Arqueoterio

En 1850, Alexander Culbertson recolectó varios fósiles de la zona cercana a Fort Laramie , Wyoming. Su padre, Joseph, los presentó a la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . ^{[ 2 ]} Dos de los fósiles fueron nombrados por el anatomista y paleontólogo Joseph Leidy . Uno de ellos era un pequeño fragmento de cráneo que conservaba el tercer y cuarto premolar izquierdo . Se determinó que era una nueva especie y se designó como el holotipo de un nuevo taxón, Archaeotherium mortoni . Su nombre genérico deriva del griego αρχαιο ("antiguo") y θήριον ("bestia"). La especie tipo , A. mortoni , fue nombrada en honor a Samuel George Morton , entonces presidente de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . ^{[ 3 ]} En un artículo de 1853, también de Leidy, se describieron varios especímenes más completos: un fragmento del cráneo de un espécimen maduro, que conservaba en su totalidad los dos molares anteriores y partes del último molar y el último premolar , todos en ambos lados; y la parte posterior del cráneo de un individuo joven, roto en dos y sin la mitad superior izquierda del cráneo (incluido el arco cigomático ). Aunque perplejo por la anatomía que presentaba, Leidy sugirió que estaba relacionado con Entelodon magnus de Eurasia, si no representaba directamente el mismo taxón. ^{[ 2 ]}

En 1873, Othniel Charles Marsh nombró una nueva especie de Elotherium (ahora Entelodon ), E. crassum , basándose en restos encontrados en Colorado. ^{[ 4 ]} Poco después, Edward Drinker Cope nombró otra nueva especie, Elotherium ramosum . Posteriormente, reasignó tanto a E. crassum como a E. ramosum a un género propio, Pelonax . ^{[ 5 ]} En 1951, James Reid MacDonald incluyó a Pelonax en Archaeotherium , aunque optó por mantenerlo como subgénero. ^{[ 6 ]} En 2007, Scott Foss sinonimizó completamente Pelonax con Archaeotherium . ^{[ 1 ]}

En 1920, el geólogo Edward Leffingwell Troxell describió un nuevo género de entelodontos, Megachoerus , como parte de una serie de artículos que analizaban la colección de entelodontos de Marsh. En ese artículo, designó a M. zygomaticus como la especie tipo. También se asignó una segunda especie, M. latidens . ^{[ 7 ]} En 2007, Scott Foss sinonimizó Megachoerus con Archaeotherium . ^{[ 1 ]} En la misma serie de artículos que nombró a Megachoerus , Troxell nombró al nuevo taxón " Choerodon" calkinsi , ^{[ 8 ]} por restos anteriormente asignados a Daeodon ^{[ 9 ]} y Elotherium ; ^{[ 10 ]} sin embargo, Choerodon está ocupado por un género de lábridos . C. calkinsi ahora se considera una especie de Archaeotherium y puede representar parte de su propio subgénero. ^{[ 1 ]}

En 1922, William John Sinclair erigió el nuevo taxón Scaptohyus altidens , basándose en un cráneo parcial, mandíbulas y varios fragmentos óseos recuperados en 1893 por RE Zuver en la localidad de Corral Draw, Dakota del Sur. El nombre de la especie, altidens , hace referencia a la altura del tercer premolar inferior. ^{[ 11 ]} Para 2007, Scaptohyus era considerado un sinónimo menor de Archaeotherium . ^{[ 1 ]}

En 1935, Erich Maren Schlaikjer nombró a Dinohyus (ahora Daeodon ) minimus , basándose en la región sinfisaria de la mandíbula inferior de un juvenil. Tras comparaciones con A. trippensis , D. minimus fue reasignado a Archaeotherium en 1998. ^{[ 12 ]} Puede ser el mismo taxón que A. trippensis . ^{[ 13 ]}

Ya en 1853, Joseph Leidy, el descriptor de Archaeotherium , sugirió que podría haber sido parte del mismo género que Entelodon magnus . ^{[ 2 ]} En 1857, reasignó Archaeotherium mortoni al género Elotherium sin comentarios bajo el nombre binomial Elotherium imperator . ^{[ 14 ]} Un artículo póstumo de Edward Drinker Cope , publicado en 1915, listó el mismo taxón como Entelodon imperator . En una revisión de Entelodontidae de 1909, Olaf August Peterson resucitó Archaeotherium como género. ^{[ 9 ]} Sugirió que Archaeotherium y Entelodon podrían distinguirse por geografía, ya que el primero era norteamericano y el segundo era euroasiático. ^{[ 15 ]} En 1940, William Berryman Scott y Glenn Lowell Jepsen observaron fuertes similitudes entre los dos géneros, aunque no llegaron a sinonimizarlos debido a la incompletitud de este último. ^{[ 1 ] [ 16 ]} En 1979, el paleontólogo francés Michel Brunet reexaminó la relación entre los dos géneros . Sostuvo que las diferencias entre Archaeotherium y Entelodon eran insuficientes y que los dos géneros debían sinonimizarse; en este caso, Entelodon , al haber sido nombrado antes, tendría prioridad. ^{[ 17 ]} Esta sinonimia total no ha sido seguida por autores posteriores, aunque Scott Foss señaló que seguía siendo un tema de investigación. ^{[ 1 ]}

A lo largo de los años , se han asignado muchas especies al género Archaeotherium . En 2007, Foss dividió Archaeotherium en tres subgéneros: Archaeotherium propiamente dicho, subgénero A y subgénero B. El subgénero A consta predominantemente de especies muy grandes anteriormente conocidas como Megachoerus y Pelonax , mientras que el subgénero B consta de A. calkinsi , una especie conocida a partir de un único espécimen de la Formación John Day de Oregón que presenta características tanto de Archaeotherium como de Daeodon . Foss sugirió la posibilidad de elevarlos al nivel de género, aunque no lo hizo en ese trabajo. ^{[ 1 ]}

La lista de especies según el trabajo de Foss es la siguiente: ^{[ 1 ]}

Una especie adicional, "A." coarctatum , fue asignada anteriormente a Archaeotherium . En 2007, fue asignada a un nuevo género, Cypretherium . ^{[ 1 ]}

Archaeotherium pertenece a Entelodontidae , ^{[ 2 ] [ 9 ] [ 18 ]} una familia cuya posición taxonómica exacta ha sido objeto de disputa durante mucho tiempo. Se reconocieron similitudes con miembros de Suina ya en 1853. ^{[ 2 ]} Se dice que Henri Marie Ducrotay de Blainville sospechaba que el género pertenecía a una familia de carnívoros que denominó Subursi, basándose en caracteres que ahora se entienden como convergentes . Karl Alfred von Zittel creía que Archaeotherium era un verdadero suido, ubicándolo dentro de la subfamilia Achaenodontinae . William Berryman Scott , en 1940, coincidió en que era pariente de Achaenodon , aunque lo ubicó dentro de "Palaeodonta". ^{[ 16 ]} Esta interpretación sería seguida por autores que no los consideraban suiformes, y en cambio preferían asociarlos con cebochoeridos , choeropotámidos y helohíidos. ^{[ 19 ]} En 1955, Charles Lewis Gazin sugirió que los entelodontos eran ramificaciones de Helohyinae (dentro de un Dichobunidae mayor ), si no descendientes directos de Helohyus propiamente dicho. ^{[ 20 ]} Desde entonces, los entelodontos han sido considerados en su mayoría parientes cercanos de Suidae (cerdos) dentro de Suina/Suiformes. ^{[ 1 ] [ 12 ]}

Análisis filogenéticos más recientes , como el de Yu et al. (2023), divergen del modelo clásico de los suiformes. En cambio, sugieren que la familia se encuentra cerca de Andrewsarchus , los antracoterios , los hipopótamos y las ballenas, dentro de Cetancodontamorpha . ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

A continuación se muestra una reproducción del cladograma de Cetancodontamorpha de Yu et al .:

En 1996, Spencer G. Lucas y Robert J. Emry sugirieron que Archaeotherium representaba la etapa terminal de un clado de entelodontes norteamericanos, que se extinguió y posteriormente fue reemplazado por un clado asiático (que a su vez terminaba con Daeodon ) que entró en Norteamérica cerca del final del Oligoceno. ^{[ 24 ]} En 2007, Scott Foss propuso en cambio que Archaeotherium representa una etapa tardía de un linaje norteamericano continuo, que comienza con Brachyhyops y termina en Daeodon. ^{[ 1 ]} Por el contrario, Yu et al . (2023) recuperaron Archaeotherium como perteneciente a una politomía con Brachyhyops y un clado que consiste en Entelodon y Paraentelodon . ^{[ 21 ]}

Las numerosas especies asignadas a Archaeotherium difieren drásticamente en tamaño. La especie tipo, A. mortoni , es relativamente pequeña y delgada, ^{[ 16 ]} se estima que pesaba alrededor de 150 kg (330 lb) y tenía una longitud de cráneo, medida condilobasalmente (desde la punta del premaxilar hasta la parte posterior de los cóndilos occipitales ), de aproximadamente 47 cm (19 in) . Las especies más grandes, las anteriormente conocidas como Megachoerus , eran considerablemente mayores. A. zygomaticus tenía una longitud de cráneo de alrededor de 78 cm (31 in) . ^{[ 25 ]} A. calkinsi en particular se destaca por ser más robusto que lo observado en otros entelodontos. ^{[ 1 ]} La especie más grande de Archaeotherium era A. trippensis . ^{[ 26 ] [ 27 ]}      

La longitud del cráneo de Archaeotherium mortoni es aproximadamente el 27% de la longitud total de la cabeza y el cuerpo, según el esqueleto parcialmente restaurado de SDSM 3346: esto es un 8% menor, proporcionalmente, que en Daeodon . ^{[ 25 ]} El género Archaeotherium se caracteriza por tener una cara particularmente alargada y prominentes bridas yugales . Estas eran extensiones de los arcos cigomáticos , análogas a las de los hipopótamos . El yugal tiene un proceso posterior poco desarrollado que no forma un contrafuerte en el margen anterior de la cavidad glenoidea . ^{[ 9 ]} Los especímenes de Archaeotherium asignados inicialmente a " Megachoerus " y " Pelonax " tienen bridas yugales masivamente agrandadas y una combinación de una mandíbula profunda y tubérculos mandibulares en forma de pomo, respectivamente. ^{[ 9 ] [ 6 ]} Las órbitas (cavidades de los ojos) estaban orientadas hacia adelante y completamente encerradas por una barra postorbital . ^{[ 16 ]} Inusualmente entre los entelodontos (con la excepción de Brachyhyops ), ArchaeotheriumLos pterigoides de Archaeotherium presentaban una sinartrosis en la línea media , lo que significa que eran esencialmente incapaces de moverse. Probablemente se trataba de una adaptación para resistir las tensiones ejercidas en la parte posterior del cráneo por los músculos de la mandíbula. La superficie articular de ArchaeotheriumEl cóndilo dentario de es comparable en orientación al de los carnívoros modernos . Por lo tanto, podría haber sido capaz de abrir sus mandíbulas hasta una abertura máxima de 109°. ^{[ 25 ]} La cresta sagital y las fosas temporales de los entelodontos como Archaeotherium eran muy grandes, lo que indica además una fuerte fuerza de mordida. ^{[ 28 ]}

Los entelodontos como Archaeotherium tenían la misma morfología dental general: incisivos y caninos grandes , premolares triangulares y molares bunodontos pequeños . Poseían la fórmula dental placentaria típica de 3.1.4.3 3.1.4.3 . ^{[ 16 ] [ 28 ]} Los primeros y segundos incisivos de Archaeotherium mortoni son relativamente grandes, procumbentes y bien espaciados. ^{[ 9 ] [ 25 ]} Los caninos son largos y puntiagudos. Juntos, los caninos e incisivos formaban un dispositivo eficaz para agarrar y perforar. ^{[ 25 ]} Hay pequeños espacios entre los premolares ( diastemas ), a diferencia de Daeodon . Los premolares están comprimidos transversalmente, con coronas altas y puntiagudas. ^{[ 9 ]} El tercer premolar es más estrecho que el cuarto y es convexo labialmente. Es de doble raíz, tiene una sola cúspide y solo presenta un ligero cíngulo posterior . El cuarto premolar tiene triple raíz y se describe como de forma cuboide. El tercer molar carece de hipocono . ^{[ 1 ]} No se observa dimorfismo sexual en la dentición. ^{[ 25 ]}

ArqueoterioLos elementos postcraneales de eran similares a los de otros entelodontos. El cuello tenía siete vértebras caudales . El cuello era corto, robusto y albergaba fuertes músculos. Estos estaban sostenidos además por una cresta ósea, que abarcaba las primeras seis vértebras torácicas , que probablemente formaba una gran joroba en vida. Archaeotherium tenía solo dos vértebras sacras . Las vértebras caudales son inusuales entre los artiodáctilos, asemejándose más a las de las jirafas dentro del grupo. Las costillas eran sorprendentemente ligeras para un animal tan grande. Las extremidades anteriores eran alargadas, con una escápula alta y delgada y un húmero de construcción masiva. Los pies eran funcionalmente didáctilos (tenían dos dedos que soportaban el peso). ^{[ 16 ]} Como la mayoría de los artiodáctilos, exhibían paraxonia , distribuyendo el peso por igual sobre el tercer y cuarto dedo. ^{[ 1 ]} Los dedos no estaban fusionados como los de los camélidos , y los dedos podían separarse; ^{[ 29 ]} Esto, junto con hipotéticas almohadillas plantares, puede haber ayudado a Archaeotherium a moverse en terreno blando. ^{[ 25 ] [ 29 ]} A diferencia del húmero, el fémur era largo y relativamente delgado, mientras que la tibia era más corta y robusta; el peroné está muy reducido, aunque no está coosificado . ^{[ 16 ]}

Los Archaeotherium jóvenes tenían músculos temporales bastante pequeños , que aumentaban de tamaño a medida que el animal maduraba. Esto sugiere que, como en otros entelodóntidos, las aletas yugales y las fuertes mandíbulas del género estaban involucradas en las interacciones sociales adultas para obtener y procesar alimentos. ^{[ 25 ]} Además, las aletas yugales de Archaeotherium difieren en forma y tamaño entre los especímenes. Algunos interpretan esto como evidencia de dimorfismo sexual , ^{[ 19 ] [ 30 ]} mientras que otros lo interpretan como evidencia de variación intraespecífica. ^{[ 1 ]} Suponiendo lo primero, es similar a lo que se observa en los cerdos gigantes de bosque . Por lo tanto, se puede asumir razonablemente que ArchaeotheriumLos yugales de sostenían grandes glándulas preorbitales utilizadas para la comunicación química , señalando la disposición para el apareamiento. ^{[ 19 ]} Marcas de mordedura curadas en los frontales , lacrimales y maxilares , así como un espécimen de A. scotti con una brida de la mejilla izquierda dañada, sugieren que al menos algunas poblaciones de Archaeotherium participaban en mordeduras faciales agonísticas . ^{[ 19 ] [ 31 ]} En tales confrontaciones, un animal pudo haber intentado encajar la cabeza del otro en su boca y morder hacia abajo con los caninos e incisivos, de manera similar a los camellos dromedarios modernos . ^{[ 25 ]} Los tubérculos anteriores de los entelodontos como Archaeotherium pudieron haber sostenido una piel endurecida, que actuaría como amortiguador durante tales interacciones.

Al igual que otros entelodontes, Archaeotherium se considera generalmente un animal de alimentación mixta , ^{[ 32 ]} con una inclinación hacia la carnivoría. ^{[ 33 ]} La especie tipo, A. mortoni , presentaba especializaciones para morder y masticar objetos resistentes, como frutas duras, tallos y huesos. Las mandíbulas eran enormemente fuertes y funcionaban principalmente mediante el corte, aunque exhibían suficiente movimiento lateral para que los molares trituraran objetos. ArchaeotheriumLos dientes de muestran signos de desgaste desigual, lo que indica que a menudo prefería masticar con un lado de la mandíbula. A diferencia de Daeodon , los dientes no presentan las llamadas "fracturas de corteza de pastel". Esto sugiere que, mientras que Daeodon estaba más especializado en el consumo de grandes cadáveres, Archaeotherium no lo estaba. Los patrones de desgaste dental sugieren que sus dientes frontales se usaban a menudo para arrancar hojas de las plantas, aunque hay una falta de arañazos en el suelo que indicarían el enraizamiento en la tierra. ^{[ 25 ]} Scott Foss, en 2001, interpretó esto como el resultado de alimentarse de plantas como las lianas . ^{[ 19 ]}

ArqueoterioLa dentición de era incapaz de cortar carne, como la mayoría de los mamíferos depredadores actuales; en cambio, compensaba usando su fuerte musculatura del cuello, usando su cabeza y cuello juntos para arrancar trozos de carne. ^{[ 19 ]} La evidencia fósil sugiere que en América del Norte a veces pudieron haber cazado al camélido primitivo Poebrotherium . ^{[ 34 ]} Las marcas de mordedura en las vértebras cervicales de los camellos sugieren que Archaeotherium corría junto a su presa mientras cazaba, propinándole una mordedura aplastante en el cuello y la parte posterior del cráneo. El cuerpo del animal presa era luego cortado por la mitad, y la sección trasera era consumida. La mitad delantera era almacenada en un depósito de alimentos para ser consumida más tarde. ^{[ 35 ]}

Moldes endocraneales de ArchaeotheriumEl cráneo sugiere que el cerebro era muy pequeño. ^{[ 16 ] [ 36 ]} El cerebelo era pequeño, corto y estrecho, y los hemisferios cerebrales eran proporcionalmente muy pequeños. Sin embargo, los bulbos olfatorios eran relativamente grandes, lo que indica que Archaeotherium tenía un agudo sentido del olfato. ^{[ 16 ]}

La Formación White River, de la que se conocen muchos fósiles de Archaeotherium , ^{[ 18 ] [ 37 ]} se extiende desde el Eoceno Superior hasta el Oligoceno Medio . Según el análisis de paleosuelos , los niveles inferiores de la Formación White River representan un ambiente boscoso con un nivel freático alto , dominado por dicotiledóneas con raíz pivotante . Los niveles superiores, sin embargo, representan una llanura abierta y escasamente vegetada. Se cree que este cambio ambiental refleja las tendencias de sequía global a través del límite Eoceno-Oligoceno. ^{[ 40 ]} Se cree que los ambientes deposicionales de la Formación Brule , también parte del Grupo White River, fueron un bosque de galería y un pastizal arbolado , poblado al menos en parte por árboles de almez ( Celtis ). ^{[ 41 ]} La Formación John Day sufrió una transformación similar a la Formación White River: la flora de los estratos Clarno Nuts del Eoceno medio era tropical, mientras que los estratos Slanting Leaf del Oligoceno temprano contenían principalmente taxones caducifolios templados. Ejemplos de ello eran arces ( Acer ), plátanos ( Platanus ) y robles ( Quercus ), junto con un miembro extinto de la familia del aguacate ( Cinnamomophyllum ). Representantes más pequeños de la fauna de la Formación John Day tardía eran jaboncillos ( Dipteronia ), rosas ( Rosa ) y el género de arbustos perennes Mahonia . ^{[ 42 ]} Se sabe que Archaeotherium habitó todas estas formaciones, prefiriendo bosques y llanuras abiertas, ^{[ 25 ] [ 43 ]} aunque pudo haber frecuentado hábitats ribereños . ^{[ 44 ]}

El género Archaeotherium se conoce a partir del Grupo White River (que incluye la Formación Brule y la Formación Chadron ) y la Formación John Day. La Formación Chadron conserva taxones como el brontoterio Megacerops y el hienodóntido Hyaenodon . ^{[ 41 ]} El miembro Orella de la Formación Brule, una subunidad del Grupo White River, contiene el leptictido Leptictis , el mencionado Hyaenodon , los nimrávidos Dinictis y Hoplophoneus , el anficiónido Daphoenus , el cánido Hesperocyon , los perisodáctilos Hyracodon y Mesohippus (además de un rinocerotoide indeterminado ), los mericoidodontos Merycoidodon y Miniochoerus , el camélido Poebrotherium , el leptocoerido Stibartus , el hipertragúlido Hypertragulus , el leptomerícido Leptomeryx y los roedores Ischyromys y Paradjidaumo . ^{[ 45 ]} El aminodonte Metamynodon se conoce de ciertas partes de la Formación Brule. ^{[ 41 ]} La sección Lower Blue Basin de la Formación John Day conserva el metaterio Herpetotherium , los nimrávidos Dinictis y Hoplophoneus , el anficiónido Temnocyon , los cánidos Archaeocyon , Enhydrocyon y Phlaocyon , los équidos Mesohippus y Miohippus , el rinocerótido Diceratherium , los tayasúidos Perchoerus y Thinohyus , el mericoidondo Eporeodon , el agriocoérido Agriochoerus , el hipertragúlido Hypertragulus y el roedor Haplomys (además de un eomiido indeterminado ). ^{[ 46 ]} La Formación Turtle Butte, de la cual se conoce la última especie ( A. trippensis ), conserva los cánidos Enhydrocyon y Leptocyon , el nimrávidoHoplophoneus , el équido Archaeohippus , los mericoidondos Megoreodon y Paramerychyus , y el camélido "Protomeryx" ( Miotylopus ) leonardi . ^{[ 26 ] [ 13 ]}