoría de las cadenas alimentarias porque utilizan la energía del sol y los nutrientes del suelo y la atmósfera, transformándolos en una forma que los animales pueden utilizar. Esto es lo que los ecólogos denominan el primer nivel trófico . ^{[ 74 ]} Las formas modernas de los principales alimentos básicos , como el cáñamo , el teff , el maíz, el arroz, el trigo y otros cereales, las legumbres , los plátanos y los bananos, ^{[ 75 ]} así como el cáñamo, el lino y el algodón cultivados por sus fibras, son el resultado de una selección prehistórica a lo largo de miles de años entre plantas silvestres ancestrales con las características más deseables. ^{[ 76 ]}

Los botánicos estudian cómo las plantas producen alimentos y cómo aumentar los rendimientos, por ejemplo, mediante el mejoramiento genético de las plantas , lo que hace que su trabajo sea importante para la capacidad de la humanidad de alimentar al mundo y proporcionar seguridad alimentaria para las generaciones futuras. ^{[ 77 ]} Los botánicos también estudian las malas hierbas, que son un problema considerable en la agricultura, y la biología y el control de los patógenos vegetales en la agricultura y los ecosistemas naturales . ^{[ 78 ]} La etnobotánica es el estudio de las relaciones entre las plantas y las personas. Cuando se aplica a la investigación de las relaciones históricas entre plantas y personas, la etnobotánica puede denominarse arqueobotánica o paleoetnobotánica . ^{[ 79 ]}

La bioquímica vegetal es el estudio de los procesos químicos que utilizan las plantas. Algunos de estos procesos se utilizan en su metabolismo primario, como el ciclo de Calvin fotosintético y el metabolismo ácido de las crasuláceas . ^{[ 80 ]} Otros producen materiales especializados como la celulosa y la lignina que utilizan para construir sus cuerpos, y productos secundarios como resinas y compuestos aromáticos .

Las plantas y otros grupos de eucariotas fotosintéticos, conocidos colectivamente como " algas ", poseen orgánulos únicos llamados cloroplastos . Se cree que los cloroplastos descienden de cianobacterias que formaron relaciones endosimbióticas con antiguos ancestros de plantas y algas. Los cloroplastos y las cianobacterias contienen el pigmento azul verdoso clorofila a . ^{[ 81 ]} La clorofila a (así como su prima específica de plantas y algas verdes, la clorofila b ) ^{[ a ]} absorbe la luz en las partes azul-violeta y naranja/roja del espectro , mientras que refleja y transmite la luz verde que vemos como el color característico de estos organismos. La energía de la luz roja y azul que absorben estos pigmentos es utilizada por los cloroplastos para producir compuestos de carbono ricos en energía a partir de dióxido de carbono y agua mediante la fotosíntesis oxigénica , un proceso que genera oxígeno molecular (O₂ ₎ como subproducto.

La energía luminosa capturada por la clorofila a se encuentra inicialmente en forma de electrones (y posteriormente un gradiente de protones ) que se utiliza para producir moléculas de ATP y NADPH , las cuales almacenan y transportan energía temporalmente. Esta energía se utiliza en las reacciones independientes de la luz del ciclo de Calvin mediante la enzima rubisco para producir moléculas del azúcar de 3 carbonos gliceraldehído 3-fosfato (G3P). El gliceraldehído 3-fosfato es el primer producto de la fotosíntesis y la materia prima a partir de la cual se sintetizan la glucosa y casi todas las demás moléculas orgánicas de origen biológico. Parte de la glucosa se convierte en almidón, que se almacena en el cloroplasto. ^{[ 85 ]} El almidón es la reserva de energía característica de la mayoría de las plantas terrestres y algas, mientras que la inulina , un polímero de fructosa , se utiliza con el mismo propósito en la familia de girasoles Asteraceae . Parte de la glucosa se convierte en sacarosa (azúcar de mesa común) para su exportación al resto de la planta.

A diferencia de los animales (que carecen de cloroplastos), las plantas y sus parientes eucariotas han delegado muchas funciones bioquímicas a sus cloroplastos , incluyendo la síntesis de todos sus ácidos grasos ^{[ 86 ] [ 87 ]} y la mayoría de los aminoácidos ^{[ 88 ]} . Los ácidos grasos que producen los cloroplastos se utilizan para muchas cosas, como proporcionar material para construir membranas celulares y producir el polímero cutina que se encuentra en la cutícula vegetal y que protege a las plantas terrestres de la desecación ^{[ 89 ] .}

Las plantas sintetizan una serie de polímeros únicos como las moléculas de polisacáridos celulosa , pectina y xiloglucano ^{[ 90 ]} a partir de las cuales se construye la pared celular de las plantas terrestres. ^{[ 91 ]} Las plantas vasculares terrestres producen lignina , un polímero utilizado para fortalecer las paredes celulares secundarias de las traqueidas y vasos del xilema para evitar que colapsen cuando una planta absorbe agua a través de ellos bajo estrés hídrico. La lignina también se utiliza en otros tipos de células como las fibras de esclerénquima que proporcionan soporte estructural a una planta y es un componente principal de la madera. La esporopolenina es un polímero químicamente resistente que se encuentra en las paredes celulares externas de las esporas y el polen de las plantas terrestres, responsable de la supervivencia de las primeras esporas de plantas terrestres y del polen de las plantas con semillas en el registro fósil. Se considera ampliamente como un marcador del inicio de la evolución de las plantas terrestres durante el período Ordovícico . ^{[ 92 ]} La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera actual es mucho menor que cuando las plantas emergieron en la tierra durante los períodos Ordovícico y Silúrico . Muchas monocotiledóneas como el maíz y la piña , y algunas dicotiledóneas como las Asteráceas, _han desarrollado de forma independiente ^{[ 93 ]} vías metabólicas como el metabolismo ácido de las crasuláceas y la vía de fijación de carbono C4 para la fotosíntesis, que evitan las pérdidas resultantes de la fotorrespiración en la vía de fijación de carbono C3, _más común . Estas estrategias bioquímicas son exclusivas de las plantas terrestres.

La ecología vegetal es la ciencia de las relaciones funcionales entre las plantas y sus hábitats  , es decir, los entornos donde completan sus ciclos de vida . Los ecólogos vegetales estudian la composición de las floras locales y regionales , su biodiversidad , diversidad genética y aptitud , la adaptación de las plantas a su entorno y sus interacciones competitivas o mutualistas con otras especies. ^{[ 104 ]} Algunos ecólogos incluso se basan en datos empíricos de pueblos indígenas recopilados por etnobotánicos. ^{[ 105 ]} Esta información puede revelar mucho sobre cómo era la tierra hace miles de años y cómo ha cambiado a lo largo del tiempo. ^{[ 105 ]} Los objetivos de la ecología vegetal son comprender las causas de sus patrones de distribución, productividad, impacto ambiental, evolución y respuestas al cambio ambiental. ^{[ 106 ]}

Las plantas dependen de ciertos factores edáficos (del suelo) y climáticos de su entorno, pero también pueden modificarlos. Por ejemplo, pueden cambiar el albedo de su entorno , aumentar la intercepción de la escorrentía , estabilizar los suelos minerales y desarrollar su contenido orgánico, y afectar la temperatura local. Las plantas compiten con otros organismos de su ecosistema por los recursos. ^{[ 107 ] [ 108 ]} Interactúan con sus vecinos en diversas escalas espaciales en grupos, poblaciones y comunidades que, en conjunto, constituyen la vegetación. Las regiones con tipos de vegetación característicos y plantas dominantes, así como factores abióticos y bióticos , clima y geografía similares, conforman biomas como la tundra o la selva tropical . ^{[ 109 ]}

Los herbívoros comen plantas, pero las plantas pueden defenderse , y algunas especies son parásitas o incluso carnívoras . Otros organismos forman relaciones mutuamente beneficiosas con las plantas. Por ejemplo, los hongos micorrícicos y los rizobios proporcionan nutrientes a las plantas a cambio de alimento; las hormigas son reclutadas por las plantas de hormigas para brindar protección; ^{[ 110 ]} las abejas melíferas , los murciélagos y otros animales polinizan las flores; ^{[ 111 ] [ 112 ]} y los humanos y otros animales ^{[ 113 ]} actúan como vectores de dispersión para propagar esporas y semillas .

Un cuadro de Punnett que representa el cruce entre dos plantas de guisantes heterocigotas para flores moradas (B) y blancas (b).

La herencia en las plantas sigue los mismos principios fundamentales de la genética que en otros organismos multicelulares. Gregor Mendel descubrió las leyes genéticas de la herencia estudiando rasgos hereditarios como la forma en Pisum sativum ( guisantes ). Lo que Mendel aprendió al estudiar las plantas ha tenido beneficios de gran alcance fuera de la botánica. De manera similar, Barbara McClintock descubrió los " genes saltarines " mientras estudiaba el maíz. ^{[ 118 ]} Sin embargo, existen algunas diferencias genéticas distintivas entre las plantas y otros organismos.

Los límites de las especies en las plantas pueden ser más débiles que en los animales, y los híbridos entre especies son frecuentes. Un ejemplo conocido es la menta piperita , Mentha × piperita , un híbrido estéril entre Mentha aquatica y la hierbabuena, Mentha spicata . ^{[ 119 ]} Las numerosas variedades cultivadas de trigo son el resultado de múltiples cruces inter e intraespecíficos entre especies silvestres y sus híbridos. ^{[ 120 ]} Las angiospermas con flores monoicas suelen tener mecanismos de autoincompatibilidad que operan entre el polen y el estigma, de modo que el polen no llega al estigma o no germina y produce gametos masculinos . ^{[ 121 ]} Este es uno de los varios métodos que utilizan las plantas para promover la polinización cruzada . ^{[ 122 ]} En muchas plantas terrestres, los gametos masculinos y femeninos son producidos por individuos separados. Se dice que estas especies son dioicas cuando se refieren a los esporofitos de plantas vasculares y dioicas cuando se refieren a los gametofitos de briofitas . ^{[ 123 ]}

Charles Darwin, en su libro de 1878, Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal ^{[ 124 ]} , al comienzo del capítulo XII, señaló: «La primera y más importante de las conclusiones que se pueden extraer de las observaciones presentadas en este volumen es que, en general, la fecundación cruzada es beneficiosa y la autofecundación suele ser perjudicial, al menos con las plantas con las que experimenté». Un importante beneficio adaptativo de la fecundación cruzada es que permite enmascarar mutaciones deletéreas en el genoma de la descendencia. Este efecto beneficioso también se conoce como vigor híbrido o heterosis. Una vez establecida la fecundación cruzada, el cambio posterior a la endogamia se vuelve desventajoso, ya que permite la expresión de las mutaciones recesivas deletéreas previamente enmascaradas, lo que comúnmente se denomina depresión por endogamia.

A diferencia de los animales superiores, donde la partenogénesis es rara, la reproducción asexual en las plantas puede ocurrir mediante diversos mecanismos. La formación de tubérculos en la papa es un ejemplo. Particularmente en hábitats árticos o alpinos , donde las oportunidades de fertilización de las flores por animales son escasas, pueden desarrollarse plántulas o bulbos en lugar de flores, reemplazando la reproducción sexual por la asexual y dando lugar a poblaciones clonales genéticamente idénticas a la planta madre. Este es uno de los diversos tipos de apomixis que ocurren en las plantas. La apomixis también puede ocurrir en una semilla , produciendo una semilla que contiene un embrión genéticamente idéntico a la planta madre. ^{[ 125 ]}

La mayoría de los organismos que se reproducen sexualmente son diploides, con cromosomas apareados, pero la duplicación de su número de cromosomas puede ocurrir debido a errores en la citocinesis . Esto puede ocurrir temprano en el desarrollo para producir un organismo autopoliploide o parcialmente autopoliploide, o durante los procesos normales de diferenciación celular para producir algunos tipos de células que son poliploides ( endopoliploidía ), o durante la formación de gametos. Una planta alopoliploide puede resultar de un evento de hibridación entre dos especies diferentes. Tanto las plantas autopoliploides como las alopoliploides a menudo pueden reproducirse normalmente, pero pueden ser incapaces de cruzarse con éxito con la población parental debido a que hay una discrepancia en el número de cromosomas. Estas plantas que están reproductivamente aisladas de la especie parental pero viven dentro de la misma área geográfica, pueden tener suficiente éxito como para formar una nueva especie . ^{[ 126 ]} Algunas plantas poliploides que de otro modo serían estériles aún pueden reproducirse vegetativamente o por apomixis de semillas, formando poblaciones clonales de individuos idénticos. ^{[ 126 ]} El trigo duro es un alopoliploide tetraploide fértil , mientras que el trigo panadero es un hexaploide fértil . El plátano comercial es un ejemplo de un híbrido triploide estéril y sin semillas . El diente de león común es un triploide que produce semillas viables por apomictismo.

Al igual que en otros eucariotas, la herencia de orgánulos endosimbióticos como las mitocondrias y los cloroplastos en las plantas no es mendeliana . Los cloroplastos se heredan a través del progenitor masculino en las gimnospermas, pero a menudo a través del progenitor femenino en las plantas con flores. ^{[ 127 ]}

Genética molecular

Una cantidad considerable de conocimiento nuevo sobre la función de las plantas proviene de estudios de la genética molecular de plantas modelo como el berro de Thale, Arabidopsis thaliana , una especie maleza de la familia de la mostaza ( Brassicaceae ). ^{[ 94 ]} El genoma o información hereditaria contenida en los genes de esta especie está codificada por aproximadamente 135 millones de pares de bases de ADN, formando uno de los genomas más pequeños entre las plantas con flores . Arabidopsis fue la primera planta cuyo genoma fue secuenciado, en 2000. ^{[ 128 ]} La secuenciación de algunos otros genomas relativamente pequeños, del arroz ( Oryza sativa ) ^{[ 129 ]} y Brachypodium distachyon , ^{[ 130 ]} los ha convertido en especies modelo importantes para comprender la genética, la biología celular y molecular de los cereales , las gramíneas y las monocotiledóneas en general.

Las plantas modelo como Arabidopsis thaliana se utilizan para estudiar la biología molecular de las células vegetales y el cloroplasto . Idealmente, estos organismos tienen genomas pequeños bien conocidos o completamente secuenciados, baja estatura y tiempos de generación cortos. El maíz se ha utilizado para estudiar los mecanismos de fotosíntesis y la carga de azúcar en el floema en _plantas C4 . [ 131 ^{] El alga} verde unicelular Chlamydomonas reinhardtii , aunque no es una embriofita en sí misma, contiene un cloroplasto pigmentado verde relacionado con el de las plantas terrestres, lo que la hace útil para el estudio. ^{[ 132 ]} Un alga roja , Cyanidioschyzon merolae , también se ha utilizado para estudiar algunas funciones básicas del cloroplasto. ^{[ 133 ]} La espinaca , ^{[ 134 ]} los guisantes , ^{[ 135 ]} la soja y un musgo Physcomitrella patens se utilizan comúnmente para estudiar la biología celular de las plantas. ^{[ 136 ]}

Agrobacterium tumefaciens , una bacteria de la rizosfera del suelo , puede adherirse a las células vegetales e infectarlas con un plásmido Ti inductor de callos mediante transferencia horizontal de genes , causando una infección de callos llamada enfermedad de la agalla de la corona. Schell y Van Montagu (1977) plantearon la hipótesis de que el plásmido Ti podría ser un vector natural para introducir el gen Nif responsable de la fijación de nitrógeno en los nódulos radiculares de leguminosas y otras especies vegetales. ^{[ 137 ]} Hoy en día, la modificación genética del plásmido Ti es una de las principales técnicas para la introducción de transgenes en plantas y la creación de cultivos genéticamente modificados .

Los cloroplastos de las plantas tienen varias similitudes bioquímicas, estructurales y genéticas con las cianobacterias (comúnmente, aunque incorrectamente, conocidas como "algas verdeazuladas") y se cree que derivan de una antigua relación endosimbiótica entre una célula eucariota ancestral y una cianobacteria residente . ^{[ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ]}

Las algas son un grupo polifilético y se clasifican en varias divisiones, algunas más emparentadas con las plantas que otras. Existen muchas diferencias entre ellas en características como la composición de la pared celular, la bioquímica, la pigmentación, la estructura de los cloroplastos y las reservas de nutrientes. La división de algas Charophyta , hermana de la división de algas verdes Chlorophyta , se considera que contiene el ancestro de las plantas verdaderas. ^{[ 148 ]} La clase Charophyceae y el subreino de plantas terrestres Embryophyta forman juntos el grupo monofilético o clado Streptophytina . ^{[ 149 ]}

Las plantas terrestres no vasculares son embriofitas que carecen de los tejidos vasculares xilema y floema . Incluyen musgos , hepáticas y antocerotas . Las plantas vasculares pteridofitas con xilema y floema verdaderos que se reproducían por esporas que germinaban en gametofitos de vida libre evolucionaron durante el período Silúrico y se diversificaron en varios linajes durante el Silúrico tardío y el Devónico temprano . Representantes de los licopodios han sobrevivido hasta nuestros días. Hacia el final del período Devónico, varios grupos, incluidos los licopodios , esfenofilos y progimnospermas , habían desarrollado independientemente la "megasporia": sus esporas eran de dos tamaños distintos, megasporas más grandes y microsporas más pequeñas. Sus gametofitos reducidos se desarrollaron a partir de megasporas retenidas dentro de los órganos productores de esporas (megasporangios) del esporofito, una condición conocida como endosporia. Las semillas consisten en un megasporangio endospórico rodeado por una o dos capas de vaina ( tegumentos ). El joven esporofito se desarrolla dentro de la semilla, que al germinar se abre para liberarlo. Las plantas con semillas más antiguas conocidas datan del último período Devónico Famenniense . ^{[ 150 ] [ 151 ]} Tras la evolución del hábito de la semilla, las plantas con semillas se diversificaron, dando lugar a varios grupos ahora extintos, incluidos los helechos con semillas , así como las gimnospermas y angiospermas modernas. ^{[ 152 ]} Las gimnospermas producen "semillas desnudas" que no están completamente encerradas en un ovario; los representantes modernos incluyen coníferas , cícadas , Ginkgo y Gnetales . Las angiospermas producen semillas encerradas en una estructura como un carpelo o un ovario . ^{[ 153 ] [ 154 ]} Las investigaciones en curso sobre la filogenia molecular de las plantas vivas parecen mostrar que las angiospermas son un clado hermano de las gimnospermas. ^{[ 155 ]}

La fisiología vegetal abarca todas las actividades químicas y físicas internas de las plantas asociadas con la vida. ^{[ 156 ]} Las sustancias químicas obtenidas del aire, el suelo y el agua forman la base de todo el metabolismo vegetal . La energía de la luz solar, capturada por la fotosíntesis oxigénica y liberada por la respiración celular , es la base de casi toda la vida. Los fotoautótrofos , incluyendo todas las plantas verdes, algas y cianobacterias, obtienen energía directamente de la luz solar mediante la fotosíntesis. Los heterótrofos , incluyendo todos los animales, todos los hongos, todas las plantas completamente parásitas y las bacterias no fotosintéticas, absorben moléculas orgánicas producidas por los fotoautótrofos y las respiran o las utilizan en la construcción de células y tejidos. ^{[ 157 ]} La respiración es la oxidación de compuestos de carbono mediante su descomposición en estructuras más simples para liberar la energía que contienen, esencialmente lo opuesto a la fotosíntesis. ^{[ 158 ]}

Las moléculas se mueven dentro de las plantas mediante procesos de transporte que operan en una variedad de escalas espaciales . El transporte subcelular de iones, electrones y moléculas como agua y enzimas ocurre a través de las membranas celulares . Los minerales y el agua se transportan desde las raíces a otras partes de la planta en la corriente de transpiración . La difusión , la ósmosis , el transporte activo y el flujo de masa son diferentes formas en que puede ocurrir el transporte. ^{[ 159 ]} Ejemplos de elementos que las plantas necesitan transportar son nitrógeno , fósforo , potasio , calcio , magnesio y azufre . En las plantas vasculares, estos elementos son extraídos del suelo como iones solubles por las raíces y transportados por toda la planta en el xilema. La mayoría de los elementos necesarios para la nutrición de las plantas provienen de la descomposición química de los minerales del suelo. ^{[ 160 ]} La sacarosa producida por la fotosíntesis se transporta desde las hojas a otras partes de la planta en el floema y las hormonas vegetales se transportan mediante una variedad de procesos.

hormonas vegetales

Las plantas no son pasivas, sino que responden a señales externas como la luz, el tacto y las lesiones, moviéndose o creciendo hacia o lejos del estímulo, según corresponda. Pruebas tangibles de la sensibilidad al tacto son el colapso casi instantáneo de los folíolos de la Mimosa pudica , las trampas para insectos de la Venus atrapamoscas y las utricularias , y los polinios de las orquídeas. ^{[ 162 ]}

La hipótesis de que el crecimiento y desarrollo de las plantas está coordinado por hormonas vegetales o reguladores del crecimiento vegetal surgió a finales del siglo XIX. Darwin experimentó con los movimientos de los brotes y raíces de las plantas hacia la luz ^{[ 163 ]} y la gravedad , y concluyó: «No es exagerado decir que la punta de la radícula… actúa como el cerebro de uno de los animales inferiores… dirigiendo los diversos movimientos». ^{[ 164 ]} Casi al mismo tiempo, el científico holandés Frits Went describió por primera vez el papel de las auxinas (del griego auxein , crecer) en el control del crecimiento de las plantas. [ ^{165 ] La} primera auxina conocida, el ácido indol-3-acético (AIA), que promueve el crecimiento celular, se aisló de las plantas unos 50 años después. ^{[ 166 ]} Este compuesto media las respuestas trópicas de los brotes y raíces hacia la luz y la gravedad. ^{[ 167 ]} El hallazgo en 1939 de que el callo vegetal podía mantenerse en cultivo con AIA, seguido de la observación en 1947 de que podía inducirse la formación de raíces y brotes controlando la concentración de hormonas de crecimiento, fueron pasos clave en el desarrollo de la biotecnología vegetal y la modificación genética. ^{[ 168 ]}

Las citoquininas son una clase de hormonas vegetales llamadas así por su control de la división celular (especialmente la citocinesis ). La citoquinina natural zeatina fue descubierta en el maíz, Zea mays , y es un derivado de la purina adenina . La zeatina se produce en las raíces y se transporta a los brotes en el xilema, donde promueve la división celular, el desarrollo de las yemas y el reverdecimiento de los cloroplastos. ^{[ 169 ] [ 170 ]} Las giberelinas , como el ácido giberélico, son diterpenos sintetizados a partir de acetil CoA a través de la vía del mevalonato . Están involucradas en la promoción de la germinación y la ruptura de la latencia en las semillas, en la regulación de la altura de la planta controlando la elongación del tallo y el control de la floración. ^{[ 171 ]} El ácido abscísico (ABA) se encuentra en todas las plantas terrestres excepto en las hepáticas, y se sintetiza a partir de carotenoides en los cloroplastos y otros plastidios. Inhibe la división celular, promueve la maduración de las semillas y la latencia, y promueve el cierre estomático. Recibió ese nombre porque originalmente se pensó que controlaba la abscisión . ^{[ 172 ]} El etileno es una hormona gaseosa que se produce en todos los tejidos de las plantas superiores a partir de la metionina . Ahora se sabe que es la hormona que estimula o regula la maduración y la abscisión de los frutos, ^{[ 173 ] [ 174 ]} y este, o el regulador de crecimiento sintético etefón que se metaboliza rápidamente para producir etileno, se utilizan a escala industrial para promover la maduración del algodón, las piñas y otros cultivos climatéricos .

Otra clase de fitohormonas son los jasmonatos , aislados por primera vez del aceite de Jasminum grandiflorum ^{[ 175 ],} que regulan las respuestas a las heridas en las plantas al desbloquear la expresión de genes necesarios en la respuesta de resistencia sistémica adquirida al ataque de patógenos. ^{[ 176 ]}

Además de ser la principal fuente de energía para las plantas, la luz funciona como un dispositivo de señalización, proporcionándoles información, como la cantidad de luz solar que reciben cada día. Esto puede dar lugar a cambios adaptativos en un proceso conocido como fotomorfogénesis . Los fitocromos son los fotorreceptores de la planta sensibles a la luz. ^{[ 177 ]}

La anatomía vegetal es el estudio de la estructura de las células y tejidos vegetales, mientras que la morfología vegetal es el estudio de su forma externa. ^{[ 178 ]} Todas las plantas son eucariotas multicelulares, cuyo ADN se almacena en los núcleos. ^{[ 179 ] [ 180 ]} Las características de las células vegetales que las distinguen de las de los animales y los hongos incluyen una pared celular primaria compuesta por los polisacáridos celulosa , hemicelulosa y pectina , ^{[ 181 ]} vacuolas más grandes que en las células animales y la presencia de plastidios con funciones fotosintéticas y biosintéticas únicas como en los cloroplastos. Otros plastidios contienen productos de almacenamiento como almidón ( amiloplastos ) o lípidos ( elaioplastos ). De manera única, las células de las estreptofitas y las del orden de algas verdes Trentepohliales ^{[ 182 ]} se dividen mediante la construcción de un fragmoplasto como plantilla para construir una placa celular al final de la división celular . ^{[ 85 ]}

Diagrama de una eudicotiledónea "típica" , el tipo de planta más común (tres quintas partes de todas las especies de plantas). ^{[ 183 ]} Sin embargo, ninguna planta se ve exactamente así.

Los cuerpos de las plantas vasculares, incluyendo los licopodios , los helechos y las plantas con semillas ( gimnospermas y angiospermas ), generalmente tienen subsistemas aéreos y subterráneos. Los brotes consisten en tallos que portan hojas verdes fotosintéticas y estructuras reproductivas. Las raíces vascularizadas subterráneas tienen pelos radiculares en sus puntas y generalmente carecen de clorofila. ^{[ 184 ]} Las plantas no vasculares, las hepáticas , los antocerotes y los musgos no producen raíces vasculares que penetren en el suelo y la mayor parte de la planta participa en la fotosíntesis. ^{[ 185 ]} La generación esporofítica no es fotosintética en las hepáticas, pero puede contribuir con parte de sus necesidades energéticas mediante la fotosíntesis en musgos y antocerotes. ^{[ 186 ]}

El sistema radicular y el sistema aéreo son interdependientes: el sistema radicular, generalmente no fotosintético, depende del sistema aéreo para obtener alimento, y el sistema aéreo, generalmente fotosintético, depende del agua y los minerales del sistema radicular. ^{[ 184 ]} Las células de cada sistema son capaces de crear células del otro y producir brotes o raíces adventicias . ^{[ 187 ]} Los estolones y tubérculos son ejemplos de brotes que pueden desarrollar raíces. ^{[ 188 ]} Las raíces que se extienden cerca de la superficie, como las de los sauces, pueden producir brotes y, en última instancia, nuevas plantas. ^{[ 189 ]} En caso de que se pierda uno de los sistemas, el otro a menudo puede regenerarlo. De hecho, es posible cultivar una planta entera a partir de una sola hoja, como ocurre con las plantas de Streptocarpus sect. Saintpaulia , ^{[ 190 ]} o incluso de una sola célula , que puede desdiferenciarse en un callo (una masa de células no especializadas) que puede convertirse en una nueva planta. ^{[ 187 ]} En las plantas vasculares, el xilema y el floema son los tejidos conductores que transportan recursos entre los tallos y las raíces. Las raíces suelen estar adaptadas para almacenar alimentos como azúcares o almidón , ^{[ 184 ]} como en la remolacha azucarera y las zanahorias. ^{[ 189 ]}

Los tallos principalmente proporcionan soporte a las hojas y estructuras reproductivas, pero pueden almacenar agua en plantas suculentas como los cactus , alimento como en los tubérculos de papa , o reproducirse vegetativamente como en los estolones de las plantas de fresa o en el proceso de acodo . ^{[ 191 ]} Las hojas captan la luz solar y realizan la fotosíntesis . ^{[ 192 ]} Las hojas grandes, planas, flexibles y verdes se llaman hojas de follaje. ^{[ 193 ]} Las gimnospermas , como las coníferas , las cícadas , el ginkgo y las gnetófitas, son plantas productoras de semillas con semillas abiertas. ^{[ 194 ]} Las angiospermas son plantas productoras de semillas que producen flores y tienen semillas encerradas. ^{[ 153 ]} Las plantas leñosas, como las azaleas y los robles , experimentan una fase de crecimiento secundario que da como resultado dos tipos adicionales de tejidos: madera ( xilema secundario ) y corteza ( floema secundario y corcho ). Todas las gimnospermas y muchas angiospermas son plantas leñosas. ^{[ 195 ]} Algunas plantas se reproducen sexualmente, otras asexualmente y otras por ambos medios. ^{[ 196 ]}

Si bien es útil hacer referencia a categorías morfológicas principales como raíz, tallo, hoja y tricoma, hay que tener en cuenta que estas categorías están vinculadas a través de formas intermedias, de modo que se produce un continuo entre ellas. ^{[ 197 ]} Además, las estructuras pueden considerarse procesos, es decir, combinaciones de procesos. ^{[ 51 ]}

La botánica sistemática forma parte de la biología sistemática, que se ocupa del rango y la diversidad de los organismos y sus relaciones, particularmente según lo determinado por su historia evolutiva. ^{[ 198 ]} Implica, o está relacionada con, la clasificación biológica, la taxonomía científica y la filogenética . La clasificación biológica es el método por el cual los botánicos agrupan organismos en categorías como géneros o especies . La clasificación biológica es una forma de taxonomía científica . La taxonomía moderna tiene sus raíces en el trabajo de Carl Linnaeus , quien agrupó especies según características físicas compartidas. Estas agrupaciones se han revisado desde entonces para alinearse mejor con el principio darwiniano de descendencia común : agrupar organismos por ascendencia en lugar de características superficiales . Si bien los científicos no siempre están de acuerdo sobre cómo clasificar los organismos, la filogenética molecular , que utiliza secuencias de ADN como datos, ha impulsado muchas revisiones recientes a lo largo de líneas evolutivas y es probable que continúe haciéndolo. El sistema de clasificación dominante se llama taxonomía linneana . Incluye rangos y nomenclatura binomial . La nomenclatura de los organismos botánicos está codificada en el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN) y es administrada por el Congreso Botánico Internacional . ^{[ 199 ] [ 200 ]}

El reino Plantae pertenece al dominio Eukaryota y se divide recursivamente hasta que cada especie se clasifica por separado. El orden es: Reino ; Filo (o División); Clase ; Orden ; Familia ; Género (plural géneros ); Especie . El nombre científico de una planta representa su género y su especie dentro del género, lo que da como resultado un único nombre mundial para cada organismo. ^{[ 200 ]} Por ejemplo, el lirio tigre es Lilium columbianum . Lilium es el género y columbianum el epíteto específico . La combinación es el nombre de la especie. Al escribir el nombre científico de un organismo, es correcto escribir con mayúscula la primera letra del género y todo el epíteto específico en minúscula. Además, el término completo se suele escribir en cursiva (o subrayado cuando no se dispone de cursiva). ^{[ 201 ] [ 202 ] [ 203 ]}

Las relaciones evolutivas y la herencia de un grupo de organismos se denominan filogenia . Los estudios filogenéticos intentan descubrir filogenias. El enfoque básico consiste en utilizar similitudes basadas en la herencia compartida para determinar las relaciones. ^{[ 204 ]} Por ejemplo, las especies de Pereskia son árboles o arbustos con hojas prominentes. No se parecen obviamente a un cactus típico sin hojas como un Echinocactus . Sin embargo, tanto Pereskia como Echinocactus tienen espinas producidas a partir de areolas (estructuras en forma de almohadilla altamente especializadas), lo que sugiere que ambos géneros están relacionados. ^{[ 205 ] [ 206 ]}

Dos cactus de aspecto muy diferente

Pereskia aculeata

Echinocactus grusonii

Aunque la Pereskia es un árbol con hojas, tiene espinas y areolas como un cactus más típico, como el Echinocactus .

Juzgar las relaciones basándose en caracteres compartidos requiere cuidado, ya que las plantas pueden asemejarse entre sí mediante evolución convergente, en la que los caracteres han surgido de forma independiente. Algunas euforbias tienen cuerpos redondeados y sin hojas, adaptados a la conservación del agua, similares a los de los cactus globulares, pero caracteres como la estructura de sus flores dejan claro que ambos grupos no están estrechamente relacionados. El método cladístico adopta un enfoque sistemático de los caracteres, distinguiendo entre aquellos que no aportan información sobre una historia evolutiva compartida —como los que evolucionaron por separado en diferentes grupos ( homoplasias ) o los que quedaron de los ancestros ( plesiomorfías )— y los caracteres derivados, que se han transmitido a partir de innovaciones en un ancestro común ( apomorfías ). Solo los caracteres derivados, como las aréolas productoras de espinas de los cactus, proporcionan evidencia de descendencia de un ancestro común. Los resultados de los análisis cladísticos se expresan como cladogramas : diagramas arbóreos que muestran el patrón de ramificación y descendencia evolutiva. ^{[ 207 ]}

Desde la década de 1990, el enfoque predominante para construir filogenias de plantas vivas ha sido la filogenética molecular , que utiliza caracteres moleculares, en particular secuencias de ADN , en lugar de caracteres morfológicos como la presencia o ausencia de espinas y areolas. La diferencia radica en que el código genético se utiliza directamente para determinar las relaciones evolutivas, en lugar de utilizarse indirectamente a través de los caracteres que genera. Clive Stace describe esto como tener "acceso directo a la base genética de la evolución". ^{[ 208 ]} Como ejemplo sencillo, antes del uso de la evidencia genética, se creía que los hongos eran plantas o que estaban más estrechamente relacionados con las plantas que con los animales. La evidencia genética sugiere que la verdadera relación evolutiva de los organismos multicelulares es la que se muestra en el cladograma a continuación: los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. ^{[ 209 ]}

En 1998, el Grupo de Filogenia de Angiospermas publicó una filogenia para plantas con flores basada en un análisis de secuencias de ADN de la mayoría de las familias de plantas con flores. Como resultado de este trabajo, se han respondido muchas preguntas, como qué familias representan las ramas más antiguas de las angiospermas . ^{[ 56 ]} Investigar cómo se relacionan las especies de plantas entre sí permite a los botánicos comprender mejor el proceso de evolución en las plantas. ^{[ 210 ]} A pesar del estudio de plantas modelo y el uso creciente de evidencia de ADN, existe trabajo y debate continuos entre los taxónomos sobre la mejor manera de clasificar las plantas en varios taxones . ^{[ 211 ]} Los avances tecnológicos, como las computadoras y los microscopios electrónicos, han aumentado enormemente el nivel de detalle estudiado y la velocidad con la que se pueden analizar los datos. ^{[ 212 ]}

En botánica se utilizan actualmente algunos símbolos. Otros muchos están obsoletos; por ejemplo, Linneo utilizó los símbolos planetarios ⟨ ♂ ⟩ (Marte) para las plantas bienales, ⟨ ♃ ⟩ (Júpiter) para las perennes herbáceas y ⟨ ♄ ⟩ (Saturno) para las perennes leñosas, basándose en los períodos orbitales de los planetas de 2, 12 y 30 años; y Willd utilizó ⟨ ♄ ⟩ (Saturno) para los neutros, además de ⟨ ☿ ⟩ (Mercurio) para los hermafroditas. ^{[ 213 ]} Los siguientes símbolos todavía se utilizan: ^{[ 214 ]}

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