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Sapo de lomo ensillado

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Los sapos de lomo ensillado son miembros del género Brachycephalus , anuros muy pequeños de la familia Brachycephalidae . [ 2 ] [ 3 ] El género se divide además en dos grupos de especies : los sapos calabaza y las ranas pulga (o sapos pulga; antes clasificados en el género Psyllophryne ). [ 4 ] [ 5 ] Algunos sapos calabaza son tóxicos ; sus colores a menudo brillantes se consideran aposemáticos . [ 6 ] [ 7 ] En contraste, las ranas pulga, generalmente marrones y más parecidas a las ranas, son algunas de las ranas más pequeñas del mundo, midiendo alrededor de 1 cm (0,4 pulgadas) de longitud hocico-cloaca . [ 4 ] [ 8 ]  

Los sapos de lomo ensillado viven entre la hojarasca en la selva atlántica del sur de Bahía hasta Santa Catarina en el sureste de Brasil, [ 9 ] abarcando desde cerca del nivel del mar hasta una altitud de 1900 m (6200 pies) , con la mayoría de las especies restringidas al bosque nuboso de tierras altas . [ 10 ] [ 11 ] Son principalmente diurnos , se alimentan de invertebrados de la hojarasca y se reproducen por desarrollo directo , con huevos puestos en tierra que eclosionan en ranas jóvenes, sin etapa de renacuajo . [ 12 ] [ 13 ]  

La mayoría de las especies de Brachycephalus solo se han descubierto y descrito en el siglo XXI. La mayoría de las especies tienen rangos de distribución muy restringidos y, por lo tanto, están gravemente amenazadas . [ 10 ]

Descripción

B. pulex es la especie más pequeña del género; con su apariencia similar a la de una rana y su color marrón general, es una rana pulga típica.

El nombre común "sapo de lomo de silla" se refiere a los "escudos" óseos que cubren sus vértebras ; [ 2 ] estos tienen una función incierta en la vida y pueden no estar presentes en algunas especies de Brachycephalus . [ 14 ] La piel de los sapos de lomo de silla puede ser rugosa (con protuberancias) o lisa. [ 15 ] Sus dedos (dedos de los pies y de las manos) están reducidos en comparación con la mayoría de las demás ranas, siendo típicamente solo dos a cuatro claramente visibles en cada pie/mano. [ 2 ] [ 15 ] Algunos de los huesos de su cráneo también están reducidos. [ 8 ]

El género se puede dividir en dos subgrupos principales: los sapos calabaza y las ranas pulga. El grupo de los sapos calabaza comprende la mayoría de las especies del género, que en general tienen una morfología similar a la de un sapo y no pueden saltar bien. El segundo grupo son las ranas pulga o sapos pulga ( B. didactylus , B. hermogenesi , B. pulex y B. sulfuratus ), que se asemejan a las ranas leptodactílidas en apariencia y morfología y son mejores saltadoras. [ 8 ] El nombre "rana pulga" también se usa a veces para el género Adelophryne , que no está relacionado . [ 16 ]

Brachycephalus son ranas muy pequeñas y los adultos varían de 6,45 a 19,7 mm (0,254–0,776 in) de longitud hocico-cloaca. [ 17 ] [ 4 ] [ 8 ] Las hembras tienden a ser más grandes que los machos de la misma especie. [ 5 ] [ 18 ] Las ranas pulga o sapos pulga son generalmente los más pequeños con 6,45–10,8 mm (0,254–0,425 in) en adultos, pero se superponen en cierta medida con las especies más pequeñas de sapos calabaza. [ 17 ] [ 4 ] [ 8 ] Los adultos de los sapos calabaza tienen al menos 8,3 mm (0,33 pulg) , con la mayoría de las especies alrededor de 9,5–13,5 mm (0,37–0,53 pulg) , [ 15 ] [ 19 ] y los más grandes como B. darkside y B. margaritatus al menos 14,8 mm (0,58 pulg) . [ 20 ] Con 6,45–8,4 mm (0,254–0,331 pulg) , B. pulex tiene el tamaño adulto mínimo y máximo más pequeño reportado en el género. [ 17 ] [ 4 ] B. dacnis es igualmente diminuto, con una longitud mínima hocico-cloaca de 6,95 milímetros (0,274 pulg) . [ 21 ] Esto las convierte en las ranas más pequeñas conocidas , con solo Adelophryne michelin del noreste de Brasil y Eleutherodactylus iberia y E. limbatus de Cuba acercándose a sus diminutas dimensiones. En otros continentes, las únicas ranas de tamaño similar o ligeramente más pequeñas son unas pocas especies de los géneros Mini , Paedophryne y Stumpffia . [ 16 ] [ 22 ] [ 23 ] Los sapos de lomo de silla recién nacidos son mucho más pequeños que los adultos ya diminutos. Por ejemplo, suelen medir entre 5,25 y 5,45 mm (0,207 y 0,215 pulgadas) en B. ephippium , [ 13 ] una especie donde los adultos miden al menos 12,5 mm (0,49 pulgadas) . [ 24                  ]

Color y toxicidad

Los miembros del género Brachycephalus varían mucho en color , lo que suele ser útil para la identificación de especies . [ 15 ] [ 25 ] También se puede observar variación individual dentro de cada especie, especialmente en los detalles de su patrón. [ 8 ] [ 20 ] [ 26 ] [ 27 ]

Las ranas pulga o sapos pulga están bien camuflados , siendo en general marrones con patrones de gris o casi negro, y a veces con algunas manchas amarillentas mal definidas en la parte inferior. [ 4 ] [ 8 ] Las especies restantes de Brachycephalus son al menos parcialmente amarillas o naranjas en color, tanto en sus superficies ventral (parte inferior) como dorsal ; [ 15 ] [ 20 ] esta coloración naranja se menciona en el nombre común de estos sapos calabaza. [ 8 ] [ 2 ] En algunas especies, su coloración amarilla o naranja es casi uniforme en todo su cuerpo, aunque muchas especies son solo parcialmente amarillas/naranjas. En las partes inferiores, el amarillo o naranja puede formar un patrón moteado o salpicado sobre un fondo opaco y oscuro. En las partes superiores, puede haber manchas, moteado o parches en negro, marrón, verdoso, blanquecino o rojizo. [ 15 ] [ 20 ] [ 28 ] Dos especies de color particularmente apagado, B. brunneus y B. curupira , son en general marrones, [ 19 ] mientras que algunas otras son esencialmente todas marrones o verdosas en la parte superior (a veces con blanquecinas en la parte media del dorso), limitando el amarillo o el naranja a las partes inferiores. [ 15 ] [ 20 ] [ 29 ] En las especies donde se conocen, incluidas las que son de un naranja brillante-amarillo en su etapa adulta, los juveniles recién nacidos son mayormente marrones en general y pueden tener marcas blancas en la parte inferior. [ 5 ] [ 13 ] [ 29 ]

Los colores amarillo brillante, naranja o rojizo de los sapos calabaza se consideran generalmente aposemáticos (colores de advertencia), [ 7 ] [ 15 ] pero la toxicidad solo se ha estudiado en unas pocas especies. B. ephippium y B. pernix, de colores brillantes, tienen tetrodotoxina y toxinas similares en su piel y órganos, mientras que B. nodoterga , que tiene una coloración mucho más tenue pero aún con algo de amarillo-naranja, parece no ser tóxico.[ 6 ] [ 30 ] Se desconoce cómo ciertasde Brachycephalusobtienen las fuertesneurotoxinas, pero posiblemente las absorben de los pequeñosinvertebradosque comen, como se sabe de algunasranas venenosasyranas mantella, [ 18 ] [ 30 ] o las producen bacterias dentro de su cuerpo. [ 31 ]

Al menos dos especies de colores brillantes, B. ephippium y B. pitanga , tienen huesos fluorescentes , que son visibles a través de la piel del sapo cuando se expone a la luz UV . [ 7 ] [ 32 ] Inicialmente se especuló que el color fluorescente también es aposemático o que está relacionado con la elección de pareja ( reconocimiento de especies o determinación de la aptitud de una pareja potencial), [ 32 ] pero estudios posteriores indican que la primera explicación es improbable, ya que los intentos de depredación sobre los sapos parecen no verse afectados por la presencia/ausencia de fluorescencia. [ 7 ]

Voz y audición

A diferencia de todos los animales, B. pitanga y al menos otra especie de sapo calabaza son sordos a sus propias llamadas publicitarias [ 33 ] [ 34 ].

Aunque no son muy ruidosos para una rana/sapo (incluso en relación con su pequeño tamaño), [ 33 ] los Brachycephalus se localizan con mayor frecuencia en el campo por su llamada. [ 31 ] Los principales emisores son los machos adultos, pero las hembras y los jóvenes también pueden hacerlo. [ 27 ] Se pueden encontrar hasta cinco machos emitiendo llamadas en 1 m 2 (11 pies cuadrados ) , [ 33 ] y en un solo lugar se pueden escuchar decenas de machos a la vez. [ 31 ] Los machos defienden su pequeño territorio de otros machos, pero en la mayoría de los casos las exhibiciones vocales o visuales son suficientes y se evitan las peleas. [ 13 ]   

Las llamadas publicitarias de los machos se realizan desde una posición oculta o expuesta. [ 9 ] [ 15 ] [ 33 ] Que una especie sea opaca o de colores brillantes no predice con precisión si prefiere una posición de llamada expuesta u oculta. [ 31 ] [ 35 ] Además de las llamadas publicitarias, hay llamadas agresivas dirigidas a otros machos cuando están cerca. [ 9 ] Las llamadas de las diferentes especies difieren en diversos grados en frecuencia , velocidad, estructura y otras características. [ 31 ]

Curiosamente, al menos dos especies de sapos calabaza ( B. ephippium y B. pitanga ) no pueden oír la frecuencia de sus propias llamadas publicitarias, ya que sus oídos están subdesarrollados (aunque aún pueden oír en otras frecuencias). En cambio, parecen depender de otros métodos de comunicación, como el saco vocal que se infla al llamar, abrir la boca y agitar los brazos. [ 33 ] [ 34 ] Se especula que su comportamiento de llamada es un comportamiento vestigial de su forma ancestral, mientras que su reducida capacidad auditiva es un cambio novedoso en estas especies. La producción de sonido puede hacerlos más vulnerables a los depredadores, pero probablemente ha habido poca presión evolutiva directa para perderla debido a su toxicidad. [ 33 ] [ 34 ] A diferencia de B. ephippium , B. pitanga y algunos otros, muchas especies del género siempre llaman desde una posición oculta, lo que hace que cualquier señalización mediante movimientos sea ineficiente, y es probable que puedan oír sus propias llamadas. [ 31 ] Estudios directos del sapo calabaza B. actaeus, de coloración media-brillante (en su mayoría opaco en la parte superior, brillante en la inferior) , y de la rana pulga B. hermogenesi, de coloración opaca, sugieren fuertemente que son capaces de oír sus propias llamadas. [ 5 ] [ 33 ]

Clasificación

Brachycephalus carece de órgano de Bidder , pero históricamente se incluyó en la verdadera familia de sapos Bufonidae , donde una de las características definitorias es su presencia. [ 2 ] Posteriormente, Brachycephalus se clasificó en Atelopodidae o Brachycephalidae , siendo esta última la clasificación generalmente aceptada en las últimas décadas. Inicialmente, algunas autoridades incluyeron numerosos géneros en Brachycephalidae, mientras que otras lo limitaron para que solo contuviera el género Brachycephalus . [ 3 ] Los estudios genéticos han demostrado que la mayoría de estos géneros pertenecen a otras familias, pero el género morfológicamente distinto Ischnocnema es un pariente cercano de Brachycephalus y ambos pertenecen juntos como los únicos miembros de Brachycephalidae. [ 2 ] [ 3 ]

Relación filogenética de cuatro especies de sapos calabaza que demuestra que los colores por sí solos no son un buen indicador de parentesco.

Dentro de Brachycephalus , hay dos grupos bastante distintivos: los miembros típicos son los sapos calabaza, mientras que las cuatro especies restantes son las ranas pulga o sapos pulga ( B. didactylus , B. hermogenesi , B. pulex y B. sulfuratus ). [ 4 ] [ 5 ] [ 8 ] Hasta 2002, este último grupo, que es relativamente extendido, se consideraba un género separado, Psyllophryne , pero ahora se considera un sinónimo de Brachycephalus . [ 4 ] [ 1 ] [ 36 ] Los sapos calabaza, que en gran medida están restringidos a las tierras altas y las estribaciones, se pueden dividir a su vez en dos subgrupos: el subgrupo B. pernix del sur ( Paraná y Santa Catarina ) y el subgrupo B. ephippium del norte ( São Paulo y norte). [ 9 ] [ 10 ] [ 37 ] Entre los sapos calabaza, los colores por sí solos no son un buen indicador de las relaciones filogenéticas . Por ejemplo, el B. curupira marrón está estrechamente relacionado con el B. izecksohni dorado y el B. brunneus marrón está estrechamente relacionado con el B. leopardus dorado , pero estos pares de especies están más distantes entre sí. [ 19 ]

Especies

De arriba abajo: B. auroguttatus , B. coloratus , B. mariaeterezae y B. verrucosus son cuatro de las trece especies que fueron descritas científicamente entre 2015 y 2017.

Según Amphibian Species of the World , las siguientes especies se reconocen en el género Brachycephalus : [ 1 ]

Biología

Pareja de B. leopardus en amplexo

Los sapos de lomo de silla viven en la hojarasca del suelo del bosque, [ 10 ] pero en ocasiones pueden subir a perchas más altas, hasta 1 m (3,3 pies) del suelo. [ 18 ] Durante la estación seca, ambos sexos tienden a permanecer dentro de la hojarasca y hay poca actividad notable, pero durante la estación húmeda y la alta humedad, los machos y en algunas especies también las hembras pueden subir a la parte superior de la hojarasca. En algunas especies, a menudo toman posiciones bastante conspicuas durante este tiempo. [ 9 ] [ 27 ]  

Los sapos de lomo ensillado son principalmente activos durante el día, pero también presentan cierta actividad durante la noche y algunas especies posiblemente sean principalmente nocturnas . [ 18 ]

Se sabe relativamente poco sobre el comportamiento alimenticio de los sapos de lomo ensillado, pero consumen una amplia variedad de invertebrados diminutos. Se sabe que se alimentan de insectos (entre otros, hormigas , chinches , escarabajos , saltamontes y moscas ) y sus larvas , además de colémbolos , ácaros , arañas, pseudoescorpiones , milpiés , caracoles e isópodos . [ 12 ] [ 18 ]

Saltar

B. coloratus saltando, mostrando falta de equilibrio

A diferencia de la mayoría de los anfibios, los Brachycephalus tienen dificultades para aterrizar de forma fiable después de saltar. [ 47 ] Debido a Brachycephalus' tamaño extremadamente pequeño de cabeza y cuerpo, los sistemas vestibulares en el género son demasiado pequeños para una locomoción confiable, y a su vez la endolinfa — que se considera según la ley de Poiseuille — no es detectada por los pelos sensoriales y hace que los individuos de Brachycephalus tengan dificultades para percibir cambios en la aceleración angular durante un salto. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] Por la misma razón se mueven lentamente cuando caminan. Debido al salto incontrolado y la marcha lenta, han desarrollado mecanismos de defensa como la toxicidad y placas óseas ( osteodermos ) como protección contra los depredadores. [ 51 ]

Reproducción

En general, se informa que los sapos de lomo ensillado utilizan el amplexo axilar o casi axilar , donde el macho usa sus extremidades delanteras para sujetar a la hembra por las suyas. [ 13 ] [ 15 ] Sin embargo, mientras que la mayoría de las ranas suelen usar solo una técnica, al menos B. ephippium usa dos, comenzando con un amplexo inguinal (donde el macho sujeta a la hembra por la cintura, justo delante de sus extremidades traseras) y solo después cambiando a una posición casi axilar. [ 13 ]

Según las pocas especies cuyo comportamiento reproductivo se conoce, la hembra del sapo de lomo ensillado pone unos cinco huevos o menos, de color amarillo o blanco amarillento, que son relativamente grandes en comparación con el tamaño del adulto. Los deposita en un lugar oculto (por ejemplo, bajo la hojarasca o un tronco de árbol) en tierra. [ 5 ] [ 13 ] [ 24 ] [ 52 ] La hembra los hace rodar hasta que quedan cubiertos de partículas, lo que los hace casi indistinguibles del suelo donde los ha puesto, pero también puede ayudar a conservar su contenido de agua. [ 13 ] Después de unos dos meses, eclosionan en sapos/ranas juveniles. No hay renacuajo ni otra etapa acuática. [ 13 ] [ 53 ]

Relación con los seres humanos

Historia de la investigación

B. hermogenesi , una de las especies inicialmente clasificadas en el género de ranas pulga Psyllophryne

La primera especie, Brachycephalus ephippium , ya fue descrita por Johann Baptist von Spix en 1824, pero originalmente en el género Bufo . Dos años después, el género Brachycephalus fue acuñado por Leopold Fitzinger . En 1920, cuatro "variantes" adicionales fueron descritas por Alípio de Miranda-Ribeiro , pero en 1955 una revisión no las reconoció, argumentando que eran sinónimos de B. ephippium . [ 1 ] Otra especie, B. didactylus , fue descrita en 1971 por Eugênio Izecksohn , pero colocada en su propio género Psyllophryne . [ 36 ] Como consecuencia, B. ephippium fue la única especie ampliamente reconocida en el género; era el sapo calabaza. [ 19 ] En 1990, B. nodoterga (una de las variantes que se habían descrito en 1920) fue establecida como una especie válida, lo que elevó a dos el número de especies de Brachycephalus generalmente reconocidas. [ 54 ]

A partir de 1998, esto cambió drásticamente. Desde ese año, ha habido como máximo un par de años entre la descripción de nuevas especies y algunos años en los que se describieron varias, alcanzando un máximo de ocho especies solo en 2015. [ 15 ] [ 26 ] [ 1 ] Además, las tres variantes restantes que se habían descrito en 1920 se establecieron como especies válidas en 2010 y las antiguas especies de Psyllophryne se trasladaron a Brachycephalus en 2002. [ 55 ] [ 1 ] [ 36 ] A partir de 2024Había 42 especies reconocidas de Brachycephalus . [ 1 ] Las muchas especies descubiertas recientemente han sido en su mayoría el resultado de científicos que visitaron picos de tierras altas aisladas, las llamadas islas del cielo que están separadas entre sí por valles. [ 15 ] Aunque ahora generalmente reconocidas, [ 1 ] la distinción de algunas de estas especies descritas recientemente ha sido cuestionada por algunas autoridades ya que a menudo se han separado principalmente por el color y la textura de la piel, características que pueden ser variables en ranas/sapos. [ 56 ]

Conservación

B. darkside (izquierda) y B. quiririensis (derecha), dos especies descritas recientemente que, según una revisión de 2019, están en peligro crítico de extinción [ 10 ].

Solo 11 especies de sapos de lomo ensillado han sido clasificadas oficialmente por la UICN , todas entre 2004 y 2010, con 3 especies catalogadas como de menor preocupación (no amenazadas) y las restantes con datos insuficientes (datos insuficientes para su clasificación). [ 57 ] Desde entonces, se han reconocido muchas especies nuevas y se ha dispuesto de más datos para evaluar su estado de conservación. En una revisión de 2019 que incluyó todas las especies reconocidas hasta entonces y utilizó las definiciones de la UICN, 10 especies fueron clasificadas con datos insuficientes, 5 como de menor preocupación, 10 como vulnerables , 5 como en peligro de extinción y 6 como en peligro crítico de extinción . [ 10 ] Dos de las especies con datos insuficientes, B. atelopoide y B. bufonoides , no se han registrado desde sus descripciones científicas originales hace un siglo y se desconoce su estado de conservación. [ 10 ] [ 55 ]

Las tres ranas pulga B. didactylus , B. hermogenesi y B. sulfuratus y el sapo calabaza B. ephippiumsi están relativamente extendidos tanto en distribución como en rango de altitud (tierras bajas hasta aproximadamente 1100–1250 m [3610–4100 pies] ), aunque es posible que el último de estos sea en realidad un complejo de especies . [ 10 ] Cada una de las especies restantes de Brachycephalus se conoce solo en siete o menos lugares y muchas en solo uno o dos lugares que cubren menos de 1 km 2 (0,4 mi 2 ) en un rango de altitud muy estrecho. [ 10 ] Estos se encuentran típicamente en bosques nubosos en cimas de montañas de islas del cielo y la mayoría de las especies tienen distribuciones completamente separadas, aisladas entre sí por valles y hábitat inadecuado. [ 10 ] [ 11 ] Donde se encuentran, sin embargo, pueden ser comunes, a veces incluso abundantes. Aunque algunas de las especies de rango restringido tienen distribuciones bien protegidas en reservas, muchas de las especies no. [ 10 ] Su pequeña distribución los hace altamente vulnerables a la pérdida y degradación del hábitat debido al cambio climático (cambios en la temperatura y los patrones de lluvia), incendios, pastoreo de ganado y deforestación para la extracción de árboles y para dar paso a plantaciones, agricultura y ganadería. [ 10 ] [ 11 ] También se ha descubierto que algunas especies de Brachycephalus se ven afectadas por brotes recurrentes de Batrachochytrium dendrobatidis a pesar de que el hongo afecta principalmente a las ranas acuáticas; estos brotes se han relacionado con años secos en los que la baja disponibilidad de agua supone un estrés fisiológico para las ranas y también las obliga a refugiarse en lugares donde tienen una alta densidad de población. [ 58 ]     

Referencias

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