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Articulo de referencia

Brachyhyops

Colbert 1937 \n* ''B. trofimovi'' (Dashzeveg 1976) \n* ''B. neimonngoliensis'' Wang & Qiu 2002 \n* ''B. viensis'' Russell 1980 "},"synonyms":{"wt":"* ''Eoentelodon trofimovi'' D...

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Brachyhyops es un género extinto de mamífero artiodáctilo entelodonte que vivió durante el Eoceno en el oeste de Norteamérica y el sudeste asiático (incluyendo Mongolia, China y Kazajistán). [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Los primeros restos fósiles de Brachyhyops se registraron en los depósitos del Eoceno tardío de Beaver Divide en el centro de Wyoming y fueron descubiertos por equipos de paleontología del Museo Carnegie de Historia Natural a principios del siglo XX. La especie tipo, Brachyhyops wyomingensis , se basa en un solo cráneo y fue nombrada por EH Colbert en 1937, pero no fue descrita oficialmente hasta 1938. Durante la segunda mitad del siglo XX, se han registrado especímenes adicionales de Norteamérica en Saskatchewan y tan al sur como Texas, lo que indica que Brachyhyops tenía una amplia distribución y estaba bien disperso por todo el oeste de Norteamérica.

Descubrimientos más recientes de depósitos del Eoceno en Mongolia llevaron al reconocimiento de una segunda especie de Brachyhyops , B. trofimovi . [ 5 ] Es notable que los especímenes más antiguos de Brachyhyops sean del Eoceno medio y se hayan registrado exclusivamente en el sur de Asia, mientras que los especímenes del Eoceno tardío solo se encuentran en la parte norte del continente. [ 6 ] Esto implica que el género Brachyhyops probablemente se originó en el sur de Asia, migró hacia el norte y finalmente se dispersó en el oeste de Norteamérica.

Descubrimiento

En 1934, miembros de la tripulación de la expedición paleontológica del Museo Carnegie descubrieron el holotipo de Brachyhyops wyomingensis (CM 12048) de los estratos superiores de la Formación White River del Eoceno , en un miembro conocido como Big Sand Draw Sandstone Lentil, en Beaver Divide, Wyoming. [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] El espécimen consiste en un cráneo aislado, excepcionalmente bien conservado, pero severamente distorsionado, sin mandíbulas ni material postcraneal. Desde su descubrimiento inicial, se han registrado varios otros especímenes parciales de Brachyhyops en América del Norte y Asia. Actualmente, se han reconocido cuatro especies de Brachyhyops ; dos de Asia y dos en América del Norte, e incluyen Brachyhyops trofimovi de Mongolia, B. neimongoliensis del norte de China, B. viensis de Saskatchewan, Canadá; Wyoming y Nuevo México, EE. UU., y por último, B. wyomingensis de Wyoming, Utah y Texas, EE. UU.

Descripción

El holotipo (CM 12048) de Brachyhyops wyomingensis fue diagnosticado por Edwin H. Colbert en 1938 [ 2 ] como un cráneo de tamaño mediano con un hocico relativamente corto y una longitud comparable al cráneo de un pecarí moderno. La porción del cráneo detrás de la órbita ocular es mayor en comparación con la porción del cráneo delante de la órbita ocular debido al tamaño corto del hocico. La dentición es I3(?)-C1-P4-M3, indicando en la mandíbula superior el número de incisivos, caninos, premolares y molares respectivamente. Colbert [ 2 ] comparó B. wyomingensis con Helohyus , Chaeropotamus , Achaenodon y Parahyus basándose en la forma de los dientes. No se conservaron mandíbulas con el espécimen holotipo y, por lo tanto, no se pudo determinar la dentición de las mandíbulas inferiores. El cráneo es ancho y presenta crestas parietales muy separadas . Además, los arcos cigomáticos se profundizan y expanden debajo y detrás de la órbita ocular, contribuyendo a la forma ancha del cráneo, muy similar a la de otros entelodontos. La porción posterior de la órbita ocular está cerrada y se sitúa directamente encima de los dos últimos molares. Las superficies articulares de las mandíbulas inferiores, las glenoideas , son anchas, poco profundas y se sitúan alrededor de la línea oclusal de los molares superiores. Ambos procesos paroccipitales son cortos y los parietales están poco desarrollados. El basicráneo , u occipucio, se considera basal.

Clasificación y evolución

Brachyhyops es un artiodáctilo cuyo estatus evolutivo aún no está bien definido y sigue siendo objeto de revisión. Colbert [ 2 ] inicialmente clasificó a Brachyhyops estrictamente dentro de los bunodontidos basándose en la forma de sus dientes, similar a la de un bunodonto. Estudios más recientes revisaron la relación evolutiva de Brachyhyops y ahora se le reconoce como un entelodóntido muy basal que podría representar el origen del clado Entelodontidae, [ 5 ] [ 8 ] que también incluye miembros como Archaeotherium del Oligoceno y Daeodon del Mioceno .

Taxonomía

Brachyhyops fue nombrado por Colbert (1937) [también se dice que en 1938]. La especie tipo es B. wyomingensis. Fue asignado a Artiodactyla por Colbert (1937); asignado a Suina por Effinger (1998), y asignado a Entelodontidae por Carroll (1988). [ 9 ]

Fusión con Eoentelodon

Eoentelodon fue sinonimizado subjetivamente con Brachyhyops por Lucas y Emry (2004) como "Brachyhyops yunnanensis". Sin embargo, en 2007, I. Vislobokova determinó que Eoentelodon no solo era distinto de Brachyhyops , sino que estaba más estrechamente relacionado con Proentelodon , otro entelodonte primitivo encontrado en estratos del Eoceno Medio ligeramente más antiguos de Mongolia , y colocó a Eoentelodon y Proentelodon en su propia subfamilia, Proentelodontinae. [ 10 ]

Distribución de fósiles

Se han descubierto fósiles desde Texas hasta el condado de Uintah, desde Utah hasta Saskatchewan, Canadá, así como en Jiangsu , China .

Paleobiogeografía

Distribución en Asia

El material fósil más antiguo asignado a Brachyhyops data del Eoceno temprano al superior y se ha registrado en seis localidades asiáticas, principalmente Mongolia y China, con la única excepción de una localidad en Kazajistán. Actualmente, dos localidades del sur de Asia contienen el material más antiguo conocido de Brachyhyops . La primera localidad se encuentra en el noroeste de Yunnan, en el sur de China, y se han registrado especímenes de Brachyhyops sp. de la Formación Xiangshan, del Eoceno medio temprano o tardío. No se han registrado especímenes de Brachyhyops del Eoceno inferior al medio en el norte de Asia; en cambio, las cuatro localidades restantes son más recientes (Eoceno tardío) e incluyen los taxones del sureste de Mongolia B. trofimovi de la Formación Ergilin Dzo en la localidad de Khoer Dzan y Brachyhyops? sp. de la Formación Ergilin Dzo en la localidad de Ergilin Dzo. [ 5 ] Se registra un único taxón, B. neimongolensis , de la Formación Ulan Gochu del Eoceno superior del norte de China. [ 4 ] Por último, se registra material asignado a ' Eoentelodon sp.' (revisado como Brachyhyops sp. por Tsubamoto et al. [ 5 ] ) de la 'svita' inferior de Aksyir en el este de Kazajstán, que posteriormente fue correlacionado con la 'edad' de mamíferos terrestres asiáticos (ALMA) del Eoceno tardío Ergiliano por Emry et al. [ 11 ] y Lucas et al. [ 12 ]

Distribución en Norteamérica

Brachyhyops es el entelodonte más antiguo de Norteamérica y se registra exclusivamente en depósitos del Eoceno tardío ( Duchesneano tardío - Chadroniano temprano). [ 3 ] Su distribución geográfica se restringe al oeste de Norteamérica y se extiende desde Saskatchewan, Canadá, hasta Big Bend, Texas, EE. UU. Se han encontrado ejemplares de Brachyhyops en un total de nueve localidades . La Formación Cypress Hills en Saskatchewan, Canadá, sugiere una edad del Chadroniano temprano, de aproximadamente 37 Ma, y representa la localidad tipo de Brachyhyops viensis, así como la zona más septentrional donde se han registrado especímenes de Brachyhyops . Aparentemente, se ha registrado un espécimen de Brachyhyops no documentado en la Formación White River del Eoceno tardío de Montana; sin embargo, se desconoce la ubicación exacta en el museo donde se conserva este espécimen. [ 3 ] Tres localidades en Wyoming proporcionaron material de Brachyhyops y estos incluyen un techo de cráneo parcial y maxilar de la Formación White River inferior (Eoceno tardío) de Flagstaff Rim, Wyoming. Con base en el tamaño y la forma de los dientes, estos especímenes han sido asignados a B. viensis . [ 3 ] La siguiente localidad en Wyoming es la localidad tipo para B. wyomingensis que fue registrada en Big Sand Draw Lentil de la Formación White River en Beaver Divide, y comprende un solo cráneo sin mandíbulas. La tercera localidad proporcionó fragmentos craneales que se asignan a B. viensis y fueron registrados en los estratos inferiores de la Formación White River en Canyon Creek, aproximadamente 50  km al este de Beaver Divide. [ 3 ] Se registró material adicional de Brachyhyops wyomingensis en una sola ubicación en el noreste de Utah, concretamente en el Miembro Lapoint de la Formación Duchesne River, que tiene una edad aproximada de 39,74 ± 0,07 Ma según las fechas radioisotópicas de cenizas volcánicas cercanas. [ 3 ] Dos localidades dentro de Nuevo México produjeron material de Brachyhyops e incluyen un molar (m1) de la mandíbula inferior que se asignó a B. viensis y se registró dentro del intervalo Duchesneano de la Formación Galisteo en el centro norte de Nuevo México, y es de edad Duchesneana tardía (38 Ma). [ 3 ] Se registró un espécimen adicional de la Formación Baca superior en Mariano Mesa en el centro-oeste de Nuevo México y también se encuentra dentro del Duchesneano. Este espécimen comprende un solo premolar y cuatro molares (p3 – m4) de una sola mandíbula inferior derecha y se asignan a B. wyomingensis con base en la forma y dimensiones de los dientes. La última localidad dentro de América del Norte se encuentra en Trans-Pecos, Texas, EE. UU., y contiene registros bien documentados de Brachyhyops wyomingensis de la fauna local de Porvenir del Duchesneano tardío que se encuentra sobre una ceniza volcánica que se data radioisotópicamente en 37,8 ± 0,15 Ma. [ 3 ] El hecho de que no haya superposición estratigráfica entre los especímenes de Brachyhyops del norte y sur de Asia , sugiere que Brachyhyops se originó en el sur de Asia durante el Eoceno medio temprano y tardío, y se dispersó continuamente hacia el norte de Asia. La exposición prolongada del puente terrestre de Beringia durante el Eoceno tardío promovió la dispersión intercontinental continua desde Asia hacia América del Norte, lo que resultó en una mayor dispersión y diversificación de Brachyhyops en el oeste de América del Norte durante el Eoceno tardío. [ 3 ]

Dieta

La dentición de Brachyhyops es heterodonta , formando un conjunto complejo de diferentes dientes que incluyen incisivos, caninos grandes, premolares y molares, los cuales se utilizan para capturar y procesar una amplia variedad de alimentos, incluyendo carne y vegetación. A pesar de su condición de dientes heterodonta, ha habido un considerable debate sobre la dieta de Brachyhyops y otros entelodóntidos con dentición similar, como Archaeotherium y Daeodon . Los investigadores han propuesto diferentes hipótesis dietéticas basadas en la dentición heterodonta y la forma de los dientes, interpretando a los entelodóntidos como omnívoros hozando, parecidos a los cerdos , [ 13 ] [ 14 ] ramoneadores [ 15 ] o incluso depredadores activos , [ 16 ] según los surcos de desgaste en su dentición. Al estudiar fósiles bien conservados, Joeckel [ 17 ] reevaluó estas interpretaciones y realizó varios análisis modelados sobre los patrones de desgaste de la dentición y la estructura del cráneo (en particular la serie de crecimiento y la reconstrucción muscular del cráneo) y concluyó que Archeaotherium y, muy probablemente , Brachyhyops tenían una dieta omnívora , en la que el carroñeo y la caza activa parecen haber desempeñado un posible papel.

Paleoecología

El hábitat en el que se encontraba Brachyhyops parece ser la sabana arbolada o los pastizales abiertos, y vivía junto a una diversidad de otros herbívoros y carnívoros en Asia durante el Eoceno y el oeste de Norteamérica. [ 18 ] [ 19 ]

Referencias

  1. 1 2 Colbert, EH (1937). Notificación de un nuevo género y especie de artiodáctilo del Eoceno superior de Wyoming. American Journal of Science, Serie 5, 33: 473-474
  2. 1 2 3 4 5 Colbert, EH (1938). Brachyhyops, un nuevo artiodáctilo bunodonto de Beaver Divide, Wyoming: Anales del Museo Carnegie. Vol. 27. 87-108
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lucas, SG, Emry, RJ (2004). El entelodonte Brachyhyops (Mammalia, Artiodactyla) del Eoceno superior de Flagstaff Rim, Wyoming. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, n.° 26, págs. 97-100
  4. 1 2 Wang, B.-Y., Qiu, Z.-X. (2002). Una nueva especie de Entelodontidae (Artiodactyla, Mammalia) del Eoceno tardío de Nei Mongol, China. Vertebrata PalAsiatica, vol. 40, págs. 194-202 (en chino con resumen en inglés)
  5. 1 2 3 4 Tsubamoto, T., Saneyoshi, M., Watabe, M., Tsogbataar, K., Mainbayar, B. (2011). La fauna de artiodáctilos entelodóntidos de la Formación Ergilin Dzo del Eoceno de Mongolia con comentarios sobre Brachyhyops y la localidad de Khoer Dzan. Investigación Paleontológica, 15(4):258-268
  6. ↑ Tsubamoto, T., Takai, M., Egi, N. (2004). Análisis cuantitativos de la biogeografía y la evolución faunística de los mamíferos del Eoceno medio a tardío en Asia Oriental. Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 24, págs. 657-667.
  7. ↑ Prothero, DR, Sanchez, F. (2004). Estratigrafía magnética del Eoceno medio a superior en Beaver Divide, condado de Fremont, Wyoming central. En Lucas, SS, Zeigler, KE, Kondrashov, PE (eds.) Mamíferos del Paleógeno. Boletín n.° 26 del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, 151-154.
  8. ↑ Foss, SE (2007). Familia Entelodontidae. En Prothero, DR y Foss, SE eds., La evolución de los artiodáctilos, págs. 120–129. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
  9. ↑ JA Effinger. 1998. Entelodontidae. En CM Janis, KM Scott y LL Jacobs (eds.), Evolución de los mamíferos del Terciario de Norteamérica 1:375-380
  10. ↑ IA Vislobokova. El representante más antiguo de Entelodontoidea (Artiodactyla, Suiformes) del Eoceno Medio de Khaichin Ula II, Mongolia, y algunas características evolutivas de esta superfamilia. Instituto Paleontológico, Academia Rusa de Ciencias, Profsoyuznaya ul. 123, Moscú, 117997, Rusia.
  11. ↑ Emry, RJ, Lucas, SG, Tyutkova, L., Wang, B. (1998). La transición Ergiliano-Shandgoliano (Eoceno-Oligoceno) en la cuenca de Zaysan, Kazajistán. Boletín del Museo Carnegie de Historia Natural, n.º 34, págs. 298-312.
  12. ^ Lucas, SG, Emry, RJ, Bayshashov, BU, Tyutkova, LA (2009). Bioestratigrafía y biocronología de mamíferos cenozoicos en la cuenca de Zaysan, Kazajstán. Boletín del Museo del Norte de Arizona, no. 65, pág. 621-633
  13. ↑ Scott, WB (1940). La fauna de mamíferos del Oligoceno del río White, Parte IV: Artiodáctilos. Transacciones de la Sociedad Filosófica Americana, Nueva Serie 28:363-746
  14. ↑ Romer, AS (1966). Paleontología de vertebrados. University of Chicago Press; Chicago
  15. ↑ Russell, LS (1980). Mamíferos terciarios de Saskatchewan, parte V; Los entelodontes del Oligoceno. Contribuciones de Ciencias de la Vida del Museo Real de Ontario 122
  16. ^ Peterson, OA (1909). Una revisión de Entelodontidae. Memorias del Museo Carnegie, 9:41-158
  17. ↑ Joeckel, RM (1990). Una interpretación funcional del sistema masticatorio y la paleoecología de los entelodontos. Paleobiología, vol. 16:4, págs. 459-482
  18. ↑ Scott, WB (1945). Los mamíferos del Oligoceno del río Duchesne. Transactions of the American Philosophical Society, New Series, 34(3): 209-253
  19. ↑ Rasmussen, TD, Hamblin, AH, Tabrum, AR (1999). Los mamíferos de la Formación Duchesne River del Eoceno. En Gillette, DD (ed.) Paleontología de vertebrados en Utah. Publicación miscelánea 99-1, Servicio Geológico de Utah. Págs. 421-427